Філогенез нервової системи коротко. Філогенез центральної нервової системи. Формування нервової трубки в онтогенезі

Основні напрямки еволюції нервової системи:

1. Диференціювання нервової трубки на головний та спинний мозок.

2. Еволюція головного мозку:

а) збільшення обсягу та ускладнення будови переднього мозку;

б) поява кори переднього мозку та збільшення її поверхні за рахунок борозен та звивин;

в) поява вигинів мозку.

3. Диференціювання периферичної нервової системи.

У ланцетника ЦНС дуже примітивна та представлена ​​нервовою трубкою. Передня частина нервової трубки розширена, на ній знаходиться нюхова ямка. По всій нервовій трубці розташовані світлочутливі клітини (очі Гессе).

Головний мозок у хребетних тварин складається з 5 відділів та у процесі ембріогенезу проходить однакові стадії. На передньому кінці нервової трубки закладаються спочатку три мозкові міхури (передній, середній та задній).

Потім передній і задній міхури діляться і утворюється 5 міхурів, з яких розвиваються відділи головного мозку: передній (telencephalon), проміжний (diencephalon), середній (mesencephalon), мозок (metencephalon), довгастий (myelencephalon).

Усередині відділів мозку є порожнини (шлуночки мозку), продовженням яких у спинному мозку є спинномозковий канал. Частина мозку, розташована над шлуночками називається дахом (мантією), а під ними – дном мозку.

Головний мозок круглоротих є примітивним, відділи його виражені слабо, лежать в одній площині. Передній мозок дуже малий, у ньому добре розвинені нюхові частки; переважає дно мозку – смугасті тіла. Дах мозку не містить нервових клітин, утворений епітеліальною тканиною.

У риб головний мозок невеликих розмірів. Передній мозок розвинений слабо, не поділений на півкулі. Дах тонкий, епітеліальний, дно мозку представлене смугастими тілами. Нюхові частки невеликі.

Проміжний мозок прикритий зверху переднім та середнім мозком, представлений таламусом та гіпоталамусом. Найбільший відділ – середній мозок, оскільки є головним інтегруючим центром, і навіть центром органу зору. Такий тип мозку називається іхтіопсидним. У сфері середнього мозку утворюється вигин. Добре розвинений мозок. Від головного мозку риб відходить 10 пар черепно-мозкових нервів.

У земноводних у зв'язку з переходом до життя на суші відзначається низка прогресивних змін головного мозку: 1) збільшується обсяг переднього мозку; 2) передній мозок розділений на дві півкулі; 3) у даху утворюється нервова тканина (на поверхні – нервові волокна, у глибині – нервові клітини); 4) добре розвинені смугасті тіла. Нюхові частки різко відмежовані від півкуль. Проміжний мозок представлений таламусом та гіпоталамусом. Середній мозок має великі розміри, зберігає функції центру, що інтегрує. Мозок амфібій розвинений слабо і має вигляд невеликого поперечного валика. Довгастий мозок розвинений так само, як у риб. Вигини мозку виражені слабо. Є 10 пар черепно-мозкових нервів.

У рептилій значно сильніше, ніж у попередніх класів, розвинений передній мозок, який стає найбільшим відділом. Найбільш диференційовані великі нюхові частини, відокремлюються тім'яні частини. Півкулі переднього мозку на бічних поверхнях мають зачатки кори. Кора має примітивну будову (три шари клітин) та називається стародавня кора – archipallium. Передній мозок (смугасті тіла) є інтегруючим центром: такий тип мозку називається зауропсидним (стріарним). Розміри середнього мозку зменшено, тому що він втрачає функцію інтегруючого центру. Мозок значно збільшений і в деяких прикриває значну частину довгастого мозку. Довгастий мозок утворює різкий вигин у вертикальній площині, який уражає всіх амніот. Від головного мозку відходять 12 пар черепно-мозкових нервів.

У ссавців значно розвинені усі відділи головного мозку. Найбільшого розвитку досягає передній мозок, особливо за рахунок вторинної кори (neopallium) – потужного шару нервових клітин на поверхні півкуль. Кора розвивається з латерального острівця кори рептилій. У нижчих ссавців поверхня кори гладка, а у вищих утворюються борозни та звивини.

Вторинна кора стає інтегруючим центром і такий тип мозку називається маммальним. Смугасті тіла переднього мозку значно зменшуються. Проміжний мозок прикритий переднім мозком.

Середній мозок зменшений, його дах має поперечну борозну, внаслідок чого утворюються четверохолміе (2 верхніх бугра – підкіркові центри зору; 2 нижніх – підкіркові центри слуху). Мозочок значно збільшується в розмірах, диференціюється на дві півкулі та середню частину – черв'як. На нижній поверхні довгастого мозку відокремлюються піраміди і попереду їх – варолів міст. Є 12 пар черепно-мозкових нервів.

Є 3 вигину мозку: 1) тім'яної – лише на рівні середнього мозку, 2) потиличний – у сфері переходу довгастого мозку у спинний, 3) бруківки – у сфері заднього мозга.

Серед вад головного мозку, зумовлених онтофілогенетично (механізм виникнення – рекапітуляції), можна відзначити: відсутність диференціювання півкуль, неповний поділ півкуль переднього мозку (прозенцефалія), іхтіопсидний, зауропсидний типи головного мозку та ін.

НЕРВНА ТКАНИНА

Закладка нервової системи (рис. 1) починається з формування нервової пластинки, яка є смужкою потовщеної ембріональної ектодерми, розташованої над закладкою хорди. Нервова пластинка прогинається, її краї замикаються, і утворюється нервова трубка, яка відокремлюється від ектодерми та занурюється під неї.

Рис. 1. Формування нервової тканини:

а- Поперечний зріз закладки головного мозку: 1 - порожнина шлуночка; 2 – відросток радіальної гліальної клітини; 6 - Збільшений сегмент стінки нервової трубки: 3 - внутрішня поверхня; 4 - вентрикулярна зона (шар тіл гліальних клітин); 5 – субвентрикулярна зона; 6 – проміжна зона; 7 – кіркова пластина; 8 – крайова зона; 9 – зовнішня поверхня; в- збільшений фрагмент тканини, позначений рамкою на б: 10 - провідний відросток нейрона; 11 - мігруючий нейрон; 12 - хвостовий відросток нейрона

На початку формування стінка нервової трубки складається з шару циліндричних клітин нейроепітелію, що оточує порожнину – центральний канал нервової трубки. У міру розподілу клітин стінка нервової трубки потовщується. Шар клітин, що належать до центрального каналу, називається епендимним.Ці клітини дають початок майже всім клітинам нервової системи. Кожна зачаткова клітка ділиться на дві дочірні. Одна з них мігрує у вищі шари і стає нейробластом.Нейробласти зазнають змін, утворюючи характерні відростки і диференціюються в зрілі нервові клітини. нейрони.

Інші нащадки зачаткових клітин залишаються прикріпленими до внутрішньої мембрани та утворюють довгі радіальні відростки, що досягають зовнішньої мембрани нервової трубки. Вони називаються спонгіобластами.Спонгіобласти відіграють значну роль у формуванні нервової тканини, так як саме за їх відростками мігрують нервові клітини, що диференціюються. Орієнтуючись на перебіг відростків спонгіобластів, нервові клітини формують відростки та займають своє остаточне місце розташування, що визначає їх майбутні зв'язки з іншими нервовими клітинами та їх функцію. Пізніше спонгіобласти диференціюються в гліальні елементи.

Надалі частина спонгіобластів втрачає зв'язок із зовнішньою мембраною нервової трубки: вони залишаються прикріпленими до внутрішньої мембрани та утворюють клітинну вистилку центрального каналу та шлуночків зрілого мозку – епендиму.Епендимні клітини мають вії і тому сприяють перебігу спинномозкової рідини в порожнинах мозку.

Інші спонгіобласти, що розвиваються, втрачають зв'язок як з внутрішньою, так і із зовнішньою мембранами нервової трубки і стають астроцитобластами, з яких розвиваються астроцити.Клітини, що втрачають зв'язок із внутрішньою прикордонною мембраною, називаються медулобластамита диференціюються в олігодендроцити.Астроцити та олігодендроцити являють собою два типи гліальних клітин (із трьох).

Таким чином, майже всі клітини нервової тканини мають загальне походження (ектодермальне) і диференціюються у два типи клітин: нейрони та нейроглію.

Нейрони

Нейрони (рис. 2) є збудливими клітинами нервової системи. На відміну від гліальних клітин, вони здатні збуджуватися (генерувати потенціали дії) і проводити збудження. Нейрони високоспеціалізовані клітини протягом життя не діляться.

Рис. 2. Нейрон:

1 – сома (тіло) нейрона; 2 – дендрит; 3 – тіло Шванівської клітини; 4 – мієлінізований аксон; 5 – колатераль аксона; 6 – терміналь аксона; 7 – аксонний горбок; 8 – синапси на тілі нейрона

У нейроні виділяють тіло (сому) та відростки. Соманейрона має ядро ​​та клітинні органоїди (рис. 2 , 1 ). Основною функцією соми є здійснення метаболізму клітини.

Число відростківу нейронів по-різному, але за будовою та виконуваною функцією їх ділять на два типи. Одні – короткі, сильно гілкуючі відростки, які називаються дендритами(від dendro –дерево, гілка). Нервова клітина несе на собі від одного до множини дендритів (рис. 2 , 2 ). Основною функцією дендритів є збирання інформації від багатьох інших нейронів. Дитина народжується з обмеженою кількістю дендритів (міжнейронних зв'язків), і збільшення маси мозку, що відбувається на етапах постнатального розвитку, реалізується за рахунок збільшення маси дендритів та гліальних елементів.

Іншим типом відростків нервових клітин є аксони(Рис. 2 , 4 ). Аксон у нейроні один і являє собою більш менш довгий відросток, що гілкується тільки на далекому від соми кінці. Ці розгалуження аксона називаються аксонними терміналами(закінченнями) (мал. 2 , 6 ). Місце нейрона, від якого починається аксон (рис. 2, 7; 6, 2), має особливе функціональне значення і називається аксонним горбком (рис. 2, 7 ). Тут генерується потенціал дії – специфічна електрична відповідь нервової клітини, що збудилася. Функцією аксона є проведення нервового імпульсу до аксонних терміналів. По ходу аксона можуть утворюватися його відгалуження колатералі(Рис.2, 5). У місці відходження колатералі (біфуркації) імпульс «дублюється» і поширюється як по основному ходу аксона, так і колатералі.

Частина аксонів центральної нервової системи покривається спеціальною електроізолюючою речовиною. мієлін.Мієлінізацію аксонів здійснюють клітини глії. У центральній нервовій системі цю роль виконують олігодендроцити, у периферичній – Шванівські клітини (рис. 2 , 3; 3, 2) є різновидом олігодендроцитів. Олігодендроцит обертається навколо аксона, утворюючи багатошарову оболонку. Мієлінізації не піддається область аксонного пагорба (рис. 2, 7 ) та терміналі аксона. Цитоплазма гліальної клітини видавлюється з міжмембранного простору в процесі обгортання.

Таким чином, мієлінова оболонка аксона складається з щільно упакованих, ліпідних і білкових мембранних шарів, що перемежуються, (рис. 3 , 4 ). Аксон не покритий мієліном. У мієлінової оболонці існують регулярні перерви – перехоплення Ранв'є (рис. 3, 7). Ширина такого перехоплення від 0,5 до 2,5 мкм. Функція перехоплень Ранв'є - швидке стрибкоподібне (сальтаторне) поширення потенціалів дії, що здійснюється без загасання. У центральній нервовій системі аксони різних нейронів, що прямують до однієї структури, утворюють упорядковані пучки - провідні шляхи. У подібному пучку, що проводить, аксони спрямовуються «паралельним курсом» і часто одна гліальна клітина утворює оболонку декількох аксонів. Оскільки мієлін є речовиною білого кольору, то провідні шляхи нервової системи, що складаються з міелінізованих аксонів, що щільно лежать, утворюють білу речовину мозку. У сірому ж речовині мозку локалізуються тіла клітин, дендрити та неміелінізовані частини аксонів.

У межах центральної нервової системи кожна терміналь аксона закінчується на дендриті, тілі або аксоні інших нейронів. Контакти між клітинами поділяються залежно від цього, чим вони утворені. Контакт, утворений аксоном на дендриті, називається аксо-дендритним; аксоном на тілі клітини – аксо-соматичним; якщо він утворений двома аксонами, то називається аксо-аксональними, а двома дендритами - дендро-дендритним.

За межами ЦНС терміналі можуть закінчуватися як у нейронних елементах, і інших збудливих клітинах (м'язових чи железистых). У будь-якому випадку між нейроном та наступною клітиною утворюється специфічний контакт – синапс(Рис. 4 , 4 ). У освіті синапсу беруть участь як аксонна терміналь (пресинаптична частина), і мембрана наступної клітини (постсинаптична частина). Синапс складається з пресинаптичної бляшки (розширення терміналі аксона), пресинаптичної мембраною, що закінчується (рис. 4, 8 ), та постсинаптичної мембрани (ділянки мембрани постсинаптичної клітини, що лежить під синаптичною бляшкою) (рис. 4, 7 ). Між пресинаптичною та постсинаптичною мембранами розташована синаптична щілина (рис. 4, 4 ).

Рис. 3. Схема мієлінізації аксонів:

1 – зв'язок між тілом клітини глії та мієліновою оболонкою; 2 – олігодендроцит; 3 – гребінець; 4 – плазматична мембрана; 5 – цитоплазма олігодендроциту; 6 – аксон нейрона; 7 – перехоплення Ранв'є; 8 – мезаксон; 9 – петля плазматичної мембрани

Рис. 4. Будова синапсу:

1 – аксон пресинаптичного нейрона; 2 – мікротрубочки; 3 – синаптичний пляшечку (везикула); 4 – синаптична щілина; 5 – дендрит постсинаптичного нейрона; 6 – рецептор для медіатора; 7 – постсинаптична мембрана; 8 – пресинаптична мембрана; 9 – мітохондрія

Від її величини залежить тип передачі через синапс. Якщо відстань між мембранами нейронів не перевищує 2-4 нм або вони контактують між собою, то такий синапс є електричнимоскільки така сполука забезпечує низькоомний електричний зв'язок між цими клітинами, що дозволяє електричному потенціалу безпосередньо або електротонічно передаватися від клітини до клітини. Частка електричних синапсів у ЦНС хребетних дуже мала.

Найчастіше мембрани нейронів розташовані в безпосередній близькості одна до одної та розділені звичайним міжклітинним простором (щілиною шириною приблизно 20 нм) – суміжне з'єднання. Така суміжність мембран полегшує переміщення з однієї клітини в міжклітинну щілину хімічних речовин (іонів, метаболітів нейронів), які впливають як на ту ж клітину, так і на відростки сусідніх нейронів. Ці сполуки нейронів відносять до хімічнимсинапсів.

У пресинаптичному закінченні хімічного синапсу знаходяться бульбашки. везикули(рис. 4, 5), що містять речовину – передавач, зване медіатором.У момент приходу до синаптичної бляшки електричного імпульсу везикули відкриваються в щілину пресинаптики, викидаючи туди медіатор. Медіатор дифундує через щілину та на постсинаптичній мембрані взаємодіє з рецептором (рис. 4, 6), специфічно чутливим до медіатора, при цьому виникає постсинаптичний потенціал. Винятком з цього правила є пептидергічні нейрони, що не мають пресинаптичної області везикул, так як медіатор-пептид синтезується в сомі нейрона і транспортується по аксону в зону контакту.

Таким чином, інформація в нервовій системі передається лише в одному напрямку (від пресинаптичного нейрона до постсинаптичного) і в цьому беруть участь біологічно активна речовина – медіатор.

До 50-х років XX століття до медіаторів відносили дві групи низькомолекулярних сполук: аміни (ацетилхолін, адреналін, норадреналін, серотонін, дофамін) та амінокислоти (гамма-аміномасляна кислота, глутамат, аспартат, гліцин). Пізніше було показано, що специфічну групу медіаторів складають нейропептиди, які можуть виступати також як нейромодулятори (речовин, що змінюють величину відповіді нейрона на стимул).

В даний час відомо, що нейрон може синтезувати та виділяти кілька нейромедіаторів (співіснуючі медіатори). Таке уявлення про хімічне кодування увійшло в основу принципу множинності хімічних синапсів. Нейрони мають нейромедіаторну пластичність, тобто. здатні змінювати основний медіатор у процесі розвитку. Поєднання медіаторів може бути різним для різних синапсів.

У нервовій системі існують особливі нервові клітини. нейросекреторні.Вони мають типову структурну та функціональну (тобто здатність проводити нервовий імпульс) нейрональну організацію, а їх специфічною особливістю є нейросекреторна функція, пов'язана із секрецією біологічно активних речовин. Функціональне значення цього механізму полягає у забезпеченні регуляторної хімічної комунікації між центральною нервовою та ендокринною системами, що здійснюється за допомогою нейросекретованих продуктів.

У процесі еволюції клітини, що входять до складу примітивної нервової системи, спеціалізувалися у двох напрямках: забезпечення процесів, що швидко протікають, тобто. міжнейронна взаємодія та забезпечення повільно поточних процесів, пов'язаних з продукцією нейрогормонів, що діють на клітини-мішені на відстані. У процесі еволюції з клітин, що поєднують сенсорну, провідникову та секреторну функції, сформувалися спеціалізовані нейрони, у тому числі нейросекреторні. Отже, нейросекреторні клітини відбулися немає від нейрона як, а від загального попередника – пронейроцита безхребетних тварин. Еволюція нейросекреторних клітин призвела до формування в них, як і в класичних нейронів, здатності до процесів синаптичного збудження та гальмування, генерації потенціалу дії.

Для ссавців характерні мультиполярні нейросекреторні клітини нейронного типу, що мають до 5 відростків. Такого типу клітини є у всіх хребетних, причому вони переважно складають нейросекреторні центри. Між сусідніми нейросекреторними клітинами виявлено електротонічні щілинні контакти, які, ймовірно, забезпечують синхронізацію роботи однакових груп клітин у межах центру.

Аксони нейросекреторних клітин характеризуються численними розширеннями, що виникають у з тимчасовим накопиченням нейросекрета. Великі та гігантські розширення називаються «тілами Герінга». У межах мозку аксони нейросекреторних клітин, як правило, позбавлені мієлінової оболонки. Аксони нейросекреторних клітин забезпечують контакти в межах нейросекреторних областей та пов'язані з різними відділами головного та спинного мозку.

Одна з основних функцій нейросекреторних клітин – це синтез білків та поліпептидів та їх подальша секреція. У зв'язку з цим у клітинах подібного типу надзвичайно розвинений білоксинтезуючий апарат – це гранулярний ендоплазматичний ретикулум та апарат Гольджі. Сильно розвинений у нейросекреторних клітинах ілізосомальний апарат, особливо у періоди їх інтенсивної діяльності. Але самим суттєвою ознакою активної діяльностіНейросекреторної клітини є кількість елементарних нейросекреторних гранул, видимих ​​в електронному мікроскопі.

Типи нейронів

Конфігурацію окремого нейрона виявити дуже складно, оскільки вони щільно упаковані. Всі нейрони прийнято ділити на кілька типів залежно від числа та форми, що відходять від їхнього тіла відростків. Розрізняють три типи нейронів: уніполярні, біполярні та мультиполярні.

Уніполярні клітини.Клітини, від тіла яких відходить лише один відросток. Насправді при виході із соми цей відросток поділяється на два: аксон та дендрит. Тому правильніше називати їх псевдоуніполярними нейронами.Для цих клітин характерна певна локалізація. Вони належать неспецифічним сенсорним модальностям (больова, температурна, тактильна, пропріоцептивна) і розташовані в сенсорних вузлах: спинальному, трійчастому, кам'янистому (рис. 5а).

Біполярні клітини– це клітини, які мають один аксон та один дендрит. Вони характерні для зорової, слухової, нюхової сенсорних систем (див. мал. 5 a).

Мультиполярні клітинимають один аксон та безліч дендритів. Такого типу нейронів належить більшість нейронів ЦНС. Виходячи з особливостей форми цих клітин, їх ділять на веретеноподібні, корзинчасті, зірчасті, пірамідні (рис. 5). б, в, г). Тільки корі мозку налічується до 60 варіантів форм тіл нейронів.

Відомості про форму нейронів, їх місцезнаходження та напрям відростків дуже важливі, оскільки дозволяють зрозуміти якість і кількість зв'язків, що приходять до них (структура дендритного дерева), і пункти, в які вони посилають свої відростки.

Глія

Грецьке слово "глія" означає "клей". Гліальні клітини вперше описав у 1846 р. Р. Вірхов, який вважав, що вони «склеюють», скріплюють нервові клітини, «надаючи цілому його особливу форму».

Гліальні клітини виконують у нервовій системі безліч ще не зовсім зрозумілих функцій. На відміну від нейронів, гліальні клітини зберігають здатність до поділу протягом усього життя.

Рис. 6. Схема взаєморозташування елементів нервової тканини:

1 – синапс; 2 – аксонний горбок; 3 – мієлінова оболонка аксона; 4 – астроцит; 5 – тіло нейрона; 6 – синаптична бляшка; 7 – дендрит; 8 – капіляр

Хоча вони мають мембранний потенціал, але здатні генерувати потенціал дії – збуджуватись. Нейроглія становить майже половину об'єму мозку, а число клітин глії значно перевищує число нейронів (щонайменше у 10 разів).

Розрізняють три типи гліальних клітин: астроглія, олігодендроглія та мікроглія.

Астроглія.

Астроглія.Походить із спонгіобластів, що розвиваються в клітини, що мають безліч відростків. Довгі звивисті відростки астроцитівпереплітаються з відростками нейронів. Значна кількість відростків астроцитів є «ніжки», щільно прилеглі до капілярів і покривають собою майже всю поверхню судини (рис. 6 , 4 ). Астроцити, розташовані у місцях концентрації тіл нейронів (сіра речовина), утворюють більше відростків, ніж астроцити у білій речовині. Таким чином, астроцити – це клітини, що розташовуються між капілярами та тілами нейронів і здійснюють транспорт речовин із крові в нейрони та назад. Крім того, астроглія пов'язує з кровоносним руслом спинномозкову рідину.

Рис. 7. Поперечний зріз через нерв (а) та нервовий стовбур ( б):

1 – кровоносна судина; 2 – нервові волокна; 3 – ендонервій; 4 – перинервій; 5 – епінервій; 6 – пучки нервових волокон; 7 – м'якотне нервове волокно

Олігодендроглія.

Олігодендроглія. Олігодендроцити мають те саме походження, що й астроцити. За розмірами вони менші, ніж астроцити і мають менше відростків. Основна маса олігодендроцитів розташовується в білій речовині мозку та відповідальна за утворення мієліну. Ці олігодендроцити мають довгі відростки. Олігодендроцити, розташовані в периферичній нервовій системі, називаються шванновськими клітинами (див. рис. 2 , 3; 3 , 2 ). Ті олигодендроциты, що у сірому речовині, розташовуються, зазвичай, навколо тіл нейронів, щільно прилягаючи до них. Тому їх називають клітинами-сателітами. Вони характеризуються наявністю коротких відростків (див. мал. 6 , 3 ).

Мікроглія.

Мікроглія.Клітини мікроглії походять із мезодерми. Як очевидно з назви, вони відрізняються невеликими розмірами. Ці клітини можуть активно пересуватися та виконувати фагоцитарні функції. Завдяки здатності до активної міграції мікроглія розподілена по всій центральній нервовій системі.

Будова нервів

Нерви утворені численними пучками м'якотних та безм'якотних нервових волокон, які об'єднуються у нервові стовбури та ізолюються сполучною тканиною (рис. 7).

Зовнішня оболонка нервового стовбура представлена епінервієм– пухкої неоформленої сполучної тканини, багатої на колагенові волокна, фібробласти, жирові клітини, а також кровоносні та лімфатичні судини. Від епінервію всередину нервового стовбура розташований перинервій, який являє собою тонкі прошарки сполучної тканини, які поділяють нерв на пучки. Перинервій також містить кровоносні та лімфатичні судини. Сполучна тканина всередині нерва ендонервій –пов'язує окремі нервові волокна у пучки (див. рис. 7).

РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ У ФІЛОГЕНЕЗІ

Філогенез- Це процес історичного розвитку виду. Філогенез нервової системи – історія формування та вдосконалення її структур.

У філогенетичному ряду існують організми різного ступеня складності. Враховуючи принципи їх організації, їх можна поділити на великі групи. Безхребетні тварини відносяться до різним типамта мають різні принципи організації. Хордові тварини (від просто влаштованого ланцетника до людини) належать одного типу і мають загальний план будови.

Незважаючи на різний рівень складності різних тварин, перед їхньою нервовою системою стоять одні завдання. Це, по-перше, об'єднання всіх органів прокуратури та тканин у єдине ціле (регуляція вісцеральних функцій) і, по-друге, забезпечення зв'язку із довкіллям, саме – сприйняття її стимулів і у відповідь них (організація поведінки й руху).

Клітини нервової системи як безхребетних, і хордових тварин влаштовані принципово однаково. З ускладненням будови тварини помітно змінюється структура нервової системи. Удосконалення нервової системи у філогенетичному ряду йде через концентрацію нервових елементів у вузлах та появу довгих зв'язків між ними. Наступним етапом є цефалізація – освіту мозку, який перебирає функцію формування поведінки. Вже на рівні вищих безхребетних (комахи) з'являються прототипи кіркових структур (грибоподібні тіла), у яких тіла клітин займають поверхневе становище. У вищих хордових тварин у мозку вже є реальні кіркові структури та розвитку нервової системи йде шляхом кортикалізації, тобто. передачі всіх вищих функцій корі мозку.

Слід зазначити, що з ускладненням структури нервової системи попередні утворення не зникають. У нервовій системі вищих організмів залишаються і сіткоподібна, і ланцюжкова, і ядерна структури, характерні для попередніх щаблів розвитку.

У одноклітинних організмів клітина виконує всі функції харчування та обміну, у тому числі має властивості дратівливості та здатність відповідати певним чином на подразнення. У багатоклітинних поверхневі та глибокі клітини перебувають у різних взаємовідносинах із зовнішнім середовищем. Поверхневі клітини отримують багато видів подразнень, а глибокі клітини-тільки ті подразнення, які передаються від поверхневих клітин. Це призвело до того, що серед поверхневих епітеліальних клітин виникла спеціалізація: одні стали виконувати функцію захисту від механічних впливів, інші - також захисну, але пов'язану зі сприйняттям подразнень і передачею їх іншим клітинам. Тому невипадково в ембріогенезі нервові клітини закладаються серед епітеліальних клітин зовнішнього зародкового листка (эктодерма).

У нижчих кишковопорожнинних чутливі клітини ектодерми занурюються в глибину, вступають в контакт один з одним. Подібна нервова система має дифузну будову, де всі клітини є рівнозначними. У вищих організмів (коралові поліпи, медузи, вії, круглі та кільчасті черв'яки) відзначається концентрація нервових клітин у вигляді вузлів. Ці вузли локалізуються навколо ротового отвору та відокремлюються у кожному членику. У інших тварин, у яких відбулося злиття члеників, наприклад, у комах, спостерігається злиття дрібних вузлів у більші.

Зовсім іншу будову має нервова система у хордових тварин; у них нервові клітини зібрані у вигляді трубки, що лежить дорсальніше хорди. Передбачається, що виникненню нервової трубки сприяла хорда.

Спинний мозок у хребетних відповідає довжині спинномозкового каналу та має більше сегментів, ніж у людини (рис. 493).

493. Схематичні поздовжні розрізи через головний мозок (за Б. С. Матвєєвим).
1 – кістка риба; II - електричний скат; III – жаба; IV – рептилія; V – птах; VI - ссавець; 1 – півкулі великого мозку; 2 - шишкоподібна залоза; 3 – гіпофіз; 4 - зорові частки; 5 - мозок; б - довгастий мозок; 7 – міст; 8 – порожнина шлуночків.

Головний мозок нижчих тварин ще примітивний. У круглоротих (міноги) похідні п'яти мозкових міхурів лежать в одній площині, мало відокремлені один від одного, вигини відсутні, добре розвинені нюховий мозок і зачатки півкулі з розвиненим смугастим тілом, покритим епітеліальним дахом. У проміжному мозку є великі таламуси, добре диференційовані заталамічні ядра та окоподібні органи. Середній мозок у міног розвинений погано, крім червоного ядра. Міст і довгастий мозок розвинені порівняно краще і без чітких меж переходять у спинний мозок. Мозок представлений у вигляді зачатка.

Для центральної нервової системи селях характерно кращий розвиток переднього мозку, де в стінці його зустрічаються нервові клітини, що представляє якісний стрибок. Мозок селяхій має дві півкулі. Значно краще розвинений і мозок, що показує корелятивний зв'язок його з переднім мозком.

Головний мозок у костистих риб представлений добре розвиненими смугастими тілами та іншими відділами, крім кори півкуль. Особливо добре розвинений довгастий мозок, де локалізуються ядра смакових нервів, що розгалужуються по всій поверхні тіла.

У амфібій у корі парних півкуль є нервові клітини; півкулі відокремлені один від одного. Середній мозок, втративши значення зорового центру, менше, ніж у риб. Мозок малий і представлений в зародковому стані. Тільки у рептилій можна побачити добре розвинені півкулі мозку, що містять зовнішній шар нервових клітин та волокон. Головну масу півкуль мозку складають порівняно великі смугасті тіла. Середній мозок, мозок і нюховий мозок пропорційно розвинені. Характерна поява мозкових вигинів. В результаті спостерігається нашарування окремих частин мозку один на одного - настає як би "упаковка" мозкових міхурів у порівняно малому обсязі черепної коробки.

Передній мозок птахів представлений більшими півкулями, ніж у всіх перерахованих видівтварин. Мозкові вигини, мозок добре розвинені.

Нарешті, головний мозок ссавців характеризується значним розвитком півкуль кінцевого мозку за рахунок потовщення його мантії та білої речовини, а не смугастих тіл. Півкулі прикривають стовбурову частину центральної нервової системи. У корі знаходяться слухові, зорові, дотичні, смакові, болючі, рухові центри. Розвиток сензорних систем дуже впливає на розвиток ЦНС. Мозкова кора має звивини та борозни, подібна ж картина спостерігається і в мозочку.

494. Порівняльна величина площі кори мозку та нерівномірність її розвитку у ряді приматів (за Ю. Г. Шевченком).
1 - зони, що прогресивно збільшуються щодо величини площі всієї кори від мавп до людини; 2 - зони, щодо стабільні до загальної величини площі кори мозку у всьому ряді приматів; 3 - зони, що відносно зменшуються до загальної площі кори мозку від мавпи до людини.

Таким чином, розглядаючи у філогенетичному аспекті перетворення в центральній нервовій системі, можна відзначити прогресуючий розвиток півкуль головного мозку (рис. 494), мозочка, поява мозкових вигинів, борозен і звивин, які надбудовувалися над старими частинами мозку і стають домінуючими у функціональному відношенні. Природно, що з морфологічної перебудовою спостерігаються і якісні функціональні особливості кінцевого мозку (). У багатьох ссавців з'являються кіркові чутливі, рухові та асоціативні центри, що характеризує еволюційні перетворення найвищих тварин. Для порівняння темпів еволюції мозку тварин та людини необхідно порівняти час появи різних груп тварин Землі. Наприклад, сумчасті ссавці з'явилися близько 230 млн. років тому, комахоїдні – 165 млн. років, рукокрилі – 45 млн. років, хижі – 75 млн. років, копитні – 65 млн. років, первісні люди – 2,5 млн. років, люди сучасного типу (неоантропи) – 50 тис. років тому. Отже, людина пройшла порівняно короткий шлях еволюції, проте за складністю будови і психічним особливостямстоїть вище, ніж тварини. Цьому, безсумнівно, сприяли спадкові властивості, але фактори, які прискорили еволюційний розвиток центральної нервової системи в людини, поки що не з'ясовані.

Які ж морфологічні особливості, що відрізняють мозок людини від мозку тварин? До них відносяться:
1) переважання півкуль головного мозку над стовбуровою частиною мозку;
2) відносне переважання маси мозку щодо маси тіла;
3) переважання відносних розмірів лобової та скроневої часток;
4) переважання глибини борозен та числа звивин;
5) складніша цитомієлоархітектоніка мозкової кори.

1 Філогенез нервової системи.

Еволюція структури та функції нервової системи відбувалася як у напрямі розвитку окремих її елементів (нервових клітин), так і по лінії формування її нових прогресивних властивостей за умов взаємодії з навколишнім середовищем. Найважливішими процесами на цьому шляху є централізація, спеціалізація, цефалізація та кортикалізація нерівної системи.

Під централізацієюрозуміють групування нервових елементів у морфофункціональні конгломерати у стратегічних пунктах тіла. Вже на рівні гідроїдів відзначається згущення нейронів у галузі гіпостому (функція живлення) та підошви (фіксація до субстрату). Перехід до вільного пересування у медузи призводить до формування дистантних рецепторів та чутливих крайових тілець. У безхребетних централізація виражена ще яскравіше – з'являються нервові ганглії (вузли), асоціативні і рухові клітини зі своїми відростками збираються у кілька пар поздовжніх стовбурів, з'єднаних поперечними нервовими тяжами. Формуються черевний нервовий ланцюжок та головні ганглії. Кожен нервовий вузол забезпечує діяльність певного сегмента тіла та функціонує відносно автономно. Еволюційно молоді структури, як правило, мають гальмівний вплив на більш давні.

Спеціалізація– це підпорядкованість одних гангліїв тіла іншим, подальший розвиток специфічності нервових клітин, поява аферентних та еферентних систем. Спеціалізація нервових клітин супроводжувалася появою синапсів, які забезпечують одностороннє проведення нервових імпульсів. На цьому етапі виникають найпростіші кільцеві структури регулювання окремих функцій

організму.

Подальший еволюційний розвиток нервової системи йшов шляхом цефалізації (грец. kerhаlе – голова) – підпорядкування задніх відділів ЦНС головним. Виниклий осьовий градієнт тіла є продовженням намітився ще в кишковопорожнинні процес згущення нервових елементів на передньому кінці тіла і представляє вирішальний момент еволюції головного мозку. У результаті головному мозку сформувалися життєво важливі центри автоматичної регуляції різних функцій організму. Ці центри перебувають у складних ієрархічних взаємовідносинах.

У ссавців цефалізація доповнюється кортикалізацією (лат. соrtех – кора) – формуванням та вдосконаленням кори великих півкуль і мозолистого тіла, що з'єднує праву та ліву півкулі між собою. Так, у людини площа кори головного мозку займає понад 90% усієї поверхні мозку, причому близько 1/3 припадає на лобові частки. Якщо в стовбурі мозку та підкіркових вузлах спеціалізовані ганглії морфологічно і функціонально відокремлені одна від одної, то кора великих півкуль у цьому відношенні має низку унікальних властивостей. Найбільш важливими з них є висока структурна та функціональна пластичність та надійність. Кора великих півкуль містить не лише специфічні проекційні (соматочутливі, зорові, слухові), а й значні за площею асоціативні зони. Останні є для інтеграції різних сенсорних впливів з минулим досвідом з метою формування поведінкових актів.

Основні етапи філогенезу нервової системи

Нервова система у процесі філогенезу проходить ряд основних етапів (типів) - дифузний, вузловий та трубчастий.

І етап – дифузна (мережна) нервова система. Такий тип нервової системи характерний для кишковопорожнинних. На цьому етапі нервова система, наприклад гідри, складається з нервових клітин, численні відростки яких з'єднуються один з одним у різних напрямках, утворюючи мережу, що дифузно пронизує все тіло тварини. При подразненні будь-якої точки тіла збудження розливається по всій нервовій мережі та тварина реагує рухом всього тіла. У дифузній нервовій системі є не лише «локальні нервові» мережі, утворені коротко-відростчастими нейронами, а й «наскрізні шляхи», що проводять збудження на порівняно велику відстань. Швидкість поширення збудження по волокнах низька і становить кілька сантиметрів на секунду. У вільноплаваючих медуз з'являються скупчення нервових клітин (прототип нервових центрів) в дзвоні - крайові органи, виділяються наскрізні провідні шляхи, що забезпечують певну «адресність» у проведенні збудження. Основною особливістю дифузної нервової системи є відсутність чітко виражених входів та виходів, надійність, але енергетично ця система малоефективна. Відображенням цього етапу в людини є мережна будова інтрамуральної нервової системи травного тракту.

II етап – вузлова нервова система, характерна для членистоногих. На цьому етапі нервові клітини зближуються в окремі скупчення або групи, причому зі скупчень клітинних тіл виходять нервові вузли – центри, та якщо з скупчень відростків – нервові стовбури – нерви. При цьому в кожній клітині число відростків зменшується, і вони одержують певний напрямок. Відповідно сегментарної будови тіла, наприклад у кільчастого хробака, у кожному сегменті є сегментарні нервові вузли та нервові стовбури. Останні з'єднують вузли у двох напрямках: поперечні стволи пов'язують вузли даного сегмента, а поздовжні – вузли різних сегментів. Завдяки цьому нервові імпульси, що виникають у будь-якій точці тіла, не розливаються по всьому тілу, а поширюються по поперечних стовбурах у межах даного сегмента. Поздовжні стовбури пов'язують нервові сегменти в одне ціле. На головному кінці тварини, яка при русі вперед стикається з різними предметами навколишнього світу, розвиваються органи почуттів, у зв'язку з чим головні вузли розвиваються сильніше за інших, будучи прообразом майбутнього головного мозку. Відображенням цього етапу є збереження примітивних характеристик у будові вегетативної нервової системи людини як розкиданості на периферії вузлів і микроганглиев.

III етап – трубчаста нервова система - Вищий етап структурної та функціональної еволюції нервової системи (характерна для хордових). Всі хребетні, починаючи від найпримітивніших форм (ланцетник) і закінчуючи людиною, мають ЦНС у вигляді нервової трубки, що закінчується в головному кінці великою гангліозною масою – головним мозком. Описані вище тенденції розвитку нервової системи – централізація, спеціалізація, цефалізація – набувають подальшого розвитку на цьому етапі.

Філогенетичні рівні структурно-функціональної організації ЦНС (за В.А. Карловим )

У клінічному аспекті виділяють п'ять філогенетичних рівнів структурно-функціональної організації ЦНС : спинальний, стовбуровий, підкірковий, кора головного мозку, друга сигнальна система

Спінальний рівень. Сегментарний спинальний апарат представлений сірою речовиною та спинномозковими вузлами, в яких розташовуються чутливі нейрони. Сегментарний апарат спинного мозку реалізує найпростіші спинальні рефлекси (безумовні, вроджені, видові). При обмеженому пошкодженні сегментарного спинального апарату розвиваються ізольовані ушкодження у вигляді периферичних паралічів, розладів поверхневої чутливості та трофічних порушень.

Стовбуровий рівень. Мозковий стовбур (довгастий мозок, міст, середній мозок) містить сегментарний апарат (рухові та чутливі ядра черепних нервів), спеціалізовані структури (нижня та верхня оливи, чорна субстанція, червоне ядро ​​та ін.), що проводять шляхи та ретикулярну формацію. Навіть незначні ураження мозкового стовбура можуть призводити до тяжких наслідків. Під кірковий рівеньвключає стріопалідарну систему (чечевицеподібне та хвостате ядра) та структури, що реалізують видові безумовні рефлексиінстинктивної поведінки (червоне ядро ​​та чорна субстанція). Основними при ураженні підкіркових ядер є характерні розлади рухів у вигляді акінезії або, навпаки, надлишкових рухів – гіперкінезів.

Кора головного мозку- Наступний рівень філогенезу ЦНС. Вона є основою при набутих рефлексів. У людини практично вся довільна моторика, включаючи прямоходіння, є набутою та суто індивідуальною. У корі зовнішньої поверхні великих півкуль головного мозку виділяють дві функціонально різні частини: сенсорну (тем'яна, потилична та скронева кора) та моторну (лобова кора). Сенсорна частина представлена ​​кірковими відділами шкірно-кінестетичного, зорового та слухового аналізаторів, при її ураженні порушуються відповідні сенсорні функції. Моторна частина контролює довільні рухи протилежної половини тіла, а також забезпечує вищі психічні функції.

Найвищим рівнем філогенетичного розвитку є друга сигнальна система- Промова, представлена ​​в ряді областей лівої півкулі. Завдяки мовленнєвої функції стало можливим використання всього соціального досвіду, накопиченого людством.
2. Розвиток нервової системи у внутрішньоутробному періоді.

У процесі онтогенезу людини на дорсальній поверхні зовнішнього зародкового листка ектодерма диференціюється мозкова борозна. Вона поступово пригнічується, краї її зближуються, утворюючи нервову (мозкову) трубку. Головний кінець її розвивається у головний мозок, решта – у спинний мозок.

Нервова трубка розвивається нерівномірно. Передній відділ її поступово товщає і вже на четвертому тижні розвитку зародка тут утворюється три первинні мозкові міхури: передній, середній, задній.

На шостому тижні передній і задній первинні мозкові бульбашки поділяються на дві частини. Таким чином, стадія трьох бульбашок змінюється на стадію п'яти бульбашок, з яких у подальшому і відбувається формування основних відділів головного мозку.

З первинного переднього мозкового міхура виділяється та швидко збільшується передній вторинний мозковий міхур, або кінцевий мозок. Поздовжньою щілиною він поділяється на праву та ліву півкулі. Мозкова речовина збільшується нерівномірно, і на поверхні півкуль утворюються багаточилені складки - звивини, відокремлені один від одного борознами та щілинами. Крім цього, передній вторинний мозковий міхур дає початок підкірковим вузлам та периферичним структурам нюхового аналізатора, а його порожнина перетворюється на бічні шлуночки мозку (I шлуночок – лівий, II – правий). З мезенхіми, що оточує мозок зародка, розвиваються оболонки мозку.

Задня частина первинного переднього міхура залишається нерозділеною і називається проміжним мозком. Функціонально та морфологічно він пов'язаний з органом зору. З бічних стінок проміжного мозку утворюються парні вирости - очні бульбашки, які дають початок зоровим трактам, зоровим нервам і сітківці. Найбільшої товщини досягають бічні стінки проміжного мозку, які перетворюються на зорові горби, або таламус. У вентральній ділянці (гіпоталамус) утворюється не парне випинання - вирва, з нижнього кінця якої відбувається задня мозкова частка гіпофіза нейрогіпофіз. Порожнина задньої частини первинного переднього міхура перетворюється на вузьку щілину – непарний III шлуночок.

З первинного середнього мозкового міхура утворюється середній мозок. Він дає початок чотиригір'ю та ніжкам мозку, а порожнина його перетворюється на вузький канал – сильвієвий водогін, що з'єднує III та IV шлуночки.

З первинного заднього мозкового міхура створюються два відділи: задній та додатковий. Із заднього мозку формуються варолієв міст і мозок. Додатковий мозок перетворюється на довгастий мозок. Порожнина ромбовидного мозку при цьому перетворюється на IV мозковий шлуночок, який повідомляється з сильвієвим водопроводом та з центральним каналом спинного мозку. Порожнини мозкових міхурів трансформуються в шлуночки мозку, заповнені спинномозковою рідиною. При цьому парні бічні шлуночки з'єднуються через міжшлуночкові отвори з непарним III мозковим шлуночком, який через сильвієвий водогін з'єднується з IV мозковим шлуночком.

Нейрони нервової системи, що розвивається, за допомогою своїх відростків встановлюють зв'язки між різними відділами головного і спинного мозку, а також входять у зв'язок з іншими органами. Чутливі нейрони, входячи у зв'язок з іншими органами, закінчуються рецепторами – периферичними приладами, що сприймають подразнення. Двигуни нейрони закінчуються міоневральним синапсом - контактним утворенням нервового волокна з м'язом.

До 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку виділяються основні частини центральної нервової системи: великі півкулі та стовбур мозку, мозкові шлуночки, а також спинний мозок. До 5-го місяця диференціюються основні борозни кори великих півкуль, проте кора залишається недостатньо розвиненою. На 6-му місяці виразно виявляється функціональне превалювання вищих відділів нервової системи плода над нижчерозташованими відділами.
Дані з внутрішньоутробного формування відділів мозку людини сумовані у таблиці 1.1.

Таблиця 1.1 Стадії розвитку відділів мозку людини в антенатальном онтогенезі

3. Особливості будови головного та спинного мозку у новонародженого. Розвиток ЦНС у дитячому віці.

Головний мозок новонародженого має відносно велику величину. Маса його в середньому становить 1/8 маси тіла, тобто близько 400 г, причому у хлопчиків вона дещо більша, ніж у дівчаток. У новонародженого добре виражені борозни, великі звивини, проте їх глибина та висота невеликі. Дрібних борозен відносно мало, вони з'являються поступово протягом перших років життя. До 9 місяців первісна маса мозку подвоюється і до кінця першого року становить 1/11 – 1/12 маси тіла. До 3 років маса мозку у порівнянні з масою його при народженні потроюється, до 5 років вона становить 1/13 - 1/14 маси тіла. До 20 років первісна маса мозку збільшується в 4-5 разів і становить у дорослої людини лише 1/40 маси тіла. Зростання мозку відбувається головним чином за рахунок мієлінізації нервових провідників (тобто покриття їх особливою, мієліновою, оболонкою) та збільшення розміру наявних вже при народженні приблизно 20 млрд. нервових клітин. Поряд із зростанням головного мозку змінюються пропорції черепа. Мозкова тканина новонародженого малодиференційована. Коркові клітини, підкіркові вузли, пірамідні шляхи недорозвинені, погано диференціюються на сіру та білу речовину. Нервові клітини плодів та новонароджених розташовані концентровано на поверхні великих півкуль та у білій речовині мозку. Зі збільшенням поверхні головного мозку нервові клітини мігрують у сіру речовину; концентрація в розрахунку на 1 см 3 загального обсягу мозку зменшується. У той самий час щільність мозкових судин зростає.

У новонародженого потилична частка кори більших півкуль має відносно більші, ніж у дорослого, розміри. Кількість півкульних звивин, їх форма, топографічне положення зазнають певних змін у міру зростання дитини. Найбільші зміни відбуваються уперше 5-6 років. Лише до 15 - 16 років відзначаються ті ж взаємини, що й у дорослих. Бічні шлуночки мозку порівняно широкі. Об'єднує обидві півкулі мозолисте тіло тонке і коротке. Протягом перших 5 років воно стає товщим і довшим, а до 20 років мозолисте тіло досягає остаточних розмірів.

Мозок у новонародженого розвинений слабо, розташований відносно високо, має довгасту форму, малу товщину і неглибокі борозни. Міст мозку у міру зростання дитини переміщається до схилу потиличної кістки. Довгастий мозок новонародженого розташований більш горизонтально. Черепні нерви розташовані симетрично виходячи з мозку.

У післяпологовому періоді зазнає змін і спинний мозок. У порівнянні з головним спинний мозок новонародженого має більш закінчену морфологічну будову. У зв'язку з цим він виявляється більш досконалим та у функціональному відношенні.

Спинний мозок у новонародженого відносно довший, ніж у дорослого. Надалі зростання спинного мозку відстає від зростання хребта, у зв'язку з чим нижній кінець його “переміщається” догори. Зростання спинного мозку триває приблизно 20 років. За цей час його маса збільшується приблизно у 8 разів.

Остаточне співвідношення спинного мозку та хребетного каналу встановлюється до 5 – 6 років. Зростання спинного мозку найбільше виражений у грудному відділі. Шийне та поперекове потовщення спинного мозку починають формуватися вперше роки життя дитини. У цих потовщеннях сконцентровані клітини, що іннервують верхні та нижні кінцівки. З віком відзначається збільшення кількості клітин у сірій речовині спинного мозку, спостерігається зміна їх мікроструктури. Спинний мозок має густу мережу венозних сплетень, що пояснюється швидким зростанням вен спинного мозку порівняно з темпами його зростання.

Периферична нервова система новонародженого недостатньо мієлінізована, пучки нервових волокон рідкі, розподілені нерівномірно. Процеси мієлінізації відбуваються нерівномірно у різних відділах. Мієлінізація черепних нервів найактивніше відбувається в перші 3 - 4 місяці та закінчується до 1 року. Мієлінізація спинномозкових нервів триває до 2 – 3 років. Вегетативна нервова система функціонує з народження. Надалі відзначаються злиття окремих вузлів та утворення потужних сплетень симпатичної нервової системи.
4. Будова та функції нейрона.

Нейронє основною структурною та функціональною одиницею нервової системи. Нейрон складається з тіла (соми) та відростків. Його покриває плазматична мембрана (неврилема). Тому становить ядро ​​і цитоплазма. У цитоплазмі розташовані ендоплазматична мережа (забезпечує внутрішньоклітинний транспорт речовин), рибосоми та комплекс Гольджі (синтезують глікопротеїди), мітохондрії (постачальники енергії), лізосоми (елементи внутрішньоклітинного травлення).

Виділяють два типи відростків: дендрити та аксони.

Дендріт- Короткий відросток, який проводить нервовий імпульс до тіла нейрона.

Аксон- Довгий відросток, що проводить нервовий імпульс від нейрона.

функціяминейрона є:

Сприйняття, обробка та передача інформації від рецепторів

Аналіз, синтез та зберігання інформації

Формування та передача сигналів на периферію

Нейрон характеризується такими властивостями:

Збудливість

Провідність

Лабільність

За кількістю відростків нейрони діляться на уніполярні, псевдоуніполярні, біполярні та мультиполярні. Більшість нейронів нервової системи людини є мультиполярними, вони мають один аксон та безліч дендритів. Уніполярні нейрони мають один аксон, у біполярних – одні аксони та один дендрит. Такі нейрони й у сенсорних систем. З тіла псевдоуніполярного нейрона відходить один відросток, який відразу після виходу ділиться на два, один з яких виконує функції дендриту, а інший - аксона. Такі нейрони зустрічаються у чутливих гангліях.

Залежно від форми тіла розрізняють зернисті (гангліозні) нейрони, у яких тіло має округлу форму; пірамідні з тілом подібним до трикутника; зірчасті нейрони, веретеноподібні нейрони.

Функціонально нейрони поділяються на чутливі (аферентні), вставні (інтернейрони) та рухові (виконавчі або еферентні).Чутливі нейрони сприймають сигнали від зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Виконавчі нейрони передають сигнали до м'язів чи залоз. Вставні нейрони забезпечують зв'язок між іншими нейронами.
5. Електричні процеси в нервовій клітині за її порушення. Реакція нейрона на повторне подразнення.

Нервова тканина, як м'язова і залізиста, має властивість збудливості. Збудливість- це здатність високо спеціалізованих ідиференційованих тканин відповідати на дію подразника появою збудження. Збудливі тканини можуть бути у трьох можливих станах: фізіологічний спокій; збудження; гальмування. Фізіологічний спокій – відсутність зовнішніх проявів діяльності. Він забезпечує готовність тканини реагувати на вплив . Порушення– реакція у відповідь на дію подразника, яка зовні проявляється у функції. Гальмування– внутрішньо активний процес, який проявляється зниженням чи припиненням функціональної активності. Порушення нервового волокна передається електричним шляхом. Провідну роль цьому процесі грає мембрана волокна.

ЕЛЕКТРИЧНІ ПРОЦЕСИ В НЕРВОВОМУ КЛІТЦІ.

У стані спокою на мембрані реєструється електричний потенціал спокою. Внутрішня поверхня мембрани заряджена негативно, зовнішня – позитивно. Величина потенціалу спокою становить-80 мілівольт. Потенціал спокою визначається різною проникністю та концентрацією іонів калію та натрію по обидва боки мембрани (іони калію переважають усередині клітини, іони натрію – зовні).

Енергія для електричних потенціалів запасена в клітці у вигляді градієнтів концентрації іонів по обидва боки мембрани.

При збудженні нервового волокна виникає швидке коливання мембранного потенціалу – званий потенціал дії. Амплітуда та тривалість потенціалу дії не залежать від сили подразника за умови, що ця сила перевищує певне граничне значення. Тому кажуть, що потенціал дії підпорядковується закону "все чи нічого". Під час потенціалу дії іони натрію спрямовуються всередину нервового волокна, несучи із собою позитивний заряд. В результаті знак заряду мембрани змінюється: її внутрішня поверхня стає позитивною, зовнішня – негативною. фаза деполяризації). При цьому проникність іонів натрію всередину волокна припиняється, а назовні починають виводитися іони калію, виносячи з клітини позитивний заряд і відновлюючи тим самим початковий заряд мембрани ( фаза реполяризації). Після цього слід короткочасне коливання заряду навколо значення потенціалу спокою ( слідовий потенціал).

Стан збудливості нервового волокна після потенціалу дії .

Якщо клітину повторно дратувати в період, коли потенціал дії ще не закінчився, збудження клітини не виникне за жодної сили подразників. Такий стан повної незбудливості триває ще 1 мілісекунд після потенціалу дії і називається абсолютним рефрактерним періодом. Цей стан пояснюється тим, що для нового потенціалу дії необхідний вихід іонів натрію назовні мембрани, який ще заблокований попереднім потенціалом дії. Якщо повторне роздратування наноситься в період від 1 до 5 мс після потенціалу дії, новий потенціал виникає тільки при набагато більш сильному подразненні. Цей період часу, протягом якого збудливість клітини відновлюється від нуля до норми, називається відносним рефрактерним періодом. Через 15 мс після потенціалу дії протягом нетривалого часу збудливість клітини вища за норму. Цей період називається періодом екзальтації. Після цього збудливість повертається до норми.

Абсолютний рефрактерний період визначає таку властивість нервової клітини, як лабільність- максимальна кількість потенціалів дії, яку здатна відтворити клітина за одиницю часу відповідно до ритму подразливих імпульсів. Лабільність залежить від здатності нервової клітки відновлювати збудливість після чергового потенціалу дії. Для нервових клітин лабільність становить 500 потенціалів за секунду. Максимальну лабільність мають нервові волокна, мінімальну – синапси.
6. Будова та функції нейроглії. Мієлінова оболонка. Поняття про гематоенцефалічний бар'єр.

Грецьке слово "глія" означає "клей". Гліальні клітини вперше описав у 1846 р. Р. Вірхов, який вважав, що вони «склеюють», скріплюють нервові клітини, «надаючи цілому його особливу форму».

Простір між нейронами заповнено клітинами, які називаються нейроглією. Клітини нейроглії діляться протягом усього життя. Кількість гліальних клітин перевищує кількість нейронів удесятеро.

Клітини нейроглії виконують по відношенню до нейронів «обслуговуючі» функції:

· Участь в обміні речовин між кров'ю та нейронами;

· Електричного ізолятора;

· Захисту;

· Стимуляції зростання аксонів і дендритів.

Клітини нейроглії поділяються на макроглію, до якої відносяться астроцити, олігодендроцити, епендимоцити, і на мікроглію.

НЕВРОПАТОЛОГІЯ ЯК НАУКА

Невропатологія (від грец. Neuron – нерв, pathos – хвороба, logos – наука) – розділ медичної науки, яка вивчає хвороби нервової системи (НС)

Невропатологія вивчає:

Причини захворювань СР (етіологія);

Механізми розвитку хвороб (патогенез);

Симптоми ураження різних відділів ЦНС та ПНР (периферичної);

Поширеність захворювань СР у різних кліматографічних зонах, серед людей різного віку та різних професій;

Вплив СР на розвиток захворювань внутрішніх органів (серце, судини, легені, печінка).

Невропатологія розробляє:

Методи діагностики, лікування, профілактики хвороб СР;

Принципи організації спеціалізованої медичної допомогизалежно від форми захворювань, вікових та професійних особливостей.

Невропатологія – частина неврології -науки про структуру та функції НР.

Останні роки – стрімкий прогрес у пізнанні структурно-функціональної організації НР: численні нові дані, сформульовані гіпотези;

Створено концепції, що пояснюють закономірності роботи нервових клітин, нервових центрів та системної діяльності мозку загалом;

Встановлено, що НР здійснює регуляцію основних функцій організму;

Підтримує сталість його внутрішнього середовища (гомеостаз);

Відіграє важливу роль у пристосуванні до умов життя;

Проводиться дослідження високоорганізованих функцій: мови, пам'яті, поведінки;

Використовуються сучасні електрофізіологічні, біохімічні, морфологічні та нейропсихологічні методи дослідження;

НС вивчається на молекулярному, клітинному та субмікроскопічному рівнях;

Широко використовуються сучасні методи математичного моделювання;

Удосконалюються уявлення про захворювання СР, принципи їх діагностики та лікування;

Визначено зв'язок невропатології з еволюційною теорією: вивчаються еволюційно-вікові аспекти невропатології;

Центральне місце – проблема впливу вікових змін на розвиток мозку дитини та специфіку ураження її СР.

Невропатологія дитячого віку- Самостійна галузь.

Завдання: -вивчення СР дітей різних вікових груп;

Розробка нормативів НПР дитини;

Виявлення причин затримок чи “спотворень” розвитку;

Вивчення захворювань СР;

Розробка методів лікування.

Розділи дитячої невропатології:

перинатальна неврологія– досліджує особливості формування СР у ранньому періоді в нормальних та несприятливих умовах;

геридитарна неврологія- Вивчає спадкові хвороби;

отоневрологія– досліджує поєднані ураження СР, органу слуху та вестибулярного апарату;

офтальмоневрологія– вивчає ураження СР та органу зору;

педагогічна неврологія– вивчає особливості НР стосовно проблем навчання дітей, у т.ч. страждають різними порушеннями слуху, зору, рухової сфери, мови, що відстають у розумовому розвитку.

Знання основ невропатології - необхідна передумова для будь-якого виду педагогічної роботи, особливо з дітьми, які страждають на патологію мови, органів чуття, руховими порушеннями, затримкою нервово-психічного розвитку.

ФІЛОГЕНЕЗ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Історія розвитку нервової системи (НС) у процесі еволюції живої природи. філогенез ) дозволяє зрозуміти багато закономірностей її функціонування. Становлення функцій НС у процесі індивідуального розвитку ( онтогенез ) Деякою мірою повторює етапи філогенезу, але має і ряд відмінних рис.

Жива тканина має властивість дратівливості, тобто. здатністю реагувати на зовнішні дії. Виникнення нервових клітин означало появу спеціалізованого апаратудля прийому, накопичення та перерозподілу дратівливих стимулів, спочатку в масштабі окремих зон, а потім всього організму. Утворення зв'язків між нервовими клітинами та формування примітивної СР призвело до нового рівня інтеграції організму.

Примітивна СР влаштована за принципом синцитія, тобто . клітинної мережі , Причому збудження може поширюватися в будь-якому напрямку, нервовий імпульс адресований усім. При такій структурі неможлива тонка координація реакцій, але все ж таки забезпечується участь всього організму в тій чи іншій реакції. Накопичення збудження у такій нервовій мережі вже створює передумови для слідових реакцій, своєрідної пам'яті.

У міру розвитку організмів та вдосконалення їх морфофункціональної організації нервове регулювання починає характеризуватись швидкістю проведення роздратуванняи більше «прицільною» спрямованістю. Передача імпульсів подразнення нервовими шляхами нагадує повідомлення, спрямоване за певною точною адресою.

Подальше ускладнення СР полягає у дедалі більшій спеціалізації нервових клітин, у появі афективних (що сприймають) та ефективних (що реалізують) систем. Формування рецепторів- особливих нервових закінчень зі специфічною функцією, розташованих на периферії і сприймають роздратування, означало диференційоване сприйняття сигналів, настроювання приймання певних подразників. Спеціалізація нервових клітин супроводжувалася появою синапсів, що забезпечують одностороннє проведення нервових імпульсів Виникають примітивні кільцеві структури регуляції.

У ході еволюції формуються автономні нервові вузли – ганглії, Що здійснюють регулювання однієї або декількох функцій. Регіональний принцип іннервації: кожен нервовий вузол відповідає певній ділянці, певному сегменту тіла. Завдяки гангліозний НС можливі складні форми реагування: у гангліях закладено різноманітні програми дії. Однак сегменти пов'язані між собою недостатньо і ще не виражено координуючий вплив якогось одного центру. (Приклад – світ комах).

Надалі розвиток НР йшло шляхом наростаючого домінування головних відділів, що призвело до формування головного мозку, кори великих півкуль як найвищого відділу ЦНС – принцип цефалізації (Encephalon – головний мозок).

Найбільшої складності СР досягає у ссавців: значний розвиток кори б/п, а також зв'язків, що з'єднують обидві півкулі, формування провідних систем.

Для НР людини характерний максимальний розвиток кори б/п, особливо лобових часток. Поверхня кори мозку – 11/12 всієї поверхні мозку, причому 30% - лобові частки.

Проводять системи мозку в людини досягають найвищого розвитку.

Цефалізація НС у процесі еволюції характеризувалася освітою у головному мозку центрів, які підпорядковували собі нижчележачі освіти. Між цими центрами автоматичного регулювання різних функцій організму також існує деяка субординація, ієрархія. Велике значення набуває вертикальна організація інтеграції та управління, тобто. постійна циркуляція імпульсів між вище- та нижчерозташованими відділами.

Вважалося, що вищі нервові центри надають постійний вплив, що гальмує, на нижчі, тому при поразці вищих відділів розгальмовуються нижчі рівні інтеграції – теорія дисолюції(Ураження еволюційно молодих центрів призводить до активізації еволюційно більш старих відділів, тобто спостерігається зворотний хід еволюційного процесу). Але вищі центрине лише гальмують діяльність нижчих; знижується гнучкість регулювання, автоматизм стає примітивним та грубим. Крім того, активізація нижчих центрів може бути проявом компенсаторних процесів.

У ієрархії нервових центрів особливу увагу займає кора б/п. Завдяки надходженню інформації від усього організму, від різних функціональних систем у корі можливі найскладніша аналітико-синтетична діяльність з переробки інформації, утворення зв'язків, що дозволяють закріплювати індивідуальний досвід, та блокування зв'язків, які втрачають своє значення.

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ЛЮДИНИ

СР плода починає розвиватися на ранніх етапах ембріонального життя. Із зовнішнього зародкового листка – ектодерми- Утворюється потовщення - нервова трубка. Головний її кінець розвивається у головний мозок, решта – у спинний мозок.

У тижневого ембріона намічається незначне потовщення в оральному (ротовому) відділінервової трубки. На 3-й тиждень зародкового розвитку у головному відділі нервової трубки утворюються три первинні мозкові міхури(передній, середній та задній), з яких розвиваються головні відділи головного мозку – кінцевий, середній, ромбоподібний мозок.

Надалі передній і задній мозкові бульбашки розчленовуються кожен на два відділи. У 4-5 тижневого ембріона утворюється п'ять мозкових міхурів: кінцевий, проміжний, середній, задній та довгастий. Згодом розвиваються

з кінцевого мозкового міхура - півкулі головного мозку та підкіркові ядра,

з проміжного – проміжний мозок (зорові пагорби, підгір'я),

із середнього формується середній мозок – чотиригорби, ніжки мозку, сильвіїв водопровід,

із заднього – міст мозку (варолієв міст) та мозочок,

з довгастого - довгастий мозок.

Задня частина мієленцефалону плавно переходить у спинний мозок.

З порожнин мозкових міхурів та нервової трубки утворюються шлуночки головного мозку та канал спинного. У шлуночках та спинномозковому каналі циркулює церебральна рідина.

Нейрони НС, що розвивається, за допомогою своїх відростків встановлюють зв'язки між різними відділами головного і спинного мозку, а також входять у зв'язок з іншими органами. Чутливі нейрони закінчуються рецепторами – периферичними приладами, що сприймають подразнення. Двигуни нейрони закінчуються міоневральним синапсом - контактним утворенням нервового волокна з м'язом.

До 3-му місяці внутрішньоутробного розвитку виділяються основні частини ЦНС: великі півкулі та стовбур мозку, мозкові шлуночки, а також спинний мозок. До 5-му місяці диференціюються основні борозни великих півкуль, проте кора залишається недостатньо розвиненою. На 6-му місяці Виразно виявляється функціональне превалювання вищих відділів НР плода над нижчими відділами.

Головний мозок новонародженого має щодо велику величину – 1/8 маси тіла, тобто. близько 400 г, причому у хлопчиків вона дещо більша, ніж у дівчаток. Добре виражені борозни, великі звивини, проте їх глибина та висота невеликі.

До 9 місяців маса мозку подвоюється – 800 р. кінцю першого року - 1/11 - 1/12 маси тіла.

До 3 рокам маса мозку потроюється – 1200 р. 5 років - 1/13 - 1/14 маси тіла.

До 20 рокам маса мозку збільшується в 4 -5 разів і становить у дорослого 1/40 маси тіла - 1600-2000р. Зростання мозку відбувається за рахунок мієлінізаціїнервових провідників та збільшення розміру нервових клітин.Поряд із зростанням головного мозку змінюються пропорції черепа.

Мозкова тканина новонародженого малодиференційована. Коркові клітини, підкіркові вузли, пірамідні шляхинедорозвинені, погано диференціюються на сіру та білу речовину. Нервові клітини плода та новонародженого розташовані концентровано на поверхні великих півкуль та у білій речовині мозку. Зі збільшенням поверхні г/м нервові клітини мігрують у сіру речовину. Щільність мозкових судинзбільшується.

У новонароджених потилична часткаКора великих півкуль має відносно більше, ніж у дорослого, розміри. Кількість півкульних звивин, їх форма, топографічне положеннязмінюються зі зростанням дитини. Найбільші зміни відбуваються у перші 5-6 років. Лише до 15-16 років відзначаються ті ж взаємини, що й у дорослих. Бічні шлуночки мозкупорівняно широкі.

Мозочоку новонародженого розвинений слабо, має малу товщину та неглибокі борозни.

У післяпологовому періоді змінюється і спинний мозок, його зростання продовжується до 20 років.

Периферична нервова системановонародженого недостатньо мієлінізована, пучки нервових волокон рідкісні, розподілені нерівномірно. Мієлінізація черепних нервівнайбільш активно відбувається в перші 3-4 місяці і закінчується до 1 року, спинномозкових нервів- Триває до 2-3 років.

Вегетативна нервова системафункціонує з народження.

На ранніх етапах ембріогенезу між різними відділами СР формуються чітко диференційовані зв'язки, що створюють основу для життєво необхідних вроджених реакцій. Набір цих реакцій забезпечує первинну адаптацію після народження (харчові, дихальні, захисні реакції).

Подібна інформація.