Клас двостулкові молюски пластинчатожаберні. Клас Двостулкові: характеристика, системи органів, розмноження та спосіб життя Повідомлення про походження молюсків двостулкові

Клас Двостулкові (Bivalvia)

До класу двостулкових відносяться виключно водні, малорухливі донні молюски з двостулковою раковиною, що повністю прикриває їх тіло. Клас налічує понад 20 тис. видів. За кількістю видів двостулкові в кілька разів поступаються видовому різноманіттю черевоногих, але за чисельністю та біомасою на одиницю площі морського дна їм немає рівних. Вони здатні до агрегації та утворюють масові скупчення. Двостулкові в основному відносяться до групи біофільтраторів, що харчуються зваженими у воді частинками органічних речовин і дрібним планктоном, і тому відіграють істотну роль у біологічному очищенні вод. Більшість видів сильно розвинені пластинчасті зябра, виконують як дихальну, а й фільтруючу функцію. Тому цей клас має ще другу назву - Пластинчастожаберні (Lamellibranchia). У зв'язку з пасивним рухом та харчуванням у двостулкових редукувалась голова. Всі особливості їхньої зовнішньої та внутрішньої будови відображають їхню екологічну спеціалізацію до малорухливого або нерухомого способу життя.

До двостулкових відносяться широко поширені в морях промислові молюски: мідії, устриці, гребінці, серцевидки (рис. 217). У прісних водах часто зустрічаються: беззубки, перловиці, кульки, дрейсени (рис. 218). Двостулкові молюски мають велике промислове значення. Люди їх використовують у їжу та як сировину. Крім того, вони становлять цінний корм для риб та інших тварин.

Мал. 217. Морські промислові двостулкові молюски (з Наталі): А - мідія Mytilus edulus, Б - устриця Ostrea sublamellosa, В - серцевидка Cardium edule, Г - гребінець Pecten islandicus

Мал. 218. Прісноводні двостулкові молюски (з Наталі): А - перловиця Unio pictorum, Б - прісноводна перлина Margantifera margantifera, В - беззубка Anodonta cygnea, Г - дрейсена Dreissena polymorpha, Д - горошина Pisidium amnicum

Зовнішня будова. Двостулкові характеризуються наявністю раковини з двох стулок, клиноподібною ногою, що риє, і відсутністю голови. У нерухомих форм нога редукована.

Форма та розміри раковин двостворок сильно варіюють. Раковини найдрібніших глибоководних двостулкових не перевищують 2-3 мм завдовжки. Гігант серед молюсків - тридакна, що мешкає у тропічних морях, може досягати 1,4 м у довжину, а її маса може бути до 200 кг. Стулки раковини частіше симетричні, як у серцевидок, беззубок. У деяких видів може спостерігатися асиметрія стулок. Так, у устриці нижня, ліва стулка, на якій вона лежить, опукла (у ній розташоване все тіло молюска), а верхня, права стулка плоска, прикриває нижню і відіграє роль кришечки. Подібна асиметрія стулок раковини спостерігається і у гребінця, що лежить на дні (Pecten). Ще більш різко виражена асиметрія стулок спостерігається у копалин форм молюсків - рудистів, у яких одна зі стулок, занурена в ґрунт, конусоподібна, а інша - плоска у формі кришечки (рис. 219).

Стінки раковини зазвичай складаються з трьох шарів: зовнішнього – конхіолінового (періостракум), внутрішнього – вапняного (остракум) та нижнього – перламутрового (гіпостракум, рис. 220). Раковина виділяється мантією. Приріст раковини здійснюється краєм мантії. На раковині видно концентричні лінії, що відображають її нерівномірне зростання в умовах середовища, що змінюються. Конхіоліновий шар має різноманітне заступницьке забарвлення. На вершинах стулок цей шар часто стирається. Внутрішній перламутровий шар складається з дрібних вапняних плоских пластиночок, з'єднаних конхіоліном. Така будова перламутру викликає інтерференцію світла, внаслідок чого перламутровий шар переливає всіма кольорами веселки. Якщо між мантією та стулкою раковини потрапляє якась стороння частка, то вона обволікається концентричними шарами перламутру і утворюється перлина (рис. 221). Шар перламутру товщає з віком молюска та зростанням його раковини.

Стулки раковини з'єднуються на спинному боці зв'язкою - лігаментом, що складається з потовщеного рогового шару раковини. Це свідчить про те, що раковина двостулкових має походження від цільної. Більшість видів на стулках раковини є замок. Це зубці та заглиблення на спинному краї раковини із внутрішньої поверхні (рис. 222). Зубці замку однієї стулки входять у відповідні поглиблення іншої і тим самим перешкоджають зміщенню стулок. Замок може бути рівнозубий (таксодонтний) або різнозубий (гетеродонтний, рис. 222). У деяких двостворок замок редукований (беззубка – Anodonta). Стулки раковини живого молюска можуть розкриватися та закриватися. Для цього служать м'язи-замикачі (один чи два). Це товсті пучки м'язів, що з'єднують обидві стулки. При їх скороченні

Мал. 219. Раковина викопного двостулкового молюска Hippurites (з Цителля): 1, 2 - асиметричні стулки раковини

Мал. 220. Розріз через мантію та раковину беззубки (по Лейдігу): 1 - конхіоліновий шар, 2 - фарфороподібний шар, 3 - перламутровий шар, 4 - епітелій зовнішньої поверхні мантії, 5 - сполучна тканина мантії, 6 -

Мал. 221. Схема утворення перлів: А. Б, В – послідовні стадії, Г – шліф через перлину; 1 - перламутровий шар, 2 - мантійний епітелій, 3 - сполучна тканина, 4 - стороннє тіло, 5 - мантійний мішок, 6 - перлина, 7 - шари перламутру, 8 - ядро, 9 - конхіолінові шари, 10

Мал. 222. Типи замків у двостулкових молюсків: А - рівнозубий, Б - різнозубий (за Романом); 1 - головні зуби, 2 - другорядні зуби

стулки закриваються, при розслабленні відкриваються. Механізму розкриття стулок сприяє лігамент, який у положенні закритої раковини знаходиться в натягнутому стані, подібно до пружини, а при розслабленні м'язів-замикачів приходить у вихідне положення, розкриваючи стулки. У деяких випадках раковина може бути редукованою. Так, у молюска-древоточця (Teredo) раковина прикриває лише 1/20 тіла і є свердлувальним апаратом.

Нога клиноподібної форми служить для заривання в ґрунт та повільного повзання. У деяких форм, що прикріплюються до субстрату, в нозі є особлива бісусна залоза, що виділяє бісусні нитки, за допомогою яких вони як би приростають до твердої поверхні дна (мідія). У багатьох нерухомих форм нога редукується повністю (устриця).

Мантія та мантійна порожнина. Мантія має форму двох складок шкіри, що звисають зі спини з боків до черевної сторони. Зовнішній шар залізистий мантії, виділяє раковину. Внутрішня поверхня мантії покрита миготливим епітелієм, рух вій якого забезпечує струм води в мантійній порожнині. Знизу складки мантії можуть бути вільними, як у беззубки, а можуть зростатися, утворюючи лише отвори для ноги у передній частині та задні отвори сифонів.

У риючих форм сифони, утворені мантією, довгі, у вигляді двох трубок, що виступають із ґрунту. По нижньому, вступному сифону вода входить у мантійну порожнину, а верхньому, вивідному сифону виходить. Вода приносить у мантійну порожнину молюска харчові частинки та кисень. У мантійний комплекс органів входять: нога, дві зябра, дві ротові лопаті, осфрадії та отвори травної, статевої та видільної систем органів (рис. 223).

Травна системадвостулковий відрізняється своєрідністю у зв'язку з пасивним способом харчування шляхом фільтрації (рис. 224). Вони мають фільтруючий апарат. Вода, що надходить через вступний сифон у мантійну порожнину, прямує до переднього кінця тіла, омиваючи зябра та ротові лопаті. Рух води в мантійній порожнині забезпечується миготливим епітелієм, що покриває зябра, лопаті рота і внутрішню поверхню мантії. На зябрах і ротових лопатях є рецепторні клітини (органи смаку) і жолобки, по яких дрібні частинки їжі, відсортовані від мінеральних частинок, транспортуються в рот. Рот знаходиться у передній частині тіла біля переднього м'яза-замикача. З рота їжа надходить у стравохід, потім в ентодермальний шлунок. Глотка, радула та слинні залози у зв'язку з редукцією голови у двостулкових відсутні. У шлунок впадають протоки дволопатевої печінки. Крім того, в шлунку є кристалічна стеблинка, що виділяє травні ферменти. Від шлунка відходить середня кишка, яка потім переходить у задню, що відкривається анальним отвором у мантійну порожнину.

Задня кишка двостулкових зазвичай пронизує шлуночок серця. Екскременти з мантійної порожнини струмом води викидаються через вивідний сифон назовні.

Нервова системадвостулкові спрощена в порівнянні з черевоногими. У зв'язку з редукцією глотки церебральні ганглії злилися з плевральними та утворилися цереброплевральні здвоєні вузли (рис. 225). У нозі є педальні ганглії, пов'язані коннективами із першою парою вузлів. У задньому кінці тіла, під заднім м'язом-замикачем розташовується третя пара вузлів - висцеропарієтальні, які іннервують внутрішні органи, зябра та осфрадії.

Мал. 223. Мантійна порожнина беззубки Anodonta cygnea (по Гауесу): 1 - лінія по якій обрізана мантія, 2 - передній м'яз-замикач, 3 - рот, 4 - нога, 5 - ротові лопаті, 6 - ліва внутрішня напівжабра, напівжабра, 6 - права складка мантії, 9 - вступний сифон, 10 - вивідний сифон, 11 - задня кишка, 12 - перикардій

Мал. 225. Схема нервової системи двостулкових молюсків (по Гессе): 1 – церебральні ганглії, 2 – плевральні ганглії, 3 – педальні ганглії, 4 – вісцеропарієтальні ганглії

Мал. 224. Схема внутрішньої будови двостулкових молюсків (по Ремані): 1 - рот, 2 - передній м'яз-замикач, 3 - цереброплевральний ганглій, 4 - шлунок, 5 - печінка, 6 - передня аорта, 7 - зовнішній отвір нирки, 8 , 9 - серце, 10 - перикардій, 11 - задня аорта, 12 - задня кишка, 13 - задній м'яз-замикач, 14 - анальний отвір, 15 - висцеропарієтальний ганглій, 16 - зябра, 17 - отвір гонади, 1 19 - гонада, 20 - педальний ганглій

Органи відчуттіврозвинені слабо. У нозі є статоцисти – органи рівноваги, що іннервуються церебральними гангліями. В основі зябер знаходяться осфрадії - органи хімічного почуття. Рецепторні клітини розташовуються на зябрах, ротових лопатях, краях мантії та на сифонах. Існують випадки утворення очей по краю мантії у гребінця або на сифонах у серцевидок.

Органи диханняпредставлені ктенідіями - зябрами. У межах класу двостулкових зябровий апарат варіює (рис. 226). У найбільш примітивних двостулкових - первинножаберних (Protobranchia) є пара типових ктенідії з перистими пелюстками. У зябрових (Autobranchia) зябра можуть бути ниткоподібні або пластинчасті. Ниткоподібні зябра характеризуються тим, що їх зяброві пелюстки подовжилися в нитки, які спадають у нижню частину мантійної порожнини, а потім загинаються вгору. При цьому сусідні нитки скріплюються одна з одною за допомогою жорстких вій, утворюючи пластинки. Ниткоподібні зябра властиві мідіям, устрицям, гребінцям. Ще більш складну будову мають пластинчасті зябра. Вони представляють подальшу модифікацію ниткоподібних зябер. У них виникають поперечні перегородки між висхідними та низхідними ділянками ниток та між сусідніми нитками. Це призводить до утворення зябрових платівок. Кожна зябра складається з двох пластин - зовнішньої та внутрішньої. Зовнішня напівзябра прилягає до мантії, а внутрішня - до ноги. Такі зябра характерні для беззубок, перловиць. І нарешті, у перегородчасто-зябрових (Septibranchia) зябра редуковані і перетворені на зяброву перегородку з порами. Перегородка відгороджує верхню частину мантійної порожнини, що виконує функцію дихання. Стінки цієї

Мал. 226. Зябровий апарат двостулкових молюсків: А - первинно-зяброві Protobranchia, Б, В - зяброві Autobranchia, Г - перегородчасто-зяброві Septibranchia (з Ланга); 1 - лігамент, 2 - стулка раковини, 3 - вісь ктенідія, 4 - зовнішня пелюстка ктенідія, 5 - внутрішній пелюстка, 6 - мантія, 7 - нога, 8 - мантійна порожнина, 9 - тулуб, 10 - зовнішня нитка ктенідія. 11 - внутрішня нитка, 12 - зяброва перегородка, 13 - отвір у перегородці

дихальної порожнини мають густу мережу кровоносних судин, де відбувається газообмін. Морфологічний ряд зябер - від ктенідій до ниткоподібних і пластинчастих зябер - відображає основну еволюційну тенденцію у зміні органів дихання у двостулкових молюсків.

Кровоносна система(Рис. 227). Серце двостулкових розташоване на спинній стороні і складається з одного шлуночка та двох передсердь. Крізь шлуночок серця проходить задня кишка. Це тим, що серце закладається в ембріогенезі як парне з обох боків кишки, та був ці зачатки з'єднуються над і під кишкою. Парне походження серця у двостулкових підтверджується фактом наявності двох сердець у молюска Area. Кров циркулює по судинах та лакунах. Від шлуночка відходять передня та задня аорти, що гілкуються на артерії, з яких кров переходить у лакуни. Венозна кров від внутрішніх органів збирається у велику поздовжню лакуну під серцем. З лакуни кров переходить у приносять зяброві судини. Окислена артеріальна кров із зябер по судинах, що виносять, повертається в серце. Частково кров, минаючи зябра, проходить через нирки, звільняючись від продуктів обміну, і вливається в виносні зяброві судини, що впадають у передсердя.

Органи виділення- нирки, типові всім молюсків. Нирки двостулкових із залізистими стінками називають боянусовими органами. Вони мають V-подібну форму і одним кінцем відкриваються у перикард, а іншим – у мантійну порожнину. Додатково функцію виділення виконує стінка перикарда, видозмінена у вигляді парних залоз - кеберових органів.

Статева система. Двостулкові молюски роздільностатеві. Парні гонади залягають у передній частині тіла та в основі ноги. У деяких видів немає статевих проток і статеві клітини виходять із гонад через розриви тканин у мантійну порожнину. Але можуть бути і парні статеві протоки (яйцеводи або сім'япроводи), що відкриваються статевими отворами в мантійну порожнину. Запліднення зовнішнє. Чоловічі статеві клітини з мантійної порожнини самців виходять через сифон назовні, а потім струмом води затягуються в мантійну порожнину жіночих особин.

Мал. 227. Поперечний розріз двостулкового молюска (з Хадорна): 1 - лігамент, 2 - шлуночок серця, 3 - загалом, 4 - передсердя, 5 - мантія, 6 - мантійна порожнина, 7 - нога, 8 - зябра, 9 - раковина, 10 - нирка, 11 - кишка

де і відбувається запліднення яєць. Таке запліднення можливе лише при тісних скупченнях молюсків.

Клас Bivalvia, згідно з сучасною системою, підрозділяється на три надзагони: надзагін Первинножаберні (Protobranchia), надзагін Жаберні (Autobranchia) та надзагін Перегородчатожаберні (Septibranchia).

Мал. 228. Розвиток дрейсени Dreissena polymorpha (по Мак-Брайду): А - трехофора, Б - велігер збоку, В - велігер спереду; 1 - султан вій, 2 - прототри, 3 - рот, 4 - задній султан вій, 5 - нога, 6 - зачаток зябра, 7 - анальний отвір, 8 - м'яз-замикач, 9 - педальний ганглій, 10 - вісцеральний ганглій, 1 - зачаток серця, 12 - середня кишка, 13 - стулка раковини, 14 - м'язові тяжи, 15 - печінка, 16 - вітрило

Надзагін Первинножаберні (Protobranchia).Включає найбільш примітивних двостулкових. Багатьом їх характерно примітивне будова зябер, які представлені парними перистими ктенидиями. Замок раковини багатозубчастий, таксодонтний. Зубці замку приблизно однакові формою, їх кількість наростає зі зростанням раковини. Нога клиноподібна, з невеликою підошвою, без бісусної залози. У нозі є статоцисти відкритого типу. Плевральні ганглії відокремлені від церебральних. Мешкають переважно у північних морях. Більшість видів збирачі-грунтоїди. Вони мають ротові лопаті великі і довгі придатки, з яких вони збирають детрит.

До первинно-жаберних відносяться дрібні форми морських двостворок, наприклад Nuculana, Goldia. Найбільш звичайний вид Nuculana pernula, що утворює щільні поселення (рис. 230).

Надзагін Жаберні (Autobranchia).Це найчисленніший за кількістю видів надзагін двостулкових з типовими для них зябрами - видозміненими ктенідіями з ниткоподібними зябровими пелюстками, що утворюють висхідні та низхідні коліна. Нитки кожної сторони зябра утворюють одну напівжабру, і тому в мантійній порожнині є чотири пластинчасті напівзябра. Нитки кожної напівзябра можуть бути вільними і з'єднуватися між собою лише щетинками - це ниткоподібні зябра.

Мал. 229. Глохідій беззубки Anodonta celensis (по Герберсу): 1 - м'яз-замикач, 2 - щетинки, що відчувають, 3 - зубець раковини, 4 - нитка бісуса, 5 - крайові зубчики на зубці раковини

Мал. 230. Первинножаберний молюск Nuculana pernula (по Іванову): 1 - вирости мантії, 2 - тулуб, 3 - м'язи ноги, 4 - передній м'яз-замикач, 5 - частина обрізаної лівої мантії, 6 - рот, 7 - нога, 8 ноги, 9 - папіли ноги, 10 - права мантія, 11 - ротові лопаті, 12 - придатки ротових лопатей, 13 - мантійні м'язи, 14 - лівий ктенідій, 15 - задній м'яз-замикач, 16 - слизова оболонка

якщо нитки напівзябра з'єднані між собою численними поперечними містками, це пластинчасті зябра. Між цими типами зябер є морфологічні переходи. Крім дихальної функції зябра виконують роль фільтра для виціджування харчових частинок. Замки різноманітні формою, в деяких форм редуковані. Нога клиноподібна, а іноді редукована. За типом живлення – фільтратори.

До надзагону зябрових належить вісім загонів і понад 100 сімейств морських та прісноводних двостворок. Розглянемо деякі загони та сімейства, що відображають екологічне різноманіття надзагону та мають найбільше практичне значення.

Загін Уніоніди (Unionida).Це прісноводні двостулкові, що ведуть переважно риючий спосіб життя (рис. 218). Раковина із гетеродонтним замком або без замка. Нога клиноподібна, без бісусу. Зябра пластинчасті. Розвиток з личинкою – глохідією або пряме. Найчастіше зустрічаються у річках такі двостулки, як беззубки (Аnоdonta), перловиці (Unio). У річках півночі Євразії нерідкі прісноводні перлини (Margaritifera), але в Далекому Сході великі гребінчатки - крістарії (Cristaria). У деяких країнах унінід використовують у їжу, особливо для відгодівлі тварин. З раковин уніонід раніше робили гудзики для білизни. Найбільше практичне значення має сімейство прісноводних перлин (Margaritiferidae), які здатні утворювати перли. Здавна в Росії видобували європейську перлинку (Margaritifera margaritifera) для отримання перлів. Цей вид хижацько винищений і занесений до Червоної книги. Усього зустрічається понад 20 пологів перлин, що мешкають в Євразії та Північній Америці. Серед сімейства унінід (Unionidae) є промислові види перовіц і беззубок з красивим перламутром. До них відносяться гребінчатки (Cristaria), раковина яких досягає 34 см. , Японія, Індокитаї виготовляють вироби з перламутру.

Загін Мітіліди (Mytilida).В основному морські двостулки, що ведуть малорухливий або прикріплений спосіб життя. Найменш спеціалізоване серед них сімейство арок (Arcidae). Арки мають симетричні стулки із рівнозубим замком. Нога добре розвинена і має особливу присоску для прикріплення. Переважно нерухомі. До більш спеціалізованих сімейств належать нерухомі устриці (Ostreidae) та мідії (Mytilidae). Поряд з арками устриці та мідії належать до найважливіших промислових видів молюсків, що використовуються в їжу. Устриці мають несиметричну раковину. У них один м'яз-замикач, замку немає, зябра ниткоподібні, нога відсутня. Відомо близько 50 видів устриць. Їхній світовий видобуток сягає кількох десятків тисяч тонн на рік. Існує безліч ферм з устричними

банками, де розводять устриць Мідії мають раковину з симетричними стулками з синьо-фіолетовим перламутром. Нога у мідій маленька, з бісусною залозою. Мідії прикріплюються на дно за допомогою бісусних ниток. З м'язів-замикачів передній м'яз менше заднього. Зябра ниткоподібні. Світовий видобуток мідій на рік становить близько 250 тис. т.

Мідії та устриці – ефективні біофільтратори, що мають істотне значення у біологічному очищенні вод.

До мітілідів відносяться також каменеточки із сімейства морських фініків (Lithophagidae), близькі до мідій. Вони проточують ходи у вапняку за допомогою кислого секрету мантійної залози та прикріплюються до стінок ходів бісусом, виставляючи назовні сифони. Найбільш широко відома середземноморська літофага (Lithophaga lithophaga). Каменеточці можуть бути доказом вікових коливань рівня моря.

Особливий підряд складають морські перлини (Pteriina). Найкращі перли дають пінктади (Pinctada) та птерії (Pteria). У них великі раковини, з товстим перламутром, з прямим замковим краєм. Ці нерухомі молюски прикріплюються до дна за допомогою бісусу.

Загін Пектініди (Pectinida).Пектиніди включають низку сімейств, серед яких центральне місце займає сімейство морських гребінців (Pectinidae). Це великі молюски з асиметричними стулками мушлі. Замковий край прямий, з незграбними виступами. Зовнішній край раковини з радіальними ребрами. Нога рудиментарна. Розвинений один м'яз-замикач. Гребінець може перепливати на невеликі відстані, скорочуючи м'яз-замикач і ляскаючи стулками. При захлопуванні стулок вода виштовхується з раковини і гребінець набуває реактивного руху. Серед гребінців багато промислових видів. На Далекому Сході вживають Patinopecten yessoensis.

Загін Люциніди (Lucinida).Це мешканці морів та прісних вод. Сюди належить близько 30 сімейств, з яких часто зустрічаються в прісних водах сімейство горошин (Pisidiidae) та сімейство кульок (Euperidae). Це дрібні двостулки з прямим розвитком. Яйця у них розвиваються у вивідкових камерах на внутрішніх зябрах.

Загін Венеріди (Venerida).Найбільший загін двостулкових, що включає близько 40 сімейств. Сюди відносяться найбільші двостулки сімейства тридакн (Tridacnidae). Серед них найбільший вид – Tridacna gigas з Індо-Тихоокеанського регіону. Тридакни лежать на спинній стороні розкритими стулками вгору. М'яз-замикач один. У потовщеному краї мантії тридакни живуть симбіотичні водорості - зооксантелли, яких вони частково перетравлюють. Сімейства серцевидок (Cardiidae) та венерид (Veneridae) – великі групи морських тепловодних двостворок. Раковина серцевидок нагадує формою

серце. Замок добре розвинений. Нога довга, і за її допомогою серцевидки зариваються і навіть підстрибують, рятуючись від ворогів. Серцевидки та венериди їстівні. Великі види є промисловими.

У прісних і солонуватих водах зустрічаються представники сімейства дрейсен (Dreissenidae). Раковини дрейсен зовні схожі на мідій і прикріплюються до субстрату також за допомогою бісусу. Однак вони відрізняються за своєю будовою. Найбільш широко поширена Dreissena polymorpha, що зустрічається в річках, а також опріснених ділянках Чорного і Каспійського морів. Вони утворюють щільні поселення і нерідко завдають шкоди, засмічуючи водотоки та труби.

Серед венерид є екологічно ухилені сімейство камінців - фолад (Pholadidae) і сімейство деревоточців (Teredinidae). Вони мають свердлильний апарат на раковині та довгі сифони. Фолади – досить великі молюски, до 12 см завдовжки. Вони ушкоджують вапняки, пісковики та навіть бетон. Деревоточці мають червоподібне тіло, тому їх називають "корабельними хробаками". На передньому кінці тіла вони мають маленька раковина, але в задньому - довгі сифони. У наших морях п'ять видів деревочків. У Чорному морі найпоширеніший Teredo navalis (рис. 231).

Надзагін Перегородчатожаберні (Septibranchia).Це невеликі морські, переважно глибоководні молюски. Типовим представником є ​​Cuspidaria. У них замість зябер, видозмінених у перегородки, функціонують надджаберні ділянки мантійної порожнини. Раковина із відтягнутим заднім кінцем, з якого видаються сифони. Замок редукований. Нога клиноподібна, з борозеною. Переважно хижаки.

Мал. 231. Корабельний черв'як Teredo navalis (по Меєру та Мебіусу)

Практичне значення двостулкових молюсків

Промислове значення. Здавна люди, що живуть по берегах морів і річок, використовували двостулкових молюсків в їжу собі та свійським тваринам, а з їхніх раковин виготовляли домашнє начиння та прикраси. Залишки молюсків археологи знаходять на давніх стоянках людей. Зі зростанням населення Землі та з розвитком технічних способів видобутку

молюсків на кораблях-тральщиках обсяг світового видобутку молюсків спочатку безперервно зростав. Наприклад, в 1962 р. світовий видобуток двостулкових становив 17 млн. ц.(50% від усіх морських безхребетних, що видобуваються), а потім їх видобуток різко став падати. Це стимулювало зростання та розвиток марікультури двостулкових молюсків. Марікультура – ​​це штучне розведення морських тварин, яке має тисячолітню історію. Особливо великих успіхів досягло розведення мідій та устриць у США, Японії та європейських країнах – Франції, Іспанії, Італії. У нас виникли подібні господарства на берегах Чорного, Білого, Баренцева та Японського морів. У розплідниках з вирощування устриць статевозрілих самок молюсків поміщають у невеликі штучні морські басейни, де шляхом підвищення температури води стимулюють вимет їх статевих продуктів. Запліднену ікру переносять у конічні ємності, де розвиваються личинки устриць. Личинок сортують за допомогою сит і найбільших випускають у басейн, у якому підтримується температура вище 20°С. При цьому в басейн постійно надходить культура одноклітинних водоростей для їхнього харчування. Зрештою, личинок, готових до осідання, переводять у басейни з чистими стулками устриць або спеціальними коробками, де відбувається формування молодих устриць.

Але останнім часом на заводах з вирощування устриць, мідій та морських гребінців використовується простіша технологія. На обгородженій території моря встановлюють плоти, до яких підвішують колектори (мотузки, волоті, піддони), на яких осідають личинки молюсків і доростають за 2-3 роки до товарних розмірів. Морських гребінців зазвичай знімають із колекторів і дорощують в індивідуальних сітках, занурених у море. Однак на таких фермах неможливо проводити селекцію молюсків, як у розплідниках першого типу. У нашій країні останніми роками налагоджено розведення мідій, у тому числі роблять консерви, у своїй відходи виробництва йдуть корм тваринам, а раковини - на добрива.

Промисел молюсків для отримання перламутру та перлів ще існує, але сильно скоротився за останні сто років через виснаження природних ресурсів. Ще нещодавно в Росії видобували в північних річках перлин (Margaritifera margaritifera), від яких отримували дрібні перли - російський бісер, а перламутр раковин використовували для виготовлення ґудзиків та інших виробів. Чисельність морських перлин Pteria, Pinctada також різко скоротилася.

Великим досягненням у Японії стало розвиток марікультури морської перлини (Pinctada). Вперше виробництво штучних перлів у промислових масштабах було засноване в Японії в 1907 р. на півострові Сіма. Але спочатку для отримання перлів видобували перлиць у відкритому морі, і це гальмувало виробництво. І лише з середини

50-х років було налагоджено вирощування і самих молюсків-перлинок. Це призвело до різкого підвищення ефективності виробництва перлів. У 80-х роках видобуток перлів у Японії став досягати 90 тис. перлин на рік. Технологія перлів полягає в наступному.

Одні господарства вирощують перлин до трирічного віку та передають їх у перлинні господарства. Там перлин піддають операції введення ядерця (намистинки) в раковину перлини. Слідом за ядерцем вводиться ще й шматочок тіла іншого молюска, що стимулює виділення перламутру саме на цій ділянці мантії. Така методика заснована на основі фізіологічної реакції перлин до ізоляції живого стороннього тіла шляхом обволікання його перламутром. Оперованих молюсків поміщають у сита, що підвішують до дерев'яних плотів. Глибину занурення молюсків у морську воду регулюють залежно та умовами сезону. Через 1-2 роки знімають "урожай": витягають із перлин перлини. Потім проводиться ретельне сортування перлів за розмірами та відтінками, і з них виготовляються різні ювелірні вироби.

Значення двостулкових молюсків у біологічному очищенні вод. В даний час різко зростає значення двостулкових молюсків як біофільтраторів, що очищають водоймища від органічного забруднення. З'ясовано, що молюски поглинають та накопичують у своєму тілі важкі метали та очищають води від хімічного забруднення. Фільтруюча активність двостулкових дуже велика - в середньому 1 л на годину. Беззубки та перловиці в річках також являють собою потужний біофільтр. При середніх за обсягом поселеннях цих молюсків у річках на відстані 10 км. нижче за течією від великого селища або невеликого міста вода повністю очищається від органічного забруднення. Тому в даний час порушується питання не про промисл прісноводних черепашок, а про їх охорону для очищення вод. Штучне розведення морських промислових молюсків також сприяє біологічному очищенню морської води та накопиченню донного мулу, в якому розвивається багата фауна донних безхребетних. Помічено, що в районі розведення молюсків підвищується загальна продуктивність океану, у тому числі й риб, які харчуються молюсками та іншими безхребетними, що розвиваються у їх скупченнях.

Роль двостулкових молюсків велика в освіті осадових порід. Відмираючи, молюски утворюють на дні морів та океанів потужні пласти вапняних осадових порід. Викопні залишки двостулкових молюсків відомі з кембрію. У всі геологічні періоди вони становили панівну групу безхребетних морських. Найбільш численні види копалин двостворок є керівними

формами, якими визначають вік пластів Землі. З раковин молюсків складаються гірські породи: мармур, вапняки, черепашник.

Шкідливі двостулкові молюски. Двостулкові молюски беруть участь в обростанні днищ морських кораблів та гідротехнічних споруд. Розробляються склади покриттів, що оберігають кораблі від обростання молюсками.

Завдають шкоди молюски-деревочки, наприклад корабельний черв'як (Teredo navalis), який проточує ходи в дерев'яних палях пристаней, днищах човнів. У боротьбі з деревом дерево просмалюють. Кам'яним спорудам на морі шкодять камінці.

Дрібний двостулковий молюск дрейсену (Dreissena polymorpha) зустрічається в річках та опріснених морських водах (у Чорному та Каспійському морях). Цей молюсок прикріплюється до твердого субстрату за допомогою бісусу і утворює значні скупчення, часто поселяється у водопровідних трубах та у водоводах, засмічуючи гідроспоруди.

Філогенетичні відносини та екологічна радіація двостулкових молюсків. Серед сучасних двостулкових найбільш примітивні первинножаберні (Protobranchia). У них проявляються ознаки предків: вузлова нервова система з церебральними і плевральними гангліями, що не злилися, рудимент плоскої підошви на клиноподібній нозі, справжні перисті ктенідії, парні зачатки серця.

Від стародавніх первинножаберних явно ведуть свій початок Autobranchia з ниткоподібними або пластинчастими зябрами - видозміненими ктенідіями. Вихідно у них нога з бісусна залоза, хоча у багатьох видів бісусна залоза існує тільки на фазі личинки. У багатьох видів, що перейшли до нерухомого способу життя, нога редукована. Екологічна спеціалізація Autobranchia йшла шляхом удосконалення прикріпленого або риючого способу життя, а також зміни зябрового апарату, що виконує дихальну, фільтруючу і навіть статеву функції (на зябрах відбувається розвиток молоді). Найбільш захищений надзагін представляють перегородчастожаберні (Septibranchia), у яких зябра редукувалися, а дихальну функцію стали виконувати наджаберні порожнини.

Двостулкові, мабуть, ведуть початок від гіпотетичних предків, що мали цілісну раковину. Перехід таких форм від життя на камінні до більш м'яких субстратів призвів до необхідності захисту тіла з боків. Раковина перегнулася навпіл і потім розділилася на дві стулки, пов'язані лігаментом. При цьому утворився передній м'яз-замикач. Первинні двостулкові мали відрізнятися від сучасних наявністю голови з передньокишковими утвореннями, а також прямим спинним краєм без вершинних верхівок. Перехід до сучасних форм був пов'язаний із редукцією голови, з утворенням заднього м'яза-замикача, утворенням ротових лопатей. Пізніше з'явився замок.

Мал. 232. Екологічна радіація двостулкових молюсків

Перехід від Protobranchia до Autobranchia пов'язаний із пристосуванням до сидячого способу життя, з утворенням бісусного прикріплення. Лабіальні пальпи заміщаються фільтраційним зябровим апаратом. У зв'язку з цим пов'язано розвиток сифонів, ускладнення шлунка (кристалічна стеблинка). Autobranchia посилили водорушний апарат, і це призвело до утворення перегородчасто-жаберних. Вони перейшли від фільтрації до хижацтва. Це спричинило ускладнення шлунка. Від бісусного прикріплення вони перейшли до рухливого способу життя.

Екологічна радіація класу відображена на малюнку 232. Центральну групу двостулкових представляють донні напівповерхневі та слабозаривні форми (типу Nuculana), від яких простежуються два основні шляхи спеціалізації - до прикріплених фільтраторів (типу мідій, устриць) і до роючих форм з довгими сифонами, вузькоспеціалізованими є древоточці та каменеточці. Нерухливі форми виявляють особливо велику різноманітність. Одні з них прикріплюються до ґрунту бісусом та розташовані вниз черевною стороною (мідія). Інші осідають на м'який ґрунт вниз загостреною вершиною раковини, подібно до піни (Pinna), а їх стулки стирчать черевною стороною вгору. Тяжкі тридакни лежать на спині, відкривши стулки. Більшість нерухомих двостворок лежать або на правій стулці, як гребінець (Pecten), або на лівій стулці, як устриця (Ostrea). Таким чином, серед двостворок використані всі можливі способи прикріплення та положення тіла на ґрунті.

Серед двостулкових молюсків є приклади подолання нерухомості та прояви здатності до плавання Так, морський гребінець, що лежить на дні на одній із стулок, може спливати, ляскаючи стулками та вистрілюючи воду з вирізок раковини з боків від замку. Це подібно до реактивного руху. Є двостулки-комменсали, що співіснують з іншими тваринами.

У процесі еволюції відбувалася зміна типів харчування. Вихідно двостулкові - збирачі-детритофаги, що збирають частинки їжі за допомогою ротових лопатей Більшість двостворок спеціалізувалися до біофільтрації, що здійснюється за допомогою ниткоподібних або пластинчастих зябер.

ДВОТВОРЧАТІ МОЛЮСКИ ДВОТВОРЧАТІ МОЛЮСКИ

(Bivalvia), клас раковинних молюсків. Відомі з раннього палеозою (сучасних Д. м. - з нижнього ордовика), найбільшого видового розмаїття досягли в крейді. Тіло (довжина від дек. мм до 1,5 м, маса до 30 кг) билатерально-симетричне, складається зі сплюснутого з боків тулуба і ноги. Голови немає (звідси одне з назв. – Acephala). У більшості нога клиноподібної форми (звідси ще одне з назв. – Pelecypoda), у примітивних форм – має повзальну підошву, у провідних нерухомий спосіб життя – редукована (мідії) або зникає зовсім (устриці). У багатьох Д. м. на нозі є бісусова залоза, що виділяє міцні нитки (бісус), за допомогою яких брало молюсок прикріплюється до субстрату. Тіло вкрите мантією, що вільно звисає двома складками, які можуть зростатися, на задньому кінці тіла - пара довгих або коротких сифонів. Раковина складається з двох стулок (довжина від дек. мм до 1,4 м), що охоплюють тіло з боків; у деяких зсередини вистелена перламутром. Край стулок несе виступи (зуби), що утворюють замок, будова якого - один із систематич. ознак. Стулки замикаються 1-2 м'язами-замикачами (аддукторами), їх антагоніст - еластичний лігамент - тримає стулки напіввідкритими. У деяких Д. м. (перлини, мідії, беззубки) сторонні частинки, що потрапляють між мантією і стулкою раковини, обволікаються шарами перламутру і перетворюються на перли. Рот забезпечений двома парами лопатей. Шлунок зі сліпим мішковидним виростом, що несе всередині кристалліч. стеблинка (бере участь у травленні та забезпечує організм молюска киснем в анаеробних умовах). Печінка, на відміну від ін. молюсків, трилопатева. У деяких (Solemyidae) (напр., Солем) печінка і травить. система повністю редукується. Зябра у примітивних форм двоякоперисті, у деяких перетворюються на м'язову перегородку, а у більшості - в зяброві пластинки (звідси ще одне назв. Д. м. - Lamellibranchia). Нервова система складається із трьох пар гангліїв. Органи почуттів розвинені слабо; у деяких (гребінці) по краю мантії або сифона розташовуються інвертовані очі, у підстави зябрових пластинок є примітивні осфрадії, є статоцисти. Кровоносна система незамкнена. Більшість роздільностатевих, рідко гермафродити. У деяких форм різко виражений статевий диморфізм (напр., Thecaliacon camerata). Запліднення зазвичай зовнішнє. У багатьох. видів розвитку з плаваючою личинкою (велігер, глохідій). У деяких розвинена турбота про потомство - виношування молоді в зябрах (Unionidae), у вивідкових камерах (напр., Mineria minima). Прийнято виділяти 3 загони: рівнозубі (Taxodonta), різном'язові (Anisomyaria), власне пластинчастожаберні (Eulamellibranchia), за іншою системою - 3 надзагони з 14 загонами, що об'єднують 130 суч. сімейств. Ок. 1000 пологів, у т. ч. тридакни, дрейс-сени, мії, пінни, фолади, серцевидки, макоми, тригонії, кульки, беззубки. Ок. 20 000 видів (у СРСР прісних водоймах 50 пологів з 200 видами, в морях і солонуватих водах близько 160 пологів з 400 видами). Широко поширені у Світовому бл. від літоралі до абісалі, а також у прісних водах. Донні малорухливі тварини. На глиб. 100-200 м по біомасі та щільності популяцій часто становлять б. ч. донної фауни. Фільтратори, детрито- та планктонофаги, рідко хижаки; у деяких (тридакна, солемії) симбіоз із зооксантелами і тіобактеріями. Пишучи багато. риб та ін мор. тварин. Деякі морські Д. м. свердлять деревину і каміння, багато беруть участь в обрастанні, завдаючи великої шкоди судам і гндротехнич. споруд. Об'єкт промислу (річний вилов 2,9 - 3,1 млн. т у 1978-80) та аквакультури. також рис. у табл. 31 та 32.


.(Джерело: «Біологічний енциклопедичний словник.» Гл. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Бабаєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін. - 2-ге вид. .- М.: Рад. Енциклопедія, 1986.)

двостворчасті молюски

Клас молюсків. Включає прибл. 20 тис. видів, широко поширених у Світовому океані, а також у прісних водоймах (напр., беззубка). Двостулкові молюски – донні малорухливі тварини, що населяють морські та прісні води. Їх двосторонньо-симетричне, стиснене з боків тіло складається з тулуба і ноги (голови немає) і цілком укладено у вапняну раковину. Вона має дві симетричні стулки (звідси назва) дл. від кількох міліметрів до 1,4 м. Зовні раковина покрита роговим шаром, зсередини нерідко вистелена шаром перламутру. Стулки раковини з'єднані спинними краями, замикаються за допомогою двох м'язів, що проходять у тілі молюска від однієї стулки до іншої. Коли м'язи розслаблені, стулки розсуваються, коли стиснуті – закриваються. Усередині раковини знаходиться власне тіло молюска, покрите мантією, яка вільно звисає з боків у вигляді двох великих складок. Під мантією з кожного боку знаходяться по 2 зябра, між якими розташована нога. За допомогою ноги молюски повільно (20-30 км/год) повзають дном. У разі небезпеки втягують ногу та закривають раковину. Якщо між мантією та стулкою раковини потрапляє стороння частка (напр., піщинка), вона обволікається перламутром і перетворюється на перлину. Головні постачальники перлів – морські перлинки, що живуть на мілководдя в тропічних морях. Їх промишляють і розводять для отримання перлів. Штучно розводять гребінців, а також мідій і устрицьякі утворюють великі скупчення (т.зв. банки) і використовуються в їжу.

Харчуються двостулкові молюски шляхом відфільтровування з води, що проходить через мантійну порожнину, дрібних організмів і органічних частинок. Вода надходить і виводиться назовні через сифони (отвори в задній частині мантії між правою та лівою складками).

.(Джерело: «Біологія. Сучасна ілюстрована енциклопедія.» Гол. ред. А. П. Горкін; М.: Росмен, 2006.)

Дивитись що таке "ДВОТВОРЧАТІ МОЛЮСКИ" в інших словниках:

    Двостулкові Тридакна Наукова класифікація Царство: Тварини Підрозділ … Вікіпедія

    Двостулкові молюски- 17. Двостулкові молюски фільтруючі пластинчастожаберні молюски... Джерело: СанПіН 2.3.4.050 96. 2.3.4. Підприємства харчової та переробної промисловості (технологічні процеси, сировина). Виробництво та реалізація рибної продукції. Офіційна термінологія

    - (Bivalvia) клас двосторонньо симетричних водних безхребетних тварин типу молюсків. Раковина складається з 2 стулок, що охоплюють тіло молюска з боків. На спинному боці стулки пов'язані між собою еластичною перемичкою лігаментом.

    Тридакна (Trid … Вікіпедія

    МОЛЮСКИ, представники більш ніж 80 000 видів безхребетних тварин типу Mollusca. До них відносяться відомі всім равлики, двостулкові молюски та кальмари, а також безліч менш відомих видів. Спочатку мешканці моря, молюски зараз… Науково-технічний енциклопедичний словник

    М'якотілі (Mollusca), тип безхребетних тварин. Виникли, ймовірно, в докембрії; з нижнього кембрію вже відомо дек. класів М. Відбулися, ймовірно, від малосегментних червоподібних предків (анелід) або безпосередньо від плоских… Біологічний енциклопедичний словник

    Запит «Молюск» перенаправляється сюди; див. також інші значення. Молюски … Вікіпедія

    - (Mollusca) (від лат. molluscus м'який), м'якотілі, тип безхребетних тварин. 7 класів: Брюхоногі молюски, Моноплакофори, Панцирні молюски, Жолобобряхі молюски, Двостулкові молюски, Лопатоногі молюски та … Велика Радянська Енциклопедія

    Клас морських та прісноводних раковинних молюсків. Раковина (довжина від кількох міліметрів до 1,4 м) із 2 стулок, з'єднаних на спинній стороні. Близько 20 тис. видів. Широко поширені у Світовому океані, а також у прісних водах. Мешкають на… … Енциклопедичний словник

Молюски - широко поширені вториннопорожнинні, безхребетні тварини. Тіло їхнє м'яке, нерозчленоване, у більшості воно підрозділяється на голівку, тулуб і ногу. Головними ознаками молюсків є наявність у більшості видів вапняної раковиниі мантії- Шкірної складки, що прикриває внутрішні органи. Порожнина рота молюсків заповнена паренхімою. Кровоносна система незамкнена. Відомо понад 130 000 видів сучасних та приблизно таку ж кількість копалин. Молюски поділяються на класи: чероногі, двостулкові, головоногі.

Клас черевоногий

Клас черевоногий- це єдиний клас, представники якого освоїли не лише водоймища, а й сушу, тому за кількістю видів молюсків – це найчисленніший клас. Його представники порівняно невеликі за розмірами: чорноморський молюск рапанадо 12 см заввишки, виноградний равлик- 8 см, деякі голі слимаки- До 10 см, великі тропічні види досягають 60 см.

Типовим представником класу є великий ставок, що мешкає у ставках, озерах, тихих затоках. Його тіло розділене на голову, тулуб і ногу, що займає всю черевну поверхню тіла (звідси назва класу).

Тіло молюска вкрите мантією і поміщене у спірально закручену раковину. Пересування молюска відбувається завдяки хвилеподібному скороченню м'яза ноги. На нижній стороні голови поміщається рот, а на бічних сторонах - два чутливі щупальці, у їхньої основи знаходяться очі.

Харчується ставок рослинною їжею. У його ковтку є мускулистий язик з численними зубчиками на нижній стороні, ними, як теркою, ставок зіскоблює м'які тканини рослин. Через горлянкуі стравохідїжа потрапляє в шлунокде і починає перетравлюватися. Подальше перетравлення відбувається в печінки, а закінчується у кишечнику. Неперетравлена ​​їжа викидається через анальний отвір назовні.

Дихає ставок за допомогою легені- особлива кишеня мантії, куди повітря потрапляє через дихальний отвір. Оскільки дихає ставок атмосферним повітрям, йому час від часу потрібно підніматися на поверхню води. Стінки легені обплетені мережею кровоносних судин. Тут відбувається збагачення крові киснем та виділення вуглекислого газу.

Серцепрудовика складається з двох камер - передсердяі шлуночка. Їхні стінки почергово скорочуються, проштовхуючи кров у судини. З великих судин через капілярикров надходить у простір між органами. Таку кровоносну систему називають незамкненою. З порожнини тіла кров (венозна - без кисню) збирається в посудину, що підходить до легені, де вона збагачується киснем, звідки потрапляє в передсердя, потім - у шлуночок і потім по артеріям- судин, що несуть кров, збагачену киснем (артеріальну), надходить до органів.

Органом виділення є нирка. Кров, що протікає через неї, звільняється від отруйних продуктів обміну. З нирки ці речовини виводяться назовні через отвір, що знаходиться поряд з анальним.

Нервова система представлена ​​п'ятьма парами нервових вузлів, Розташованих у різних частинах тіла, від них до всіх органів відходять нерви.

Ставки - гермафродити, але запліднення у них перехресне. Яйця відкладаються на поверхню водяних рослин. З них розвиваються молоді особини. Розвиток – пряме.

До черевоногих молюсків відносяться слимаки, отримали назву через рясно виділяється слизу. Раковини вони не мають. Мешкають на суші у вологих місцях та харчуються рослинами, грибами, деякі зустрічаються на городах, завдаючи шкоди культурним рослинам.

До рослиноїдних черевоногих відноситься виноградний равлик, що також завдає шкоди сільському господарству. У деяких країнах її використовують у їжу.

Серед численних видів черевоногих молюсків особливо відомі завдяки гарним раковинам – морські. Їх використовують як сувеніри, з перламутрового шару виготовляють гудзики, а з раковини дуже дрібного молюска каурі деякі народи Африки та Азії виготовляють гроші, прикраси.

Клас двостулкові- Винятково водні тварини. Через мантійну порожнину вони перекачують воду, вибираючи з неї поживні речовини. Такий спосіб харчування називають фільтрацією. Він вимагає особливої ​​рухливості організмів, у представників класу спостерігається деяке спрощення у будові проти представниками інших класів. Усі молюски цього класу мають двостулкову раковину(Звідси і назва класу). Стулки раковини з'єднані особливою еластичною зв'язкою, що знаходиться на спинній стороні молюска. До стулків раковини прикріплюються м'язи. замикачі, їх скорочення сприяє зближенню стулок, закриття раковини, при розслабленні їх - раковина розкривається.

Представниками цього класу є , перловиця, устриці, мідії. Найбільший морський молюск тридакна, що важить до 300 кг.

Найбільш поширений молюск у прісних водоймах країни - . Тіло беззубки, що складається з тулубиі ноги, покрито мантією, що звисає з боків у вигляді двох складок.

Між складками та тілом є порожнина, в якій знаходяться зябраі нога. Голови беззубки немає. На задньому кінці тіла обидві складки мантії притискаються один до одного, утворюючи два сифона: нижній (вступний) та верхній (вивідний). Через нижній сифон вода надходить у мантійну порожнину та омиває зябра, чим забезпечується дихання. З водою приносяться різні найпростіші одноклітинні водорості, залишки відмерлих рослин. Відфільтровані харчові частки через рот потрапляють у шлунокі кишечник, де піддаються дії ферментів. У беззубки добре розвинена печінка, протоки якої впадають у шлунок

Двостулкові молюски використовуються людиною. Мідій, устриць - вживають у їжу, інших, наприклад, розводять для отримання перлів та перламутру: перлинку, перловицю.

Клас головоногий

Сучасні головоногіналічують близько 700 видів, виключно мешканців морів та океанів з високою концентрацією солей, тому вони не зустрічаються ні в Чорному, ні в Азовському морях.

Головоногі – це хижаки середніх чи великих розмірів. Їхнє тіло складається з тулубиі великої голови, нога перетворилася на щупальця, які оточують ріг. Більшість із них мають 8 однакових щупалець, наприклад восьминогиабо 8 коротких і 2 довгих, як у кальмара.

На щупальцях знаходяться присоски, за допомогою яких утримується видобуток. Присосків не має лише один тропічний вигляд. наутілус, Зате має велику кількість щупалець. На голові у представників класу є великі очі, що нагадують очі людини. Знизу між головою і тулубом є щілина, що з'єднується з мантійною порожниною. У цю щілину відкривається спеціальна трубочка, яка називається лійкоючерез яку з'єднується мантійна порожнина з навколишнім середовищем і є видозміненою частиною ноги.

Раковини у багатьох представників головоногих немає, тільки у каракатиці вона розташована під шкірою, а у наутілуса є багатокамерна раковина. В одній з них розташоване тіло, інші заповнені повітрям, що сприяє швидкій плавучості тварин. У багатьох головоногих завдяки реактивному способу руху швидкість досягає 70 км/год (кальмари).

Шкіра багатьох представників головоногих здатна миттєво змінювати забарвлення під впливом нервових імпульсів. Забарвлення може бути захисним (маскується під колір навколишнього середовища) або загрозливим (контрастне забарвлення, що часто змінюється). Це обумовлюється високим рівнем розвитку нервової системи, яка має складний головний мозок, захищений хрящовою оболонкою - череп», органи почуттів, що зумовлюють складну поведінку, зокрема освіту умовних рефлексів.

Наприклад, у разі небезпеки слинні залози виділяють отруту, що вбиває видобуток, або протоки чорнильної залози виділяють рідину, що утворює у воді чорну пляму, під її прикриттям молюск тікає від ворогів.

Головоногі - роздільностатеві тварини. Для них характерний прямий розвиток.

Головоногі молюски мають велике промислове значення: їх використовують у їжу (кальмари, восьминоги, каракатиці), із вмісту чорнильного мішка каракатиць та кальмарів виготовляють коричневу фарбу – сепію, натуральну китайську туш. У кишечнику кашалотів з неперетравлених залишків головоногих утворюється особлива речовина - амбра, що використовується в парфумерній промисловості для надання стійкості запаху парфумів. Головоногих молюсків - це харчова база для морських тварин - ластоногих, зубастих китів та ін.

Поряд з черевоногими молюсками (равликами), які заносяться в акваріум навіть без волі акваріуміста, інтерес викликають двостулкові молюски: дрейсени, кульки, сочевиці, беззубки, перловиці, корбікули. Їх можна містити у прісноводних акваріумах. Про користь/шкоду, умови утримання далі у статті.

Двостулкові молюскишироко поширені у водоймищах країн СНД, тому й викликають інтерес у акваріумістів. Всі двостулкові молюски мають раковину з двох стулок та зябра, через які вони пропускають воду та витягують кисень та їжу. Їжею молюсків служать органічні частинки і планктонні мікроорганізми, що у воді. Двостулкові молюски здатні за добу пропустити через свої сифони до 40 і більше літрів води. Тому вода в акваріумах, де живуть двостулкові молюски, чиста як сльоза без органічної суспензії. Здавалося б, така користь! Але є й зворотний бік медалі у таких живих фільтрів води. Щільно поївши, молюски випускають у воду свої екскременти, які є джерелом азоту і, що призводить до бурхливого зростання водоростей. Ще один сумний момент може настати у зв'язку з такою пропускною здатністю двостулкових молюсків. У якийсь момент їм починає бракувати їжі у воді, особливо якщо крім двостворок в акваріумі працює фільтр. Штучне підживлення розчиненим у воді кормом може лише на якийсь час відтягнути смерть молюсків від голодування, яка найчастіше настає. За відгуками акваріумістів, двостулкові молюскив акваріумі можуть протягнути від тижня до двох років.

Крім наявності їжі молюскам вкрай потрібен кисень, яким вони дихають через зябра. Оскільки на поверхню води за ним вони не можуть піднятися, цілодобова гарна аерація для них необхідна.

Не люблять молюски та підвищену температуру води - 18-22 °С для них саме те.

І ще. Деякі двостулкові молюскипроводять своє життя нерухомо, прикріпившись до каменя або корч і пропускаючи через себе воду. Але є ті, які хоч і повільно, але пересуваються ґрунтом, залишаючи після себе борозни. При цьому часто страждають.

Тепер про види та особливості утримання та розмноження двостулкових молюсків, найбільш поширених у вітчизняних водоймах та акваріумах.

Дрейссена річкова (Dreissena polymorpha)- прісноводний двостулковий молюск, що має раковину трикутної форми.

Колір раковини - жовтуватий або зелений. На раковині є малюнок із зигзагоподібних ліній. Доросла двостулка виростає до 4-5 см. Ведуть нерухомий спосіб життя, прикріплюючись до твердих поверхонь. Розмножуються планктонними личинками, безпечними для інших мешканців акваріума.

Шарівки (Sphaerium)- Рід двостулкових молюсків сімейства горошинок.

Раковина овальна або куляста, коричневих та оливкових відтінків. У довжину кульки виростають від 1 до 3 см. Гермафродити. Живородні. Розмножуються 1-2 рази на рік, виношуючи яйця у вивідкових камерах своїх зябер. На світ з'являються маленькі копії батьків.

Сочевиці (Pisidium)- дрібні двостулкові молюски, зовні схожі на кульку.

Відмінність полягає в кольорі трубок, що виступають із раковини. У сочевиць вони білі, у кульок - червоні. Раковина у сочевиці овально-трикутна, в довжину до 1 см, коричневого або жовтуватого кольору. У природі люблять обживати місця, де водиться багато мотиля. Живородні.

Перловиці (Unionidae)- великі двостулкові молюски. Дорослі особини можуть зростати до 10 см завдовжки.

Беззубки (Anodonta)- зовні дуже схожі на перловиць двостулкові молюски.

Корбікули (Corbicula)- двостулкові молюски розміром від 2 до 6 см залежно від виду.

Раковина овально-трикутна, жовтих відтінків, ребриста. Живуть у різних видах ґрунту: мулі, піску, дрібній гальці. Гермафродити. Розмножуються двічі на рік. Живородящі, в одному виводку може бути до 2000 маленьких (1 мм) корбікул. Фільтрують воду зі швидкістю до 5 л/год!

Усіх двостулкових молюсків, незалежно від того, звідки вони прибули (з інтернет-магазину або з найближчої водойми), необхідно прокарантинувати та акліматизувати до акваріумної води. Найкращий метод - за допомогою крапельниці додавати в посудину з молюсками акваріумну воду протягом 6-12 годин. Потім потримати в цій посудині від 3 до 7 днів, не забувши про аерацію.

Не переносять двостулкові молюскибудь-яку хімію в акваріумі, одразу гинуть. Завдають шкоди двостулкам та . Померлих молюсків можна визначити за широко розкритими стулками раковини.

Двостулкові молюски , На відміну від черевоногих, мешкають виключно у водоймах. Розміри їх раковин, що складаються з двох стулок, різноманітні: від 1-2 мм до 1,5 м завдовжки (як у три-дакни). У звичайних мешканців наших прісних водойм - беззубок і перловиць - раковина може досягати в довжину до 20 см. Клас налічує близько 20 тис. видів.

Особливості будови та процесів життєдіяльності.Двостулкові молюски - двосторонньосиметричні тварини. Їхнє тіло сплюснуто з боків і складається з тулуба та ноги. Голови немає, тому відсутні щупальця, ковтка, язик з терткою, щелепи, слинні залози і т.д. За допомогою сплощеної ноги молюсок може повільно повзати по дну водойм або закопуватися в пісок. Деякі двостулкові можуть прикріплюватися до підводних предметів однієї зі стулок (наприклад, устриці) або спеціальними клейкими нитками (дрейсени, мідії). А морські гребінці здатні плавати в худобі води, з силою відкриваючи і закриваючи стулки раковини.

Стулки раковини замикаються при скороченні спеціальних м'язів-замикачів, розташованих у передній та задній частинах тіла. Зовнішній роговий шар раковини утворює на спинній стороні еластичну зв'язку, що з'єднує обидві стулки. Завдяки цій зв'язці стулки раковини розкриваються, якщо розслаблені м'язи-замикачі. У більшості видів (крім беззубок) стулки раковини на спинній частині тіла мають виступи та поглиблення. Разом вони утворюють замок, забезпечує краще з'єднання стулок.

Мантія двостулкових зростається на спинній стороні тіла та з боків. На нижній частині тіла залишається широке отвір, через яке висовується нога. Два отвори є і в задній частині тіла – це сифони,що відкриваються в мантійну порожнину. Через нижній сифон вода надходить у мантійну порожнину, через верхній - виводиться. Двостулкові молюски - типові фільтратори, що живляться організмами, зваженими у воді.

Нервова система та органи чуття розвинені слабо. Нервові вузли розташовані в різних частинах тіла. Очі зазвичай відсутні, є спеціалізовані органи рівноваги та хімічного сприйняття.

Більшість двостулкових молюсків не мають очей. А у морських гребінців очі виникають вдруге: вони розташовані вздовж вільного краю мантії.

Розмноження та розвиток.Двостулкові молюски, найчастіше, роздільностатеві організми, але зустрічаються і гермафродити (наприклад, прісноводні шаровки). Зовнішнє запліднення: відбувається в мантійній порожнині самки. Личинки зазвичай ведуть планктонний спосіб життя, забезпечуючи поширення виду.

Для представників класу Двостулкові молюски характерні такі ознаки: Матеріал із сайту

  • мешкають у прісних та солоних водоймах, ведуть малорухливий чи прикріплений спосіб життя;
  • тіло складається тільки з двох відділів: тулуба і ноги, голова відсутня;
  • раковина двостулкова;
  • фільтратори; вода з їжею потрапляє в мантійну порожнину і виводиться з неї через отвори - сифони; мають травну залозу - печінку, слинні залози відсутні;
  • серце складається з двох передсердь та шлуночка;
  • органи дихання - зябра;
  • нервова система розкидано-вузлового типу; органи чуття розвинені слабо;
  • переважно роздільностатеві види; запліднення зовнішнє; розвиток непрямий.

На цій сторінці матеріал за темами:

  • Зоологія-представники черевоногих молюсків

  • Повідомлення на тему особливості будови та життєдіяльності риб

  • Характеристика двостулкових молюсків

  • Теіа двоствочасті молюски

  • Розмноження молюсків класу двостулкові

Питання щодо цього матеріалу:



Подібні публікації