Хроматин в залежності від локалізації в ядрі. Ядро. Морфологія ядра, фізико-хімічні властивості ядра. Значення ядра. Розподіл клітин. мітоз

Ядро (nucleus) клітини являє систему генетичної детермінації і регуляції процесів білкового синтезу клітини.

Структура ядра і його хімічний склад

До складу ядра входить хроматин, ядерце, каріоплазма (нуклеоплазма), ядерна оболонка.

У клітці, яка ділиться, в більшості випадків є одне ядро, але зустрічаються клітини, які мають два ядра (20% клітин печінки двоядерні), а також багатоядерні (остеокласти кісткової тканини).

¨Размери - коливаються від 3-4 до 40 мкм.

Кожен тип клітини характеризується постійним співвідношенням обсягу ядра обсягу цитоплазми. Таке співвідношення носить назву індексу Гертвінга. Залежно від значення цього індексу клітини діляться на дві групи:

ядерні - індекс Гертвінга має більше значення;

цитоплазматические - індекс Гертвінга має незначні значення.

¨Форма - може бути сферичної, палочковидной, бобовидной, кільцеподібної, сегментированной.

¨Локалізація - ядро ​​завжди локалізується в певному місці клітини. Наприклад, в циліндричних клітинах шлунка воно знаходиться в базальному положенні.

Ядро в клітці може знаходиться в двох станах:

а) митотическом (під час поділу);

б) интерфазном (між поділами).

У живій клітині інтерфазна ядро ​​має вигляд оптично порожнього, виявляється тільки ядерце. Структури ядра у вигляді ниток, зерен можна спостерігати тільки при дії на клітину факторів, коли вона переходить в стан паранекроза (прикордонний стан між життям і смертю). З цього стану клітина може повернутися до нормального життя або загинути. Після загибелі клітини морфологічно, в ядрі розрізняють наступні зміни:

кариопикноз - ущільнення ядра;

каріорексис - розкладання ядра;

каріолізис - розчинення ядра.

Функції: 1) зберігання і передача генетичної інформації,

2) біосинтез білка, 3) освіту субодиниць рибосом.

хроматин

Хроматин (від грец. Сhroma - колір фарба) - це основна структура інтерфазних ядра, яка дуже добре фарбується основними барвниками і обумовлює для кожного типу клітин хроматиновий малюнок ядра.

Завдяки здатності добре забарвлюватися різними барвниками і особливо основними цей компонент ядра і отримав назву «хроматин» (Флемминг 1880).

Хроматин є структурним аналогом хромосом і в інтерфазних ядрі являє собою несучі ДНК тільця.

Морфологічно розрізняють два види хроматину:

гетерохроматин;

еухроматин.

гетерохроматин(Heterochromatinum) відповідає частково конденсованими в інтерфазі ділянкам хромосом і є функціонально неактивним. Цей хроматин дуже добре забарвлюється і саме його можна бачити на гістологічних препаратах.

Гетерохроматин в свою чергу ділиться на:

1) структурний; 2) факультативний.

структурнийгетерохроматин представляє ділянки хромосом, які постійно перебувають в конденсованому стані.

факультативнийгетерохроматин - це гетерохроматин, здатний деконденсіроваться і превращатся в еухроматин.

еухроматин- це деконденсірованние в інтерфазі ділянки хромосом. Це робочий, функціонально активний хроматин. Цей хроматин не фарбується і не виявляється на гістологічних препаратах.

Під час мітозу весь еухроматин максимально конденсується і входить до складу хромосом. У цей період хромосоми не виконують ніяких синтетичних функцій. У зв'язку з цим хромосоми клітин можуть знаходиться в двох структурно-функціональних станах:

активному (робочому), іноді вони частково або повністю деконденсіровани і з їх участю в ядрі відбуваються процеси транскрипції і редуплікації;

неактивному (неробочому, метаболічного спокою), коли вони максимально конденсувати виконують функцію розподілу і перенесення генетичного матеріалу в дочірні клітини.

Іноді в окремих випадках ціла хромосома в період інтерфази може залишатися в конденсованому стані, при цьому вона має вигляд гладкого гетерохроматина. Наприклад, одна з Х-хромосом соматичних клітин жіночого організму підлягає гетерохроматізаціі на початкових стадіях ембріогенезу (під час дроблення) і не функціонує. Цей хроматин називається статевих хроматином або тільцями Барра.

У різних клітинах статевої хроматин має різний вигляд:

а) в нейтрофільних лейкоцитах - вид барабанної палички;

б) в епітеліальних клітинах слизової - вид полусферической грудочки.

Визначення статевого хроматину використовується для встановлення генетичної статі, а також для визначення кількості Х-хромосом в каріотипі індивіда (воно дорівнює кількості тілець статевого хроматину + 1).

При електронно-мікроскопічних дослідженнях встановлено, що препарати виділеного интерфазного хроматину містять елементарні хромосомні фібрили товщиною 20-25 нм, які складаються з фібрил товщиною 10 нм.

У хімічному відношенні фібрили хроматину є складні комплекси дезоксірібонуклеопротеіди, до складу яких входять:

б) спеціальні хромосомні білки;

Кількісне співвідношення ДНК, білка і РНК становить 1: 1,3: 0,2. На частку ДНК в препараті хроматину припадає 30-40%. Довжина індивідуальних лінійних молекул ДНК коливається в непрямих межах і може досягати сотень мікрометрів і навіть сантиметрів. Сумарна довжина молекул ДНК у всіх хромосомах однієї клітини людини становить близько 170 см, що відповідає 6х10 -12 м

Білки хроматину складають 60-70% від його сухої маси і представлені двома групами:

а) гістонові білками;

б) негістонових білками.

¨ гістонові білки (гістони) - лужні білки, що містять основні амінокислоти (головним чином лізин, аргінін) розташовуються нерівномірно у вигляді блоків по довжині молекули ДНК. Один блок містить 8 молекул гістонів, які утворюють нуклеосому. Розмір нуклеосоми близько 10 нм. Нуклеосома утворюється шляхом компактизации і сверхспіралізаціі ДНК, що призводить до укорочення довжини хромосомної фібрили приблизно в 5 разів.

¨ негістонові білкискладають 20% від кількості гістонів і в інтерфазних ядрах утворюють всередині ядра структурну мережу, яка носить назву ядерного білкового матриксу. Цей матрикс представляє основу, яка визначає морфологію і метаболізм ядра.

Періхроматіновиє фібрили мають товщину 3-5 нм, гранули мають діаметр 45нм і інтерхроматіновиє гранули мають діаметр 21-25 нм.

Хроматин - це речовина хромосом - комплекс ДНК, РНК і білків. Хроматин знаходиться всередині ядра клітин еукаріот і входить до складу нуклеоида у прокаріот. Саме в складі хроматину відбувається реалізація генетичної інформації, а також реплікація і репарація ДНК.

При спостереженні деяких живих клітин, особливо рослинних або ж клітин після фіксації і забарвлення, всередині ядра виявляються зони щільної речовини. До складу хроматину входить ДНК в комплексі з білком. У інтерфазних клітинах хроматин може рівномірно заповнювати обсяг ядра або ж розташовуватися окремими згустками (хромоцентри). Часто він особливо чітко виявляється на периферії ядра (пристінковий, прімембранной хроматин) або утворює всередині ядра переплетення досить товстих (близько 0. 3 мкм) і довгих тяжів, що утворюють подобу внутрішньоядерній ланцюга.

Хроматин інтерфазних ядер є несучі ДНК тільця (хромосоми), які втрачають в цей час свою компактну форму, розпушуються, деконденсіруются. Ступінь такої деконденсаціі хромосом може бути різною в ядрах різних клітин. Коли хромосома або її ділянка повністю деконденсірован, тоді ці зони називають дифузним хроматином. При неповному розпушенні хромосом в інтерфазних ядрі видно ділянки конденсованого хроматину (іноді званого гетерохроматин). Показано, що ступінь деконденсаціі хромосомного матеріалу в інтерфазі може відображати функціональне навантаження цієї структури. Чим більше диффузен хроматин інтерфазних ядра, тим вище в ньому синтетичні процеси. Падіння синтезу РНК в клітинах зазвичай супроводжується збільшенням зон конденсованого хроматину.

Максимально конденсованих хроматин під час мітотичного поділу клітин, коли він виявляється у вигляді щільних тілець - хромосом. У цей період хромосоми не несуть ніяких синтетичних навантажень, в них не відбувається включення попередників ДНК і РНК.

В робочому, частково або повністю деконденсірованном, коли з їх участю в інтерфазних ядрі відбуваються процеси транскрипції і редуплікації;

У неактивному - в стані метаболічного спокою при максимальній їх конденсированности, коли вони виконують функцію розподілу і переносячи генетичного матеріалу в дочірні клітини.

У хімічному відношенні препарати хроматину є складні комплекси дезоксірібонуклеопротеіди, до складу яких входить ДНК і спеціальні хромосомні білки - гістони. У складі хроматину виявлено також РНК. У кількісному відношенні ДНК, білок і РНК знаходяться як 1: 1, 3: 0, 2. Про значення РНК в складі хроматину ще немає достатньо однозначних даних. Можливо, що ця РНК являє собою супутню препарату функцію синтезирующейся РНК і тому частково пов'язаної з ДНК або це особливий вид РНК, характерний для структури хроматину.

Схема конденсації хроматину:

каріоплазма

Каріоплазма (ядерний сік, нуклеоплазма) - основна внутрішнє середовище ядра, вона займає весь простір між ядерцем, хроматином, мембранами, всілякими включеннями та іншими структурами. Каріоплазма під електронним мікроскопом має вигляд гомогенної або дрібнозернистою маси з низькою електронною щільністю. У ній в підвішеному стані знаходяться рибосоми, мікротільця, глобуліни і різні продукти метаболізму.

В'язкість ядерного соку приблизно така ж, як в'язкість основного речовини цитоплазми. Кислотність ядерного соку, визначена шляхом мікроін'єкції індикаторів в ядро, виявилася трохи вищою, ніж у цитоплазми.

Крім того, в ядерному соку містяться ферменти, що беруть участь в синтезі нуклеїнових кислот в ядрі і рибосоми. Ядерний сік не забарвлюється основними барвниками, тому його називають ахроматинового речовиною, або каріолімфа, на відміну від ділянок, здатних фарбуватися, - хроматину.

хроматин

Головний компонент ядер - хроматин, є структурою, яка виконує генетичну функцію клітини, в хроматиновой ДНК закладена практично вся генетична інформація.

Еукаріотичні хромосоми, виглядають як різко окреслені структури тільки безпосередньо до і під час мітозу - процесу поділу ядра в соматичних клітинах. У покояться, неделящихся клітині хромосомний матеріал, званий хроматином, виглядає нечітко і як би безладно розподілений по всьому ядру. Однак, коли клітина готується до поділу, хроматин ущільнюється і збирається в властиве даному виду число добре помітних хромосом.

Хроматин був виділений з ядер і проаналізовано. Він складається з дуже тонких волокон. Головними компонентами хроматину є ДНК і білки, серед яких основну масу складають гістони і негістонові белкі.В середньому в хроматині близько 40% припадає на ДНК і близько 60% - на білки, серед яких специфічні ядерні білки-гістони складають від 40 до 80% від всіх білків, що входять до складу виділеного хроматину. Крім того, до складу хроматиновой фракціям входять мембранні компоненти, РНК, вуглеводи, ліпіди, глікопротеїди.

Хроматіновие волокна в хромосомі згорнуті і утворюють безліч вузликів і петель. ДНК в хроматині дуже міцно пов'язана з білками, званими гистонами, функція яких полягає в упаковці і впорядкування ДНК в структурні одиниці - нуклеосоми. В хроматині міститься також ряд негістонових білків. На відміну від еукаріотичних, бактеріальні хромосоми не містять гістонів; в їх склад входить лише невелика кількість білків, що сприяють утворенню петель і конденсації (ущільнення) ДНК.

При спостереженні багатьох живих клітин, особливо рослинних, або ж клітин після фіксації і забарвлення всередині ядра виявляються зони щільного речовини, яке добре фарбуються різними барвниками, особливо основними. Здатність хроматину сприймати основні (лужні) барвники вказує на його кислотні властивості, які визначаються тим, що до складу хроматину входить ДНК в комплексі з білками. Такими ж властивостями окрашиваемости і змістом ДНК володіють і хромосоми, які можна спостерігати під час мітотичного поділу клітин.

На відміну від прокаріотів клітин ДНК-матеріал хроматину еукаріот може перебувати в двох альтернативних станах: деконденсірованном в інтерфазі і в максимально ущільненому під час мітозу, в складі митотических хромосом.

У неделящихся (інтерфазних) клітинах хроматин може рівномірно заповнювати обсяг ядра або ж розташовуватися окремими згустками (хромоцентри). Нерідко він особливо чітко виявляється на периферії ядра (пристінковий, маргінальний, прімембранной хроматин) або утворює всередині ядра переплетення досить товстих (близько 0,3 мкм) і довгих тяжів у вигляді внутрішньоядерній мережі.

Хроматин інтерфазних ядер є несучі ДНК тільця (хромосоми), які втрачають в цей час свою компактну форму, розпушуються, деконденсіруются. Ступінь такої деконденсаціі хромосом може бути різною в ядрах різних клітин. Коли хромосома або її ділянка повністю деконденсіровани, ці зони називають дифузним хроматином. При неповному розпушенні хромосом в інтерфазних ядрі видно ділянки конденсованого хроматину (іноді званого гетерохроматином). Численними роботами показано, що ступінь деконденсаціі хромосомного матеріалу - хроматину, в інтерфазі може відображати функціональне навантаження цієї структури. Чим більше диффузен хроматин інтерфазних ядра, тим вище в ньому синтетичні процеси. При синтезі РНК змінюється структура хроматину. Падіння синтезу ДНК і РНК в клітинах зазвичай супроводжується збільшенням зон конденсованого хроматину.

Максимально конденсованих хроматин під час мітотичного поділу клітин, коли він виявляється у вигляді тілець - хромосом. У цей період хромосоми не несуть ніяких синтетичних навантажень, в них не відбувається включення попередників ДНК і РНК.

Виходячи з цього, можна вважати, що хромосоми клітин можуть перебувати в двох структурно-функціональних станах: в робочому, частково або повністю деконденсірованном, коли з їх участю в інтерфазних ядрі відбуваються процеси транскрипції і редуплікації, і в неактивному - в стані метаболічного спокою при максимальній їх конденсації, коли вони виконують функцію розподілу і перенесення генетичного матеріалу в дочірні клітини.

Еухроматин і гетерохроматин

Ступінь структуризації, конденсації хроматину в інтерфазних ядрах може бути виражена в різній мірі. Так, в інтенсивно діляться і в мало спеціалізованих клітинах ядра мають дифузну структуру, в них крім вузького периферичного обідка конденсованого хроматину зустрічається невелике число дрібних хромоцентрамі, основна ж частина ядра зайнята дифузним, деконденсірованним хроматином. У той же час в високоспеціалізованих клітинах або в клітинах, які закінчують свій життєвий цикл, хроматин представлений у вигляді масивного периферичного шару і великих хромоцентрамі, блоків конденсованого хроматину. Чим більше в ядрі частка конденсованого хроматину, тим менше метаболічна активність ядра. При природній або експериментальної інактивації ядер відбувається прогресивна конденсація хроматину і, навпаки, при активації ядер збільшується частка дифузного хроматину.

Однак при метаболічної активації не всякі ділянки конденсованого хроматину можуть переходити в дифузну форму. Ще на початку 1930-х років Е. Гейтц було помічено, що в інтерфазних ядрах існують постійні ділянки конденсованого хроматину, наявність якого не залежить від ступеня диференційованості тканини або від функціональної активності клітин. Такі ділянки отримали назву гетерохроматину, на відміну від решти маси хроматину - еухроматину (власне хроматину). За цими уявленнями, гетерохроматин - компактні ділянки хромосом, які в профазі з'являються раніше інших частин в складі митотических хромосом і в телофазе НЕ деконденсіруются, переходячи в інтерфазних ядро ​​у вигляді інтенсивно фарбувальних щільних структур (хромоцентрамі). Постійно конденсованими зонами найчастіше є центромерного і теломерні ділянки хромосом. Крім них постійно конденсованими можуть бути деякі ділянки, що входять до складу плечей хромосом - уставний, чи інтеркалярний, гетерохроматин, який в ядрах також представлений у вигляді хромоцентрамі. Такі постійно конденсовані ділянки хромосом в інтерфазних ядрах зараз прийнято називати конститутивним (постійним) гетерохроматином. Необхідно відзначити, що ділянки конститутивного гетерохроматину мають цілу низку особливостей, які відрізняють його від решти хроматину. Конститутивним гетерохроматин генетично не активний; він не транскрибується, реплицируется пізніше всього іншого хроматину, в його склад входить особлива (сателітна) ДНК, збагачена високоповторяющіміся послідовностями нуклеотидів, він локалізований в центромерних, теломерна і інтеркалярний зонах митотических хромосом. Частка конститутивного хроматину може бути неоднаковою у різних об'єктів. Функціональне значення конститутивного гетерохроматину до кінця не з'ясовано. Передбачається, що він несе ряд важливих функцій, пов'язаних зі спарюванням гомологів в мейозі, зі структуризацією інтерфазних ядра, з деякими регуляторними функціями.

Вся інша, основна маса хроматину ядра може змінювати ступінь своєї компактизации в залежності від функціональної активності, вона відноситься до еухроматин. Еухроматіческіе неактивні ділянки, які знаходяться в конденсованому стані, стали називати факультативним гетерохроматином, підкреслюючи необов'язковість такого його стану.

У диференційованих клітинах всього лише близько 10% генів знаходиться в активному стані, решта гени інактивовані і входять до складу конденсованого хроматину (факультативний гетерохроматин). Ця обставина пояснює, чому велика частина хроматину ядра структурована.

ДНК хроматину

У препараті хроматину на частку ДНК доводиться зазвичай 30-40%. Ця ДНК являє собою двухцепочечную спіральну молекулу, подібну чистої виділеної ДНК у водних розчинах. ДНК хроматину має молекулярної масою 7-9 · 106. У складі хромосом довжина індивідуальних лінійних (на відміну від прокаріотів хромосом) молекул ДНК може досягати сотень мікрометрів і навіть декількох сантиметрів. Загальна кількість ДНК, що входить в ядерні структури клітин, в геном організмів, коливається.

ДНК еукаріотів гетерогенна за складом, містить кілька класів послідовностей нуклеотидів: часто повторювані послідовності (> 106 разів), що входять у фракцію сателітної ДНК і не транскрибуються; фракція помірно повторюваних послідовностей (102--105), що представляють блоки істинних генів, а також короткі послідовності, розкидані по всьому геному; фракція унікальних послідовностей, що несе інформацію для більшості білків клітини. Всі ці класи нуклеотидів пов'язані в єдину гігантську ковалентну ланцюг ДНК.

Основні білки хроматину - гістони

У клітинному ядрі провідна роль в організації розташування ДНК, в її компактизации і регулюванні функціональних навантажень належить ядерним білкам. Білки в складі хроматину дуже різноманітні, але їх можна розділити на дві групи: гістони і негістонові білки. На частку гістонів доводиться до 80% всіх білків хроматину. Їх взаємодія з ДНК відбувається за рахунок сольових або іонних зв'язків і неспецифічно щодо складу або послідовностей нуклеотидів в молекулі ДНК. У еукаріотичної клітці міститься всього 5-7 типів молекул гістонів. На відміну від гістонів так звані негістонові білки здебільшого специфічно взаємодіють з певними послідовностями молекул ДНК, дуже велике розмаїття типів білків, що входять в цю групу (кілька сотень), велике розмаїття функцій, які вони виконують.

Гістони - білки, характерні тільки для хроматину, - мають ряд особливих якостей. Це основні або лужні білки, властивості яких визначаються відносно високим вмістом таких основних амінокислот, як лізин і аргінін. Саме позитивні заряди на аминогруппах лізину і аргініну обумовлюють солону або електростатичну зв'язок цих білків з негативними зарядами на фосфатних групах ДНК.

Гістони - відносно невеликі за молекулярною масою білки. Класи гістонів відрізняються один від одного за змістом різних основних амінокислот. Для гістонів всіх класів характерно кластерне розподіл основних амінокислот - лізину і аргініну, на N- і С-кінцях молекул. Серединні ділянки молекул гістонів утворюють кілька (3-4) б-спіральних ділянок, які Компактізующее в глобулярную структуру в ізотонічних умовах. Багаті позитивними зарядами неспіралізованние кінці білкових молекул гістонів і здійснюють їх зв'язок один з одним і з ДНК.

У процесі життєдіяльності клітин можуть відбуватися Посттрансляційні зміни (модифікації) гістонів: ацетилювання і метилювання деяких залишків лізину, що призводить до втрати числа позитивних зарядів, і фосфорилювання серінових залишків, що приводить до появи негативного заряду. Ацетилювання і фосфорилювання гістонів можуть бути оборотними. Ці модифікації значно змінюють властивості гістонів, їх здатність зв'язуватися з ДНК.

Гістони синтезуються в цитоплазмі, транспортуються в ядро ​​і зв'язуються з ДНК під час її реплікації в S-періоді, тобто синтези гістонів і ДНК синхронізовані. При припиненні кліткою синтезу ДНК гістонові інформаційні РНК за кілька хвилин розпадаються і синтез гістонів зупиняється. Включилися в хроматин гистони дуже стабільні, мають низьку швидкість заміни.

Функції білків гістонів

1. Кількісне і якісне стан гістонів впливає на ступінь компактності і активності хроматину.

2. Структурна - компактізірующая - роль гістонів в організації хроматину.

Для того щоб величезні сантиметрові молекули ДНК укласти по довжині хромосоми, яка має розмір всього кілька мікрометрів, молекула ДНК повинна бути скручена, компактізована з щільністю упаковки, яка дорівнює 1: 10 000. В процесі компактизации ДНК існують кілька рівнів упаковки, перші з яких прямо визначаються взаємодією гістонів з ДНК

В ядрі клітин виявляються дрібні зерна і грудочки матеріалу, який забарвлюється основними барвниками і тому був названий хроматином (від грец. Chroma - фарба).

Хроматин - це деспіралізованние форма існування хромосом в що не ділиться ядрі. Його хімічну основу складає дезоксірібонуклеопротеін - комплекс ДНК з гістонові і негістонових білками. При цьому до моменту реплікації ДНК кожна хромосома містить лише одну лінійну молекулу ДНК. Хроматин відповідає хромосомами, які в інтерфазних ядрі представлені довгими перекрученими нитками і невиразні як індивідуальні структури. Виразність спирализации кожної з хромосом неоднакова по їх довжині. Реалізацію генетичної інформації здійснюють деспіралізованние ділянки хромосом.

Білки складають значну частину речовини хромосом. На їх частку припадає близько 65% маси цих структур. Всі хромосомні білки поділяються на дві групи: гістони і негістонові білки.

Гістонові білки включають 5 головних видів білків: Н1, Н2А, Н2В, Н3 і Н4 (Н - від histon). Гістони перших трьох класів (Н1, Н2А, Н2В) містять велику кількість амінокислоти лізину. До складу гістонів Н3 і Н4 входить багато амінокислоти аргініну. Гістони - це позитивно заряджені основні білки, які досить міцно з'єднуються з молекулами ДНК, фосфатні групи яких несуть негативний заряд. Зв'язок гістонів з ДНК перешкоджають зчитуванню укладеної в ДНК біологічної інформації. У цьому полягає їх регуляторна роль. Крім того, ці білки виконують структурну функцію, забезпечуючи просторову організацію ДНК в хромосомах.

Загальна масова частка кислих (негістонових) білків в хромосомах істотно менше, ніж гістонів. Однак ці білки надзвичайно різноманітні (число фракцій негістонових білків перевищує 100).

Ймовірно, деякі з кислих білків відіграють структурну роль, беручи участь в утворенні наднуклеосомних рівнів укладання хромосом.

Іншу групу складають численні ферменти, що забезпечують процеси реплікації, модифікації, репарації та транскрипції.

Найрізноманітнішої по складу, мабуть, є група регуляторних білків. Вони контролюють активність вищевказаних ферментів, а також доступність тих чи інших ділянок ДНК для цих ферментів.

Класифікація хроматину.

В ядрах абсолютної більшості клітин генетичний матеріал представлений дифузно розташованих хроматином. Проте, при фарбуванні хроматину вже під світловим мікроскопом виявляється його неоднорідність. Основна маса хроматину, що має бліде забарвлення, отримала назву еухроматину. Крім еухроматину, в складі хроматину ядра виявляються ділянки хроматину з більш темним забарвленням. Такий варіант хроматину називають гетерохроматином. (Еухроматин і гетерохроматин відрізняються один від одного за ступенем спирализации. Гетерохроматин конденсованих більш сильно, тому і забарвлюється інтенсивніше еухроматину.)

Отже, розрізняють два види хроматину:

1) еухроматин (від грец. Eu - добре, повністю і хроматин), ділянки хромосом, що зберігають деспіралізованние стан в спочиваючому ядрі (в інтерфазі) і спіралізуются при діленні клітин (в профазі); еухроматин відповідає сегментам хромосом, що локалізуються ближче до центру ядра. Еухроматин більше деспіралізованние, менш компактний, містить більшість генів і потенційно здатний до транскрипції. Передбачається, що в ньому зосереджена та ДНК, яка в інтерфазі генетично активна. Еухроматин відрізняється від гетерохроматина меншим вмістом метилованих підстав і блоків повторюваних послідовностей ДНК, великою кількістю негістонових білків і ацетильованих молекул гістонів, менш щільною упаковкою хромосомного матеріалу, що, як вважають, особливо важливо для активності еухроматину і робить його потенційно більш доступним для ферментів, що забезпечують транскрипцію . Еухроматин може набувати властивостей факультативного гетерохроматину - инактивироваться, що є одним із способів регуляції генної активності.

2) гетерохроматин частина хроматину, що знаходиться в щільно спіраль, упакованому стані протягом всього клітинного циклу. Гетерохроматин відповідає конденсованими, щільно скрученим сегментам хромосом (що робить їх недоступними для транскрипції). Він інтенсивно забарвлюється основними барвниками і в світловому мікроскопі має вид темних плям, гранул. Гетерохроматин розташовується ближче до каріолемми, більш компактний, ніж еухроматин і містить «мовчазні» гени, тобто гени, які в даний момент неактивні. Гетерохроматічние райони хромосом, як правило, реплицируются пізніше еухроматінових і не транскрибуються, тобто генетично дуже інертні. Ядра активних тканин і ембріональних клітин здебільшого бувають бідні гетерохроматином. Розрізняють конститутивним і факультативний гетерохроматин.

2.1) конститутивний (структурний) хроматин вперше був виявлений на початку 30-х років Гейтц, який зауважив, що в інтерфазних ядрах існують постійні ділянки конденсованого хроматину. Його наявність не залежить від ступеня диференційованості тканини або від функціональної активності. Гетерохроматин - це компактні ділянки хромосом, які в профазі з'являються раніше інших частин в складі митотических хромосом і в телофазе НЕ декондесіруются, переходячи в інтерфазних ядро ​​у вигляді інтенсивно фарбувальних щільних структур (хромоцентрамі), які розташовуються неподалік від каріолемми. Постійно конденсованими зонами найчастіше є центромерного і теломерні ділянки хромосом. Констітутатівний хроматин НЕ транскрибується, реплицируется пізніше всього іншого хроматину, в його склад входить (сателітна) ДНК, збагачена часто повторюваними послідовностями нуклеотидів; служить для взаємодії хромосом з Ламін.

2.2) факультативний (функціональний) гетерохроматин виявляється при порівнянні ядер різних клітин одного організму, при цьому виявляється, що певні ділянки хроматину в одних клітинах можуть бути гетерохроматинових, а в інших еухроматінових. У ДНК факультативного гетерохроматину локалізовані гени, які неактивні через його сильною конденсації. Проте, ці гени здатні функціонувати, якщо даний район хроматину переходить в деконденсірованное (еухроматінових) стан. Таким чином, факультативний гетерохроматин являє собою відображення одного із способів регуляції дії генів - з його допомогою в різних клітинах можна «вимикати» різні гени. Крім того, факультативний гетерохроматин може бути присутнім тільки в одній з гомологічних хромосом. Приклад гетерохроматина такого типу - друга Х-хромосома у жіночих особин ссавців, яка в ході раннього ембріогенезу інактивується внаслідок її необоротною конденсації. Так, у людини спочатку функціонують дві Х-хромосоми (у ♀♀), що необхідно для нормального протікання оогенезу (розвитку жіночих статевих клітин), на 16-ту добу у всіх клітинах жіночого ембріона одна з Х-хромосом утворює тільце статевого хроматину (тільце бара), яке може бути виявлено поблизу ядерної мембрани інтерфазних клітин у вигляді добре забарвлюється гетерохроматинового освіти.

Рівні компактизации хроматину.

Зберігаючи наступність у ряді клітинних поколінь, хромосоми в залежності від періоду і фази клітинного циклу змінюють свою будову. В інтерфазі вони утворюють хроматин. При переході клітини до мітозу, особливо в метафазі, хроматин набуває вигляду добре помітних окремих інтенсивно забарвлених тілець - хромосом. Інтерфазна і метафазну форми існування хромосом розцінюють як два полярних варіанти їх структурної організації, пов'язаних в клітинному циклі взаимопереходами. Розрізняють такі рівні компактизації ДНК:

0) Подвійна спіраль ДНК представлена ​​«голої» ДНК, не пов'язаної з білками. Ширина подвійної спіралі ДНК становить 2 нм.

1) нуклеосомної рівеньхроматину виникає при взаємодії молекули ДНК з молекулами білків-гістонів. Два з половиною витка подвійної спіралі ДНК (в146-200 пар нуклеотидів) намотуються зовні на білковий кор, утворюючи нуклеосому (рис. 9,10).

Кор - це білковий октамер, що складається з 8-ми гістонових білків чотирьох типів (Н2А, Н2В, Н3, Н4). Кожен гистон представлений двома молекулами. ДНК намотується на кор зовні, утворюючи два споловіной витка (рис. 10). Ділянка ДНК між нуклеосомами називається лінкером і має протяжність 50-60 пар нуклеотидів. Товщина нуклеосомної фібрили (нитки) становить 8-11 нм.

Мал. 10. Структура нуклеосомної коровою частки.

2) Нуклеомерний (хроматиновой фібрила, або нитка).Нуклеосомна структура закручується, утворюючи суперспіраль. В її утворенні приймає ще один гістонові білок Н1, що лежить між нуклеосомами і пов'язаний з лінкером. До кожного Лінкер приєднується 1 молекула гистона Н1. Молекули Н1 в комплексі з лінкерами взаємодіють між собою і викликають суперспіралізацію нуклеосомної фібрили. В результаті утворюється хроматиновой фібрила(Рис. 11), товщина якої становить 30 нм:

Мал. 11. Хроматиновой фібрила.

На нуклеомерном рівні ДНК компактізована в 40 разів. Суперспіралізації відбувається двома способами. Нуклеосомна фібрила може утворювати спіраль другого порядку, яка має форму соленоїда. При другому варіанті суперспіралізації 8-10 нуклеосом утворюють велику компактну структуру - нуклеомеру. В обох випадках формується новий рівень просторової організації хроматину, який називають нуклеомерним рівнем. Цей рівень не допускає синтезу РНК з нуклеомерной ДНК (на нуклеомерном рівні організації хроматину транскрипція не відбувається).

Мал. 12 Петельна структура хроматину.

4) Хромонемний(Від chroma - фарба, nema - нитка) рівень. Хроматин є субстанцією, яка утворює хромосоми. У найпростішому випадку хромосома містить одну цілісну гігантську молекулу ДНК в комплексі з білками, тобто фибриллу ДНП. Така ДНП-фібрила називається хромонеми. Хромонемний рівень утворюється в результаті зближення хромомер по довжині. Перед поділом клітини, в S-період інтерфази, кожна хромосома, яка містить одну хромонем, подвоюється і складається з двох хромонем. Ці хромонеми з'єднані в певній ділянці хромосоми спеціальною структурою - центромерой.

Метафазної хромосома складається з двох хроматид (рис. 15 Е). Товщина її становить 1400 нм. Хроматиди з'єднані центромерой. При розподілі клітини хроматиди розходяться і потрапляють в різні дочірні клітини. Послідовність компактизации хроматину, починаючи з молекули ДНК до хромосоми можна простежити на малюнку 15.

Мал. 15. Рівні компактизации хроматину:

А - нуклесомная фібрила, Б - елементарна хроматиновой фібрила; В - інтерфазна петельная структура, Г- хромонеми; Д - хроматида; Е - метафазної хромосома.

Еухроматин відповідає нуклеосомної і нуклеомерний рівні компактизації ДНК. Гетерохроматину - хромомерное і хромонемний рівні компактизації ДНК, а хроматидного і хромосомний рівні спостерігаються під час мітозу.

Таким чином, хроматин і хромосоми представляють собою дезоксірібонуклеопротеіди (ДНП), але хроматин * - це розкручене, а хроматиди, отже, і хромосоми - скручений стан. Хроматид і хромосом в інтерфазних ядрі немає, вони з'являються при руйнуванні ядерної оболонки (під час поділу: на стадіях пізньої профази, метафази, анафази, ранньої телофази).

* Термін хроматин вживається також для позначення спадкової речовини клітини, що представляє собою дезоксирібонуклеопротєїдних комплекс різного ступеня компактизації.

будова хромосом

Хромосоми являють собою найбільш упаковане стан хроматину. Найбільш компактні хромосоми видно на стадії метафази, при цьому вони складаються з двох хроматид, пов'язаних в області центромери. Хроматиди генетично ідентичні, вони утворюються під час реплікації і тому називаються сестринськими хроматидами.

Мал. 16. Метафазної хромосома.

Мал. 17. Типи хромосом.

V. Ядерце

Ядро - це добре помітна в світловий мікроскоп округла структура, є найбільш щільною структурою ядра. Ядро знаходиться всередині ядра. Ядро інтенсивно забарвлюється ядерними барвниками, тому що містить велику кількість РНК і ДНК. До складу ядерця входять рібонуклеопротєїди (РНП). У ядрах клітин еукаріот може бути одне, два або кілька ядерець. Ядро - це не окрема від хроматину структура, а його похідна. Ядро позбавлене мембрани і утворюється навколо ділянок хромосом, в ДНК яких закодована інформація структурі р-РНК. Ці спеціалізовані структури (петлі) хромосом звуться ядерцевих організаторів. Ядерцеві організатори розташовані в області вторинної перетяжки спутнічной хромосом. На ДНК ядерцевого організатора синтезуються р-РНК. Зазвичай функцію ядерцевого організатора виконує вторинна перетяжка спутнічной хромосом. У людини такі ділянки є в 5-ти хромосомах - 13-й, 14-й, 15-й, 21-й і 22-й, де розташовуються численні копії генів, що кодують рибосомальні РНК (р-РНК). Розміри і число ядерець збільшується при підвищенні функціональної активності клітини. Особливо великі ядерця характерні для ембріональних і активно синтезують білки клітин, а також для клітин швидкозростаючих злоякісних пухлин. Ядро зникає в профазі мітозу, коли ядерцеві організатори «розтягуються» в ході конденсації відповідних хромосом, знову формуючись в телофазе.

Функції ядерця полягають в синтезі р-РНК і її складанні в попередники рибосомних субодиниць.

Під електронним мікроскопом в полісом виявляють дві області:

1) фібрилярна область складається з безлічі тонких ниток (5-8 нм) і розташовуються у внутрішній частині ядерця. Тут же розташовуються ділянки ДНК ядерцевих організаторів. У фибриллярной частини ядерця відбувається утворення р-РНК в процесі транскрипції, дозрівання (процесинг) р-РНК.

2) глобулярна частина (гранулярний компонент) утворена скупченням щільних частинок діаметром 10-20 нм. У глобулярної частини відбувається об'єднання р-РНК з білками, які надійшли з цитоплазми, тобто відбувається утворення субодиниць рибосом.

Фібрилярний і гранулярний і гранулярний компоненти ядерця утворюють т.зв. ЯДЕРЦЕВОГО нитка (нуклеосому) товщиною 60-80 нм, яка в межах ядерця формує шірокопелістую мережу, що виділяється більшою щільністю на тлі менш щільного матриксу.

Ядро оточене перінуклеальним хроматином, невелика кількість хроматину проникає з периферії всередину ядерця (інтрануклеолярний хроматин). У полісом клітин виявляються дрібні зернятка і грудочки хроматину, який забарвлюється основними барвниками; складається з комплексу ДНК і білка і відповідає хромосомами, які в інтерфазних ядрі представлені довгими тонкими перекрученими нитками і невиразні як візуальні структури.

Саме в складі хроматину відбувається реалізація генетичної інформації, а також реплікація і репарація ДНК.

Основну масу хроматину складають білки гістони. Гістони є компонентом нуклеосом, - надмолекулярних структур, що беруть участь в упаковці хромосом. Нуклеосоми розташовуються досить регулярно, так що утворюється структура нагадує намисто. Нуклеосома складається з білків чотирьох типів: H2A, H2B, H3 і H4. В одну нуклеосому входять по два білка кожного типу - всього вісім білків. Гістон H1, більший, ніж інші гістони, зв'язується з ДНК в місці її входу на нуклеосому.

Нитка ДНК з нуклеосомами утворює нерегулярну соленоїд-подібних структуру товщиною близько 30 нанометрів, так звану 30 нм фибриллу. Подальша упаковка цієї фібрили може мати різну щільність. Якщо хроматин упакований щільно його називають конденсованимиабо гетерохроматином, Він добре бачимо під мікроскопом. ДНК, що знаходиться в гетерохроматин НЕ транскрибується, зазвичай це стан характерно для незначущих або мовчать ділянок. В інтерфазі гетерохроматин зазвичай розташовується по периферії ядра (пристінковий гетерохроматин). Повна конденсація хромосом відбувається перед поділом клітини.

Якщо хроматин упакований нещільно, його називають ЕУабо інтерхроматіном. Цей вид хроматину набагато менш щільний при спостереженні під мікроскопом і зазвичай характеризується наявністю транскрипционной активності. Щільність упаковки хроматину багато в чому визначається модифікаціями гістонів - ацетилюванням і фосфорилюванням

Вважається, що в ядрі існують так звані функціональні домени хроматину(ДНК одного домену містить приблизно 30 тисяч пар основ), тобто кожна ділянка хромосоми має власну «територію». Питання просторового розподілу хроматину в ядрі вивчений поки недостатньо. Відомо, що теломерні (кінцеві) і центромерного (що відповідають за зв'язування сестринських хроматид в мітозі) ділянки хромосом закріплені на білках ядерної ламіни.

Схема конденсації хроматину

Примітки

Див. також

• Білки групи polycomb ремоделирующих хроматин

Wikimedia Foundation. 2010 року.

Дивитися що таке "Хроматин" в інших словниках:

- (від грец. Chroma, рід. Падіж chromatos колір, фарба), нуклеопротеїдні нитки, з до яких складаються хромосоми клітин еукаріот. Термін введений В. Флеммінгом (1880). У цитології під X. увазі дисперсне стан хромосом в інтерфазі клітинного ... ... Біологічний енциклопедичний словник

Хроматин, речовина хромосом, що знаходиться в ядрі клітини. Воно складається з ДНК і деякої кількості РНК, а також гістонів і негістонових білків. В процесі метаболізму ядра клітини хроматин поширюється і утворює простір, в якому може ... ... Науково-технічний енциклопедичний словник

хроматин- а, м. Chromatine f. біол. Основна речовина ядра тваринної і рослинної клітини, здатне фарбуватися. Уш. 1940. Лекс. Брокг .: хроматин; СІС тисяча дев'ятсот тридцять сім: хромати / н ... Історичний словник галліцізмов російської мови

Речовина (нуклеопротеїд) клітинного ядра, що становить основу хромосом; забарвлюється основними барвниками. В процесі клітинного ділення конденсується, утворюючи компактні структури хромосоми, видимі в мікроскоп. Розрізняють гетерохроматин і ... ... Великий Енциклопедичний словник

Хроматин, хроматину, мн. немає, чоловік. (Від грец. Chroma колір) (біол.). Основна речовина ядра тваринної і рослинної клітини, здатне фарбуватися. Тлумачний словник Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 ... Тлумачний словник Ушакова

Сущ., Кол під синонімів: 3 гетерохроматин (2) зухроматін (2) нуклеопротеїд ... Словник синонімів

хроматин- хроматину, інтенсивно сприймає ГИСТ. фарби речовина, укладену в ядрах клітин тварин і рослин. Головною його білкової складовою частиною є очевидно т. Н. іуклеопроттди (див.), хоча питання про точне визначення хім. складу X. ... ... Велика медична енциклопедія

хроматин- Є комплексом ДНК з гистонами, з якого складаються хромосоми Тематики біотехнології EN chromatin ... Довідник технічного перекладача

хроматин- * храмацін * chromatin комплекс ДНК і хромосомних білків (гістонових і негістонових), т. Н. нуклеопротеїдні комплекс, в ядрах еукаріотних клітин. Х. служить для упаковки щодо великої кількості ДНК в порівняно малий обсяг ядра. ... ... Генетика. енциклопедичний словник

- (гр. Chroma (chromatos) колір) біол. речовина клітинного ядра, добре забарвлюється (в противоп, ахроматіну) при гістологічної обробки. Новий словник іншомовних слів. by EdwART, 2009. хроматин хроматину, мн. немає, м. [від грец. chroma - ... ... Словник іншомовних слів російської мови

книги

• Хроматин. Упакований геном, Разін Сергій Володимирович, Бистрицький Андрій Олександрович, В навчальному виданні вперше всебічно розглянуті структурні і функціональні особливості еукаріотичного генома, головне - упаковка ДНК в хроматин. Детально описано гістонові код і його ... Категорія: Інші біологічні наукивидавець: