Види адаптації: морфологічна, фізіологічна та поведінкова адаптації. Основні закономірності дії екологічних факторів Взаємна адаптація в межах одного виду

Середовище проживання - Це та частина природи, яка оточує живий організм і з якою він безпосередньо взаємодіє. Складові частини та властивості середовища різноманітні та мінливі. Будь-яка жива істота живе в складному світі, що змінюється, постійно пристосовуючись до нього і регулюючи свою життєдіяльність відповідно до його змін.

Окремі властивості або елементи середовища, що впливають на організми, називаються екологічними факторами Чинники середовища різноманітні. Вони можуть бути необхідні або, навпаки, шкідливі для живих істот, сприяти чи перешкоджати виживанню та розмноженню. Екологічні чинники мають різну природу та специфіку дії. Серед них виділяють абіотичніі біотичні, антропогенні.

Абіотичні фактори – температура, світло, радіоактивне випромінювання, тиск, вологість повітря, сольовий склад води, вітер, течії, рельєф місцевості – це всі властивості неживої природи, які прямо чи опосередковано впливають на живі організми.

Біотичні фактори - Це форми впливу живих істот одна на одну. Кожен організм постійно відчуває у собі прямий чи опосередкований вплив інших істот, входить у зв'язку з представниками свого виду та інших видів – рослинами, тваринами, мікроорганізмами, залежить від нього і сам впливає на них. Навколишній органічний світ – складова частина середовища кожної живої істоти.

Взаємні зв'язки організмів – основа існування біоценозів та популяцій; розгляд їх відноситься до галузі син-екології.

Антропогенні фактори – це форми діяльності людського суспільства, які призводять до зміни природи як довкілля інших видів або безпосередньо позначаються на їхньому житті. У ході історії людства розвиток спочатку полювання, а потім сільського господарства, промисловості, транспорту сильно змінило природу нашої планети. Значення антропогенних впливів весь живий світ Землі продовжує стрімко зростати.

Хоча людина впливає на живу природу через зміну абіотичних факторів та біотичних зв'язків видів, діяльність людей на планеті слід виділяти на особливу силу, що не вкладається у рамки цієї класифікації. Нині майже доля живого покрову Землі, всіх видів організмів перебуває у руках людського суспільства, залежить від антропогенного на природу.

Один і той же фактор середовища має різне значення в житті спільно мешкаючих організмів різних видів. Наприклад, сильний вітер взимку несприятливий для великих тварин, що живуть відкрито, але не діє на дрібніших, які ховаються в норах або під снігом. Сольовий склад ґрунту важливий для живлення рослин, але байдужий для більшості наземних тварин тощо.

Зміни факторів середовища в часі можуть бути: 1) регулярно-періодичними, що змінюють силу дії у зв'язку з часом доби, або сезоном року, або ритмом припливів та відливів в океані; 2) нерегулярними, без чіткої періодичності, наприклад, зміни погодних умов у різні роки, явища катастрофічного характеру – бурі, зливи, обвали тощо; 3) спрямованими протягом відомих, іноді тривалих, відрізків часу, наприклад, при похолоданні або потеплінні клімату, заростанні водойм, постійному випасі худоби на тому самому ділянці тощо.

Серед факторів середовища виділяють ресурси та умови. Ресурси навколишнього середовища організми використовують, споживають, тим самим зменшуючи їхню кількість. До ресурсів відносять їжу, воду за її дефіциту, притулку, зручні місця для розмноження тощо. Умови - Це такі фактори, до яких організми змушені пристосовуватися, але вплинути на них зазвичай не можуть. Один і той самий фактор середовища може бути ресурсом для одних та умовою для інших видів. Наприклад, світло – життєво необхідний енергетичний ресурс для рослин, а для тварин, що володіють зором, – умова зорової орієнтації. Вода для багатьох організмів може бути умовою життя, і ресурсом.

Пристосування організмів до середовища зветься адаптації. Під адаптаціями розуміються будь-які зміни у структурі та функціях організмів, що підвищують їх шанси на виживання.

Здатність до адаптацій – одне з основних властивостей життя взагалі, оскільки забезпечує і можливість його існування, можливість організмів виживати і розмножуватися. Адаптації проявляються на різних рівнях: від біохімії клітин та поведінки окремих організмів до будови та функціонування угруповань та екологічних систем. Адаптації виникають та розвиваються в ході еволюції видів.

Основні механізми адаптації лише на рівні організму: 1) біохімічні- виявляються у внутрішньоклітинних процесах, як, наприклад, зміна роботи ферментів або зміна їх кількості; 2) фізіологічні– наприклад, посилення потовиділення при підвищенні температури ряду видів; 3) морфо-анатомічні- особливості будови та форми тіла, пов'язані з способом життя; 4) поведінкові– наприклад, пошук тваринами сприятливих місць проживання, створення нір, гнізд тощо; 5) онтогенетичні– прискорення або уповільнення індивідуального розвитку, що сприяють виживанню при зміні умов.

Екологічні чинники середовища надають живі організми різні впливу, т. е. можуть впливати як подразники,що викликають пристосувальні зміни фізіологічних та біохімічних функцій; як обмежувачі,що обумовлюють неможливість існування в цих умовах; як модифікатори,що викликають морфологічні та анатомічні зміни організмів; як сигнали,що свідчать про зміни інших факторів середовища.

Незважаючи на велику різноманітність екологічних факторів, у характері їх впливу на організми і в реакціях у відповідь живих істот можна виявити ряд загальних закономірностей.

1. Закон оптимуму.

Кожен чинник має певні межі позитивного на організми (рис. 1). Результат дії змінного фактора залежить насамперед від сили його вияву. Як недостатнє, і надмірне дію чинника негативно позначається життєдіяльності особин. Сприятлива сила впливу називається зоною оптимуму екологічного фактора або просто оптимумом для організмів цього виду. Чим сильніше відхилення від оптимуму, тим більше виражена пригнічуюча дія даного фактора на організми. (Зона песимуму). Максимально і мінімально перенесені значення фактора – це критичні точки,замежами яких існування вже неможливе, настає смерть. Межі витривалості між критичними точками називають екологічною валентністю живих істот стосовно конкретного фактора середовища.

Рис. 1. Схема дії факторів середовища на живі організми

Представники різних видів сильно відрізняються один від одного як за положенням оптимуму, так і за екологічною валентністю. Так, наприклад, песці в тундрі можуть переносити коливання температури повітря в діапазоні понад 80 °C (від +30 до -55 °C), тоді як тепловодні рачки Copilia mirabilis витримують зміни температури води в інтервалі не більше 6 °C (від +23 до +29 °C. Одна і та ж сила прояву фактора може бути оптимальною для одного виду, песимальною – для іншого і виходити за межі витривалості для третього (рис. 2).

Широку екологічну валентність виду щодо абіотичних факторів середовища позначають додаванням до назви фактора приставки «еврі». Еврітермнівиди – що виносять значні коливання температури, еврібатні- Широкий діапазон тиску, евригалінні- Різний ступінь засолення середовища.

Рис. 2. Положення кривих оптимуму на температурній шкалі для різних видів:

1, 2 - стенотермні види, кріофіли;

3–7 - Еврітермні види;

8, 9 - стенотермні види, термофіли

Нездатність переносити значні коливання фактора або вузька екологічна валентність, характеризується приставкою «стіно». стенотермні, стенобатні, стеногаліннівиди і т. д. У більш широкому значенні слова види, для існування яких потрібні строго певні екологічні умови, називають стінобіонтними, а ті, що здатні пристосовуватися до різної екологічної обстановки, – еврібіонтними.

Умови, що наближаються по одному або відразу декільком факторам до критичних точок, називають екстремальними.

Положення оптимуму та критичних точок на градієнті фактора може бути в певних межах зрушено дією умов середовища. Це регулярно відбувається у багатьох видів при зміні сезонів року. Взимку, наприклад, горобці витримують сильні морози, а влітку гинуть від охолодження за нормальної температури трохи нижче нуля. Явище зсуву оптимуму по відношенню до будь-якого фактора зветься акліматизації. Щодо температури це добре відомий процес теплового загартування організму. Для температурної акліматизації потрібен значний період часу. Механізмом є зміна в клітинах ферментів, що каталізують одні й ті самі реакції, але за різних температур (так звані ізоферменти).Кожен фермент кодується своїм геном, отже, необхідно виключення одних генів та активація інших, транскрипція, трансляція, складання достатньої кількості нового білка тощо. Загальний процес займає в середньому близько двох тижнів та стимулюється змінами у навколишньому середовищі. Акліматація, або загартування, - важлива адаптація організмів, відбувається при несприятливих умовах, що поступово насуваються, або при попаданні на території з іншим кліматом. Вона є у випадках складовою частиною загального процесу акліматизації.

2. Неоднозначність впливу чинника різні функції.

Кожен фактор неоднаково впливає різні функції організму (рис. 3). Оптимум для одних процесів може бути песимумом для інших. Так, температура повітря від +40 до +45 °C у холоднокровних тварин сильно збільшує швидкість обмінних процесів в організмі, але гальмує рухову активність, і тварини впадають у теплове заціпеніння. Для багатьох риб температура води, оптимальна для дозрівання статевих продуктів, є несприятливою для ікрометання, яке відбувається при іншому температурному інтервалі.

Рис. 3. Схема залежності фотосинтезу та дихання рослини від температури (за В. Лархером, 1978): t хв, t опт, t макс– температурний мінімум, оптимум та максимум для приросту рослин (заштрихована область)

Життєвий цикл, у якому певні періоди організм здійснює переважно ті чи інші функції (харчування, зростання, розмноження, розселення тощо.), завжди узгоджений із сезонними змінами комплексу чинників середовища. Рухливі організми можуть також змінювати житла для успішного здійснення всіх своїх життєвих функцій.

3. Різноманітність індивідуальних реакцій чинники середовища.Ступінь витривалості, критичні точки, оптимальна та песимальні зони окремих індивідуумів не збігаються. Ця мінливість визначається як спадковими якостями особин, і статевими, віковими і фізіологічними відмінностями. Наприклад, у метелика млинового вогневки – одного зі шкідників борошна та зернових продуктів – критична мінімальна температура для гусениць –7 °C, для дорослих форм –22 °C, а для яєць –27 °C. Мороз -10 °C губить гусениць, але не небезпечний для імаго і яєць цього шкідника. Отже, екологічна валентність виду завжди ширша за екологічну валентність кожної окремої особи.

4. Відносна незалежність пристосування організмів до різних факторів.Ступінь витривалості до якогось фактору не означає відповідної екологічної валентності виду щодо інших факторів. Наприклад, види, що переносять широкі зміни температури, зовсім не обов'язково повинні бути пристосованими до широких коливань вологості або сольового режиму. Евритермні види можуть бути стеногалінними, стенобатними або навпаки. Екологічні валентності виду стосовно різних факторів можуть бути дуже різноманітними. Це створює надзвичайне різноманіття адаптації у природі. Набір екологічних валентностей по відношенню до різних факторів середовища екологічний діапазон виду.

5. Розбіжність екологічних спектрів окремих видів.Кожен вид специфічний за своїми екологічними можливостями. Навіть у близьких за способами адаптації до середовища видів існують відмінності щодо будь-яких окремих факторів.

Рис. 4. Зміна участі в лучних травостоях окремих видів рослин залежно від зволоження (за Л. Г. Раменським та ін., 1956): 1 - конюшина лучна; 2 – деревій звичайний; 3 - Келерія Делявіна; 4 - тонконіг лучний; 5 - Типчак; 6 - підмаренник справжній; 7 - осока рання; 8 - Таволга звичайна; 9 - Герань пагорба; 10 – короставник польовий; 11 - козлобородник коротконосиковий

Правило екологічної індивідуальності видівсформулював російський ботанік Л. Г. Раменський (1924) стосовно рослин (мал. 4), потім воно широко було підтверджено і зоологічними дослідженнями.

6. Взаємодія факторів.Оптимальна зона та межі витривалості організмів стосовно будь-якого фактора середовища можуть зміщуватися залежно від того, з якою силою та в якому поєднанні діють одночасно інші фактори (рис. 5). Ця закономірність отримала назву взаємодії факторів. Наприклад, спеку легше переносити у сухому, а не у вологому повітрі. Загроза замерзання значно вища при морозі із сильним вітром, ніж у безвітряну погоду. Таким чином, той самий фактор у поєднанні з іншими надає неоднакове екологічне вплив. Навпаки, той самий екологічний результат може бути отриманий різними шляхами. Наприклад, в'янення рослин можна призупинити шляхом збільшення кількості вологи в грунті, так і зниження температури повітря, що зменшує випаровування. Створюється ефект часткового взаємозаміщення факторів.

Рис. 5. Смертність яєць соснового шовкопряда Dendrolimus pini при різних поєднаннях температури та вологості

Водночас взаємна компенсація дії факторів середовища має певні межі, і повністю замінити один із них іншим не можна. Повна відсутність води або хоча б одного з основних елементів мінерального живлення робить життя рослини неможливим, незважаючи на найсприятливіші поєднання інших умов. Крайній дефіцит тепла в полярних пустелях не можна заповнити ні великою кількістю вологи, ні цілодобовою освітленістю.

Враховуючи у сільськогосподарській практиці закономірності взаємодії екологічних факторів, можна вміло підтримувати оптимальні умови життєдіяльності культурних рослин та свійських тварин.

7. Правило обмежуючих факторів.Можливості існування організмів насамперед обмежують ті фактори середовища, які найбільше віддаляються від оптимуму. Якщо хоча б один із екологічних факторів наближається або виходить за межі критичних величин, то, незважаючи на оптимальне поєднання інших умов, особам загрожує загибель. Будь-які сильно ухиляються від оптимуму чинники набувають першочергового значення життя виду чи окремих його представників у конкретні відрізки часу.

Обмежувальні чинники середовища визначають географічний ареал виду. Природа цих факторів може бути різною (рис. 6). Так, просування виду на північ може лімітуватися нестачею тепла, в аридні райони – нестачею вологи або надто високими температурами. Обмежуючим поширення чинником можуть бути і біотичні відносини, наприклад зайнятість території сильнішим конкурентом чи брак запилювачів рослин. Так, запилення інжиру повністю залежить від єдиного виду комах – оси Blastophaga psenes. Батьківщина цього дерева – Середземномор'я. Завезений до Каліфорнії інжир не плодоносив доти, доки туди не завезли ос-запилювачів. Поширення бобових в Арктиці обмежується розподілом джмелів, що запиляють їх. На острові Діксон, де немає джмелів, не зустрічаються і бобові, хоча за температурними умовами існування там цих рослин ще допустиме.

Рис. 6. Глибокий сніговий покрив – лімітуючий чинник у поширенні оленів (за Г. А. Новіков, 1981)

Щоб визначити, чи зможе вид існувати в даному географічному районі, потрібно насамперед з'ясувати, чи не виходять будь-які фактори середовища за межі його екологічної валентності, особливо у найвразливіший період розвитку.

Виявлення обмежуючих чинників дуже важливо у практиці сільського господарства, оскільки, спрямувавши основні зусилля з їхньої усунення, можна швидко та ефективно підвищити врожайність рослин чи продуктивність тварин. Так, на сильно кислих ґрунтах урожай пшениці можна дещо збільшити, застосовуючи різні агрономічні дії, але найкращий ефект буде отриманий тільки в результаті вапнування, яке зніме дії кислотності, що обмежують дії. Знання обмежуючих факторів, таким чином, є ключем до управління життєдіяльністю організмів. У різні періоди життя особин як обмежують виступають різні фактори середовища, тому потрібно вміле і постійне регулювання умов життя рослин і тварин, що вирощуються.

В екології різноманітність і різноплановість способів та шляхів адаптації до середовища створюють необхідність множинних класифікацій. Використовуючи будь-який єдиний критерій, не можна відобразити всі сторони пристосованості організмів до середовища. Екологічні класифікації відображають подібність, що виникає у представників різних груп, якщо вони використовують подібні шляхи адаптації. Наприклад, якщо ми класифікуємо тварин за способами руху, то в екологічну групу видів, що пересуваються у воді реактивним шляхом, потраплять такі різні за систематичним становищем тварини, як медузи, головоногі молюски, деякі інфузорії та джгутикові, личинки ряду бабок та ін. (рис. 7). В основу екологічних класифікацій можуть бути покладені найрізноманітніші критерії: способи харчування, пересування, відношення до температури, вологості, солоності середовища, тискуі т. п. Поділ всіх організмів на еврібіонтних та стенобіонтних за широтою діапазону пристосувань до середовища є прикладом найпростішої екологічної класифікації.

Рис. 7. Представники екологічної групи організмів, що пересуваються у воді реактивним способом (за С. А. Зерновою, 1949):

1 - джгутикове Medusochloris phiale;

2 - інфузорія Craspedotella pileosus;

3 – медуза Cytaeis vulgaris;

4 - пелагічна голотурія Pelagothuria;

5 - личинка бабки-коромисла;

6 – восьминіг, що пливе, Octopus vulgaris:

а- Напрямок струменя води;

б- Напрямок руху тварини

Інший приклад – поділ організмів на групи характером харчування.Автотрофи– це організми, що використовують як джерело для побудови свого тіла неорганічні сполуки. Гетеротрофи– всі живі істоти, які потребують їжі органічного походження. У свою чергу, автотрофи поділяються на фототрофіві хемотрофії.Перші синтезу органічних молекул використовують енергію сонячного світла, другі – енергію хімічних зв'язків. Гетеротрофів ділять на сапрофітів,використовують розчини простих органічних сполук, та голозоїв.Голозої мають складний комплекс травних ферментів і можуть вживати в їжу складні органічні сполуки, розкладаючи їх на простіші складові компоненти. Голозої поділяються на сапрофагів(живляться мертвими рослинними залишками), фітофагів(споживачів живих рослин), зоофагів(що потребують живої їжі) і некрофагів(трупоїдних тварин). У свою чергу, кожну з цих груп можна поділити на дрібніші, що мають специфіку в характері харчування.

Інакше можна збудувати класифікацію за способом добування їжі.Серед тварин виявляються, наприклад, такі групи, як філ'тратори(дрібні рачки, беззубка, кит та ін.), пасущі форми(копитні, жуки-листоїди), збирачі(Дятли, кроти, землерийки, курячі), мисливці на видобуток, що рухається(вовки, леви, мухи-ктирі тощо) і цілий ряд інших груп. Так, незважаючи на велику відмінність в організації, однаковий спосіб оволодіння здобиччю призводить у левів і мух-ктирів до ряду аналогій у їх мисливських звичках та загальних рисах будови: піджара тіла, сильному розвитку мускулатури, здатності розвивати короткочасно велику швидкість і т. п.

Екологічні класифікації допомагають виявляти можливі у природі шляхи пристосування організмів до середовища.

Обмін речовин – одна з найголовніших якостей життя, що визначає тісний речовинно-енергетичний зв'язок організмів із середовищем. Метаболізм виявляє сильну залежність та умовами існування. У природі ми спостерігаємо два основні стани життя: активну життєдіяльність та спокій. При активній життєдіяльності організми харчуються, ростуть, пересуваються, розвиваються, розмножуються, характеризуючись інтенсивним метаболізмом. Спокій може бути різним за глибиною та тривалістю, багато функцій організму при цьому слабшають або не виконуються зовсім, тому що рівень обміну речовин падає під впливом зовнішніх та внутрішніх факторів.

У стані глибокого спокою, тобто зниженого речовинно-енергетичного обміну, організми стають менш залежними від середовища, набувають високого рівня стійкості і здатні переносити умови, які не могли б витримати при активній життєдіяльності. Ці два стани чергуються в житті багатьох видів, будучи адаптацією до місцепроживання з нестабільним кліматом, різкими сезонними змінами, що характерно для більшої частини планети.

При глибокому придушенні обміну речовин організми можуть взагалі виявляти видимих ​​ознак життя. Питання, чи можлива повна зупинка обміну речовин із наступним поверненням до активної життєдіяльності, т. е. свого роду «воскресіння з мертвих», дискутувався у науці понад два століття.

Вперше явище уявної смертібуло виявлено у 1702 р. Антоні ван Левенгуком – відкривачем мікроскопічного світу живих істот. «Анімалькулі» (коловратки), що спостерігалися, при висиханні краплі води зморщувалися, виглядали мертвими і могли перебувати в такому стані тривалий час (рис. 8). Поміщені знову у воду, вони набухали та переходили до активного життя. Левенгук пояснив це тим, що оболонка «анімалькуль», очевидно, «не дозволяє ні найменшого випаровування» і вони залишаються живими в сухих умовах. Однак через кілька десятиліть дослідники природи вже сперечалися про можливість того, що «життя може бути повністю припинено» і відновлено знову «через 20, 40, 100 років або більше».

У 70-х роках XVIII ст. явище «воскресіння» після висихання було виявлено і підтверджено численними дослідами в інших дрібних організмів – пшеничних вугриць, вільноживучих нематод і тихоходок. Ж. Бюффон, повторивши досліди Дж. Нідгема з угрицями, стверджував, що «ці організми можна змусити скільки завгодно разів поспіль помирати і знову оживати». Л. Спалланцані вперше звернув увагу на глибокий спокій насіння та суперечку рослин, розцінивши його як збереження їх у часі.

Рис. 8. Коловратка Philidina roseola на різних стадіях висихання (за П. Ю. Шмідтом, 1948):

1 - Активна; 2 - Початківець скорочуватися; 3 - повністю скоротилася перед висиханням; 4 – у стані анабіозу

У ХІХ ст. було переконливо встановлено, що стійкість сухих коловраток, тихоходок і нематод до високих і низьких температур, нестачі чи відсутності кисню зростає пропорційно до ступеня їх зневоднення. Однак залишалося відкритим питання, чи відбувається при цьому повне переривання життя або лише його глибоке гноблення. У 1878 р. Клод Бернал висунув поняття «приховане життя»,яку він характеризував припиненням обміну речовин та «перервою відносин між істотою та середовищем».

Остаточно це питання було вирішено лише у першій третині XX століття з розвитком техніки глибокого вакуумного зневоднення. Досліди Г. Рама, П. Беккереля та інших вчених показали можливість повної оборотної зупинки життя.У сухому стані, коли в клітинах залишалося не більше 2 % води в хімічно зв'язаному вигляді, такі організми, як коловратки, тихоходки, дрібні нематоди, насіння та суперечки рослин, суперечки бактерій та грибів витримували перебування в рідкому кисні (-218,4 °C ), рідкому водні (-259,4 °C), рідкому гелії (-269,0 °C), тобто температури, близькі до абсолютного нуля. При цьому вміст клітин твердне, відсутній навіть тепловий рух молекул, і будь-який обмін речовин, природно, припинено. Після поміщення у нормальні умови ці організми продовжують розвиток. У деяких видів зупинка обміну речовин при наднизьких температурах можлива і без висушування, за умови замерзання води над кристалічному, а аморфному стані.

Повна тимчасова зупинка життя дістала назву анабіозу. Термін був запропонований В. Прейєром ще в 1891 р. У стані анабіозу організми стають стійкими до найрізноманітніших впливів. Наприклад, тихохідки витримували в експерименті іонізуюче опромінення до 570 тис. рентген протягом 24 годин.

Стан анабіозу набагато розширює межі збереження життя, зокрема й у часі. Наприклад, в товщі льодовика Антарктиди при глибокому бурінні були виявлені мікроорганізми (спори бактерій, грибів та дріжджів), що згодом розвинули на звичайних живильних середовищах. Вік відповідних горизонтів льоду сягає 10-13 тис. років. Спори деяких життєздатних бактерій виділені і з глибших шарів віком сотні тисяч років.

Анабіоз, однак, досить рідкісне явище. Він можливий далеко не для всіх видів і є крайнім станом спокою живої природи. Його необхідна умова – збереження неушкодженими тонких внутрішньоклітинних структур (органел та мембран) при висушуванні чи глибокому охолодженні організмів. Ця умова нездійсненна для більшості видів, що мають складну організацію клітин, тканин та органів.

Здатність до анабіозу виявляється у видів, що мають просту або спрощену будову та мешкають в умовах різкого коливання вологості (пересихають дрібні водоймища, верхні шари ґрунту, подушки мохів та лишайників тощо).

Набагато ширше поширені у природі інші форми спокою, пов'язані зі станом зниженої життєдіяльності внаслідок часткового гноблення метаболізму. Будь-який рівень зниження рівня обміну речовин підвищує стійкість організмів і дозволяє більш економно витрачати енергію.

Форми спокою у стані зниженої життєдіяльності ділять на гіпобіоз і криптобіоз, або спокій вимушений і спокій фізіологічний. При гіпобіозі гальмування активності, або заціпеніння виникає під прямим тиском несприятливих умов і припиняється майже відразу після того, як ці умови повертаються до норми (рис. 9). Подібне придушення процесів життєдіяльності може виникати при нестачі тепла, води, кисню, при підвищенні осмотичного тиску тощо. зовнішнім факторомвимушеного спокою розрізняють кріобіоз(при низьких температурах), ангідробіоз(при нестачі води), аноксибіоз(в анаеробних умовах), гіперосмобіоз(при високому вмісті солей у воді) та ін.

Не тільки в арктичних і антарктичних, а й у середніх широтах деякі морозостійкі види членистоногих (колемболи, ряд мух, жужелиці та ін.) зимують у стані заціпеніння, швидко відтаючи і переходячи до активності під променями сонця, а потім знову втрачають рухливість при зниженні температури . Навесні рослини припиняють і відновлюють ріст і розвиток за похолоданням і потеплінням. Після дощу, що випав, голий грунт часто зеленіє за рахунок швидкого розмноження ґрунтових водоростей, що перебували у вимушеному спокої.

Рис. 9. Пагон - шматок льоду з прісноводними мешканцями, що вмерзли в нього (з С. А. Зернова, 1949)

Глибина і тривалість придушення обміну речовин при гіпобіозі залежить від тривалості та інтенсивності дії фактора, що пригнічує. Вимушений спокій настає на будь-якій стадії онтогенезу. Вигоди гіпобіозу – швидке відновлення активної життєдіяльності. Однак це відносно нестійкий стан організмів і за великої тривалості може бути ушкоджуючим через розбалансованість метаболічних процесів, виснаження енергетичних ресурсів, накопичення недоокислених продуктів обміну та інших несприятливих фізіологічних змін.

Криптобіоз – принципово інший тип спокою. Він пов'язаний з комплексом ендогенних фізіологічних перебудов, які відбуваються заздалегідь, до настання несприятливих сезонних змін, і організми готові до них. Криптобіоз є адаптацією насамперед до сезонної чи іншої періодичності абіотичних факторів зовнішнього середовища, їх регулярної циклічності. Він становить частину життєвого циклу організмів, що виникає не на будь-якій, а на певній стадії індивідуального розвитку, яка приурочена до переживання критичних періодів року.

Перехід у стан фізіологічного спокою потребує часу. Йому передує накопичення резервних речовин, часткова дегідратація тканин та органів, зменшення інтенсивності окисних процесів та низку інших змін, що знижують загалом тканинний метаболізм. У стані криптобіозу організми стають набагато стійкішими до несприятливих впливів зовнішнього середовища (рис. 10). Основні біохімічні перебудови при цьому є багато в чому загальними для рослин, тварин та мікроорганізмів (наприклад, перемикання метаболізму різною мірою на шлях гліколізу за рахунок резервних вуглеводів тощо). Вихід із криптобіозу також потребує часу та витрат енергії та не може бути здійснений простим припиненням негативної дії фактора. Для цього необхідні особливі умови, різні для різних видів (наприклад, проморожування, присутність краплинно-рідкої води, певна тривалість світлового дня, певна якість світла, обов'язкові коливання температури та ін.).

Криптобіоз як стратегія виживання у періодично несприятливих для активного життя умовах – це продукт тривалої еволюції та природного відбору. Він широко поширений у живій природі. Стан криптобіозу характерний, наприклад, для насіння рослин, цист та спор різних мікроорганізмів, грибів, водоростей. Діапауза членистоногих, сплячка ссавців, глибокий спокій рослин – також різні типи криптобіозу.

Рис. 10. Дощовий черв'як у стані діапаузи (за В. Тішлер, 1971)

Стану гіпобіозу, криптобіозу та анабіозу забезпечують виживання видів у природних умовах різних широт, часто екстремальних, дозволяють зберігати організми протягом тривалих несприятливих періодів, розселятися у просторі та багато в чому розсувають межі можливості та поширення життя в цілому.

(Складено за підручником біологія 10 клас § 19. Цю тему можна провести з біології 9 класу §53 (Біотичні зв'язки в природі), у 6 класі при вивченні теми (Природні співтовариства. Біогеоценоз) та у 7 класі (Взаємозв'язки тварин у природі) автор підручників І. Н. Пономарьова Екологія 10-11 клас авт.

Ціль уроку : Вивчити спільне життя видів у біоценозі .

Завдання уроку:

• Вивчити типи зв'язків у спільно мешкають видів у біогеоценозі;
• Розглянути коадаптацію та інші приклади адаптації, вироблених у популяції видів у зв'язку з існуванням у співтоваристві коїться з іншими, що є видами у процесі еволюції.
• Робота із термінами.

План уроку:

1) Формування коадаптацій та його приклади.
2. Взаємні адаптації у біогеоценозі.
3. Коеволюційні зв'язки у біогеоценозі.
4. Типи біоценотичних зв'язків.

1. Типи зв'язків та залежностей у біогеоценозі.

презентація.(Слайд 5)Всі зв'язки та залежності у біогеоценозі здійснюються у формі взаємодії його конкретних видів. Ці відносини між видами складалися протягом багато часу історичного розвитку екосистем. В результаті у спільно мешкають видів сформувалися взаємно пристосувальні властивості(Коадаптації). Наприклад, Для перехресного запилення квіток рослина стала виробляти непотрібний для нього самого нектар, але саме через нектар комахи (бджоли, метелики, джмелі) і деякі тварини відвідують квіти. Збираючи нектар, вони переносять при цьому пилок з однієї квітки на іншу.

(Слайд 6) Також відомі приклади, коли жаби, жаби та інші амфібії за допомогою отруйного або пекучого слизу, що виділяється шкірою, рятують себе від поїдання хижаками, оскільки останні добре розпізнають та обходять стороною отруйних мешканців. застережливого забарвлення.

(Слайд 7) У деяких жителів біоценозу виник спосіб захисту, як наслідуваність забарвлення та форм тіла, або мімікрія. Шляхом мімікрії неотруйні види стають схожими за забарвленням і формою на отруйні. Звичка хижаків, що виробилася, обходити отруйні види виявилося корисною і для мімікрованих особин неотруйних видів.

(Слайд 8) Маскування– наслідувальна схожість незахищених видів у комах з предметами навколишнього середовища та рослинами: метелик зі складеними крилами, схожими на лист (1); метелик павичів очей (2) і бражник окористий (3), що мають на крилах малюнок, схожий на очі тварин; клоп-колючка, що зовні нагадує за розмірами та формою колючку рослини (4)

(Слайд 9) Заступне фарбування або маскуваннярозвинена у видів, які живуть відкрито та можуть виявитися доступними для ворогів. Таке фарбування робить організми менш помітними на фоні навколишньої місцевості. Заступна форма гусениці (що нагадує сучок) захищає її від ворогів. У відкрито птахів, що гніздяться (глухар, тетерів, рябчик та ін) самка, що сидить на гнізді, майже не відрізняється від навколишнього фону. Попереджувальне (загрозливе) фарбування.Види нерідко мають яскраве забарвлення, що запам'ятовується. Раз спробувавши скуштувати неїстівне сонечко, що жалить осу, птах на все життя запам'ятає їх яскраве забарвлення.

Мімікрія. На слайді тарган дуже схожий на сонечко, яке неїстівне; справа - муха джмелівка наслідує земляного джмеля.

(Слайд 10) Пристосованість – результат впливу чинників еволюцій. В результаті дії природного відбору зберігаються особини з корисними для їхнього процвітання ознаками. Ці ознаки зумовлюють хорошу, але не абсолютну пристосованістьорганізмів до тих умов, у яких вони живуть.

Забарвлення, що змінюється.Природа нагородила деяких тварин здатністю змінювати забарвлення під час переходу з одного колірного середовища до іншого. Така властивість служить тварині надійним захистом, оскільки робить його малопомітним у будь-якій обстановці. Миттєво маскуються морські голки, ковзани та морські собачки: у зоні червоних водоростей вони набувають червоного забарвлення, серед зелених водоростей – зеленого. Миттєво маскується деревна ящірка хамелеон і каракатиця під ґрунт будь-якого кольору, повторюючи найхитріший малюнок морського дна.

Порятунок у польоті. У боротьбі збереження життя деякі тварини користуються прийомами, не властивими представникам їх класу. Рятуючись від переслідування, леткі риби розправляють у повітрі величезні грудні, а деякі види і черевні плавники і планують над водою. Клинобрюшка махає грудними плавниками, пролітаючи до 5 метрів. Ящірка летючий дракон має несправжні ребра зі шкірною перетинкою, розправляючи їх, утворює подібність двох широких напівкруглих крил, і планує до 30 метрів. Деревні змії сплющують тіло, розсовуючи ребра і вп'ячуючи живіт. Надавши тілу плоскої форми у разі небезпеки, перелітають на інше дерево або планують на землю.

(Слайд 11) Страшна поза.Багато тварин, які не мають достатньої силою для відсічі ворогові, намагаються відлякати його, приймаючи різні жахливі пози. Наприклад, ящірка вухата круглоголовка розставляє ноги, до краю розкриває рота і розтягує привушні складки, які наливаються кров'ю, і створюється враження величезної пащі. Ще більш відлякуючого ефекту досягає плащеносна ящірка, яка раптово як парасолька розкриває яскраво розцвічену шкірну перетинку навколо шиї. Страшна поза як спосіб відлякування виробилася у деяких комах. Гусениця метелика великої гарпії різко скидає передню частину тіла і піднімає довгі "хвости", що ворушаться. Оригінальним оборонним прийомом є автотомія- Здатність миттєво відкидати певну частину тіла в момент нервового подразнення. Наприклад, коли нападник вистачає ящірку за хвіст, вона залишає його ворогові, а сама тікає. Самокалікування відбувається у деяких видів комах (коники, паличники). Деякі види галатурій при небезпеці викидають на поживу ворогові свої начинки. Відкинуті органи, кінцівки, хвости та щупальця звиваються, привертаючи увагу у нападника (річкові раки, краби), завдяки цьому тварині вдається врятуватися.

(Слайд 12) Переносні укриття. Для своєї безпеки деякі види тварин споруджують або пристосовують різні переносні укриття. Рак-самітник має м'яке незахищене твердим покривом черевце, ховають його в порожню раковину черевного молюска, яку постійно тягають із собою. Личинки струмків будують будиночки з піщинок або з раковин, гусениця метелика-мішочниці в будиночку з рослинних частинок, краби Доріппе ставить собі на спину стулку раковини і бігають з нею по дну, прикриваючись їй як щитом. Надійні захисники.Іноді для своєї безпеки тварини використовують захисні якості інших тварин. Рак-самітник садить до себе на раковину актинію, у якої є пекучі щупальця. У отруйних щупальцях актиній ховаються від ворогів деякі риби. Надійним захистом можуть служити гострі отруйні голки морських їжаків-діадем для риб кривосходів та їжакових качечок.

2. Взаємні адаптації у біогеоценозі.

(Слайд 13) Взаємні адаптації у біогеоценозі.Способи залучення запилювачів і захисту від ворогів – це прийоми адаптацій, вироблених у популяцій видів у зв'язку з існуванням у спільноті коїться з іншими, що є видами. При цьому пристосувальні властивості з'являються не тільки у рослин, а й у тварин-запилювачів (нектар, будова квітки, ротового апарату тощо).

Взаємні адаптації, що сформувалися в умовах біогеоценозів, забезпечують велику стійкість існування взаємодіючих популяцій і видів.

(Слайд 14) Поширення плодів та насіння за допомогою тварин. Мурахи поширюють насіння рослини іван-да-мар'я. У цієї рослини біле довгасте насіння за формою нагадує мурашині кокони, і мурахи тягнуть їх у мурашник, а потім це ж насіння, але вже потемнілі і дозрілі викидають при збиранні як непотрібні.

(Слайд 15) Різні види птахів (сойка, кедрівка) та ссавців (бурундук, білка) роблять запаси насіння на зиму. Нез'їдене насіння навесні проростає.

3. Коеволюційні зв'язки у біогеоценозі.

(Слайд 16) Коеволюційні зв'язки у біогеоценозі.Всі пристосувальні властивості видів, що відображають їх біоценотичні зв'язки, виникли у суспільстві у процесі тривалої еволюції та за допомогою природного відбору.

(Слайд17) Тільки рівні популяцій здійснюється вироблення коадаптацій у процесі спільної еволюції видів.

(Слайд 18) Протилежно спрямовані коадаптації.За допомогою природного відбору спільна еволюція (коеволюція) трофічно пов'язаних популяцій призводить до вироблення протилежно спрямованих коадаптацій в організмів, що надають їжу, та організмів, які споживають цю їжу. Коеволюційним шляхом у біогеоценозах встановлювалися трофічні, біоценотичні зв'язки, екологічні ніші, формувалися життєві форми, певний спосіб життя та активність протягом доби чи сезону та ін.

4. Типи біоценотичних зв'язків.

(Слайд 19) Типи біотичних відносин.Через війну коеволюції одні види при взаємодії коїться з іншими видами отримують користь, інші – шкода. Якщо позначити користь знаком (+), шкода – (-), а байдужий вплив – (0). На схемі бачимо різноманітні біотичні зв'язки у біогеоценозі.

(Слайд20) Взаємокорисні зв'язки (++) (симбіоз).Обов'язкові (облігатні) мутуалістичні відносини називаються симбіозом. Наприклад, лишайники є співжиття водоростей і грибів. Стійкі симбіотичні відносини формуються між капелюшними грибами та вищими рослинами. Гіфи гриба підберезника щільно обплітають тонкі корінці берез. Гриб розкладає і транспортує коріння берези деякі недоступні для берези речовини грунту, посилюючи мінеральне харчування. Гриб сприяє кращому засвоєнню рослиною фосфору, азоту, води. Підберезник виробляє низку вітамінів та інших активних речовин. Береза ​​зі свого боку є для гриба єдиним джерелом органічних речовин. Дерева не змогли б розвиватися на дуже бідних ґрунтах без грибів-партнерів.
На схемі бачимо різноманітні біотичні зв'язки у біогеоценозі.

(Слайд 21) Взаємокорисні зв'язки (++) (мутуалізм). Актинія та рак-самітник.Актинії кишковопорожнинні тварини ведуть сидячий спосіб життя, прикріплюючись до ґрунту, каменів, на порожніх раковинах молюсків. У цих раковинах знаходять притулок раки-пустельники. Переміщаючись дном, рак носить на раковині та актинію. Це дає можливість зустріти більше їжі і партнерів для розмноження. Для раку таке сусідство теж сприятливе. Стрічальні клітини актинії захищають його від хижаків. Частина видобутку актиній, паралізована кліками, дістається раку. Симбіоз- Це тісне корисне співжиття певних, конкретних видів. Мутуалізм- Це будь-який взаємокорисний зв'язок видів.

(Слайд 22) Корисно шкідливі зв'язки (+ -) Між рослинами та травоїдними тваринами.Корову або слона, що пасуться на лузі, в савані ніхто не називає хижаком, проте тип їх відносин з рослинами відповідає взаємодії "хижак-жертва". Це взаємодію називають рослиноїдністю. Як правило, рослиноїдні тварини не знищують рослини повністю, а поїдають окремі їх частини.

(Слайд 23) Корисно шкідливі зв'язки (+ -) Між жертвою та хижаком.Кожен організм живе серед інших організмів і постійно входить у різноманітні відносини з-поміж них. Серед основних типів біотичних відносин хижацтво – найвідоміший. Взаємодія типу "хижак-жертва" є прямим харчовим зв'язком між організмами, результати якої для однієї особи негативні, для іншої - позитивні. Для успішного полювання хижаки повинні мати відповідні якості: добрий чуття, зір. Сова має особливе оперення, що робить політ безшумним. Хижакові потрібні гострі пазурі, зуби або дзьоб.

(Слайд 24)Корисношкідливі зв'язки (+-).Комар. Кровососний комар не вбиває свою жертву, лише споживає частину її крові. Чи можна назвати такий тип взаємовідносин хижацтвом? Мабуть так. Відношення комара зі своєю жертвою багато в чому подібні до того, що ми спостерігаємо у випадку з травоїдними тваринами і рослинами. Адже відносини типу “хижак-жертва” – це прямі харчові зв'язки між організмами, у яких одна особина отримує вигоди, а інша зазнає незручностей.

(Слайд 28) Кориснонейтральний зв'язок (+ 0) коменсалізм: нахлібництво.Нерідко в природі зустрічаються такі відносини між видами, коли один із них постачає іншому їжу чи притулок, а сам не відчуває від цього ні шкоди, ні користі. Такий тип біотичних взаємин зветься комменсалізм, або нахлібництво. На Крайній Півночі комменсалом білого ведмедя є песці.

(Слайд 29) Кориснонейтральний зв'язок (+ 0) коменсалізм: квартирантство.Їжею риб-приліпалів служать залишки трапези господаря. У цьому акулам така форма взаємовідносини немає ні позитивного, ні негативного значення. Вони прикріплюються до тіла акул своїми присосками та переміщаються з ними просторами океану.

(Слайд 30) Взаємошкідливі зв'язки (–) Міжвидова конкуренціяКонкуренція виникає у тому випадку, коли дві чи більше популяції використовують і той ж ресурс, що у недостатності. Наприклад, грифи та шакали в африканських саванах можуть конкурувати за харчові залишки від трапези великих хижаків. У конкурентній боротьбі найчастіше перемагає не найсильніший, а найбільш пристосований.

(Слайд 31) Взаємошкідливі зв'язки (– -) Внутрішньовидова конкуренціяЧим більш подібні потреби двох особин у тому чи іншому ресурсі, що перебуває у нестачі, тим більше конкуренція з-поміж них. Тому конкуренція між особинами одного виду (внутрішньовидова) буде виражена сильніше, ніж між особинами різних видів (міжвидова). У деякі роки антилопи саван інтенсивно розмножуються, досягаючи величезної густини. Численні стада цих тварин з'їдають і витоптують майже всю траву. Якщо антилопам не вдається знайти нові пасовища, більшість їх гине від голоду.

(Слайд 32) Взаємошкідливі зв'язки (--) Міжвидова конкуренція.Будь-яка конкуренція, зокрема і міжвидова, не вигідна організмам. Саме тому вона є однією з причин диференціації або розбіжності видів. У результаті тривалої еволюції види “уникають” від конкуренції друг з одним. Формуються екологічні ніші.

(Слайд 33) Взаємошкідливі зв'язки (- -) Антогонізм-відносини, у яких присутність одного виду виключає перебування іншого виду.

(Слайд 34) Взаємошкідливі зв'язки (- -) Агресія-активно з'ясовують відносини між видами.

(Слайд 35) Нейтральношкідливі зв'язки (0 -) Аменсалізм.Ялиновий ліс.Всі світлолюбні рослини, потрапляючи в тінь великих дерев, відчувають нестачу світла. Це призводить до погіршення їхнього стану. Для самого дерева подібне сусідство зазвичай байдуже.

(Слайд 36) Нейтралізм(0 0) В екосистемах завжди є види, які мешкають на одній території, але безпосередньо не пов'язані.

5. Робота з термінами: коадаптація, мімікрія, протекційне та попереджувальне забарвлення, автотомія, симбіоз, мутуалізм, компенсалізм…. та ін

Література

1. І.М.Пономарьовата ін. Біологія. 10 клас. М. Вентана-Граф. 2008р. (§ 19).
2. Д.К.Бєляєв.Загальна біологія. М. Просвітництво. 2004 р.
3. І.М.Пономарьовата ін. Основи загальної біології. 9 клас. М. Вентана-Граф. 2006р. (§ 53).
4. В.А.Вронський.Екологія. Словник-довідник. Фенікс. 1997 р.
5. Н.М.Чернова.Основи екології.10-11клас. Дрофа. 2001 р.
6. І.А.Жигаров.Екологія. Електронний наочний посібник серії "Світ біології". М. 2008 р.

У процесі еволюції, під впливом природного відбору, який здійснює селекцію форм, найбільшою мірою відповідних місцевим умовам, у межах популяції концентруються особини, подібні друг з одним, що відрізняються відомою вирівняністю своїх фенотипічних особливостей. Невипадково щодо популяцій впадає у вічі подібність зовнішнього виглядущо входять в «їх особин - за величиною, забарвленням та іншими ознаками. Але ще важливіше те, що в однотипних умовах проживання, властивих даної популяції, у тварин виникають однорідні групові реакції на зовнішні дії. Наявність подібних реакцій має надзвичайно важливе значення підтримки цілісності популяції. Справді, якби окремі її члени реагували на однакові подразники по-різному, то, природно, у популяції панували б не доцентрові, а відцентрові тенденції. Завдяки ж груповим реакціям у відповідь популяція функціонує як єдине ціле. Сказане, звісно, ​​значить, що цим у популяції елімінується екологічна мінливість. Вона продовжує грати свою дуже важливу роль, особливо в умовах динамічного довкілля.

У світі тварин та рослин існує велика кількість різноманітних пристосувань, які полегшують контакти між особинами. С. А. Северцов в 1951 р. запропонував називати такі взаємні адаптації у межах виду конгруенціями, на відміну коадаптацій - пристосувань між видами. Конгруенції властиві всім видам і видовим популяціям. Завдяки їм підтримується цілісність виду та окремих популяцій. Так, надзвичайно важливе значення мають особливості морфології, екології, поведінки, які забезпечують зустріч статей, успішне спарювання, розмноження та виховання потомства. Це - комплекс стрижневих адаптацій, що забезпечують продовження виду у нескінченному ряду поколінь. Тут колосальну роль відіграє вивчений ще Дарвіном статевий відбір, від якого залежить не просто успішна зустріч підлог, але спарювання насамперед найкращих представників даного виду, завдяки чому життєздатність та виду та окремих популяцій не тільки зберігається, але й посилюється.

Як приклад такого роду конгруенції С. А. Северцов вивчив будову рогів різних видів оленів та інших парнокопитних. Він переконливо показав, що ця, здавалося б, грізна зброя має такий пристрій, який зводить до мінімуму його небезпеку для інших самців того ж виду і надає їх зіткненням у шлюбний період переважно турнірний характер, що, однак, не позбавляє ті ж роги оборонного значення (Рис. 72).

Рис. 72. Самці благородного оленя, що борються (по: Северцов, 1951).

До найважливіших проявів групового життя тварин належить динаміка чисельності. Вона залежить від комплексу різноманітних, зокрема біогеоценологічних чинників. Тому вся ця складна проблема буде розглянута далі, у розділі, присвяченій біогеоценології. Тут же ми зупинимося на деяких її популяційних аспектах, оскільки вони мають першорядне значення для підтримки популяційного гомеостазу і служать наочним прикладом групової адаптації.

Ще порівняно недавно причини коливань чисельності зоологи бачили головним чином вплив на розмноження і смертність тварин різних зовнішніх екологічних чинників (кліматичних, біотичних та інших.). У 50-60-х роках експериментальні та польові дослідження багатьох видів безхребетних та хребетних тварин до ссавців включно розкрили глибокий вплив на їхню плодючість внутрішньопопуляційних механізмів регуляції. Наочним прикладом сказаного можуть бути переконливі досліди А. Ніколсона із зеленою падальною мухою (Lucilia cuprina), які показали,
що навіть у оптимальних умовах існування (зокрема, харчування) у лабораторній популяції личинок та імаго цієї комахи немає безперервного зростання чи стабільного стану чисельності, а спостерігаються циклічні її коливання (рис. 73). Безсумнівно, що це флуктуації обумовлені нічим іншим, як згаданими вище регуляторними механізмами, які у залежність від щільності населення. При надмірному зростанні останньої на стані тварин починає позначатися «масовий ефект», який на відміну від «групового ефекту» діє негативно, стимулюючи конкуренцію і навіть канібалізм (рис. 74), тобто поїдання особин, що належать до того ж виду або навіть популяції, до свого потомства.

Рис. 73. Коливання чисельності зеленої падальної мухи (але: Дажо, 1975).
1 – доросла популяція; 2 - кількість яєць, що відкладаються на добу.

Рис. 74. Залежність канібалізму малого борошняного хрущака стосовно своїх яєць від щільності популяції (по: Дажо, 1975).

У ряді випадків, зокрема при утриманні лабораторних тварин, канібалізм має патологічний характер. Такі часті факти поїдання кроленят, щурів, хом'ячків дорослими тваринами- їх батьками, що є наслідком неправильного догляду та годівлі. Очевидно, аналогічні ситуації можуть виникати і у природній обстановці.

Канібалізм не становить рідкості у виводках хижих звірів та птахів, особливо в голодні роки та при нерівномірному розвитку окремих дитинчат та пташенят (рис. 75). Найслабші їх зазвичай знищуються сильнішими, інколи ж батьками, що має пристосовне значення для популяції загалом, дозволяючи вижити найбільш життєздатним особинам.

Рис. 75. Нерівномірний розвиток пташенят в одному виводку болотної сови. Фото

Масове поїдання молоді в роки її великого врожаю відоме для риб - корюшки, тріски, наваги та ін. У харчуванні японської скумбрії в період нересту, але лише за високої чисельності, важливу роль відіграє власна ікра.

У цілого ряду видів безхребетних і хребетних тварин канібалізм становить як звичайне явище, але грає значної ролі у тому існуванні і призводить до виникнення своєрідних адаптацій. Так, канібалізм властивий гусеницям озимої совки. Він нейтралізується тим, що метелики відкладають яйця поодинці або дуже невеликими групами, тому гусениці змушені вести одиночний спосіб життя. Канібалізм спостерігається у представників багатьох загонів риб (включаючи згаданих вище); причому в ряду видів власна молодь становить навіть основний корм. Ця біологічна особливість дозволяє деяким підвидам звичайного окуня (типового хижака) нормально існувати у водоймах, де немає інших видів риб, якими окунь міг би харчуватися. Внаслідок цього харчовий ланцюг тут надзвичайно спрощений і укорочений. У ній налічується лише дві ланки консументів: фітопланктон-зоопланктон-окунь. Консумент 2-го порядку розпадається на два ступені, що різняться за віком, розмірами та харчовими потребами: молодь окуня, що харчується зоопланктоном, та дорослих риб, що живуть за рахунок цієї молоді. Цікавим прикладом таких відносин може бути балхашский окунь. Власна молодь у складі їжі складає близько 80%. Тим самим дорослі особини не тільки підтримують своє існування, але одночасно обмежують чисельність популяції та зберігають необхідну екологічну рівновагу, що особливо важливо у замкнутих водоймах з обмеженими життєвими ресурсами, де надмірне розмноження хижаків мало б згубні наслідки.

Детальне вивчення динаміки чисельності низки видів мишоподібних гризунів дозволило встановити закономірність, що має майже автоматичний характер. Вони в періоди максимальної щільності популяції, що, здавалося б, свідчить про її процвітання, починають діяти механізми, що гальмують плодючість. При цьому все більше самок залишається яловими, вагітні приносять все менше дитинчат, серед них скорочується відсоток самок і в результаті сумарна плодючість популяції неухильно знижується.

Зазначене явище, поруч із підвищенням смертності, призводить до того, що у стабільних екологічних умовах чисельність популяції починає падати, доки настане депресія. На цьому етапі дія регуляторних механізмів позначається в напрямі не гальмування, а стимуляції розмноження. Плодючість окремих самок неухильно підвищується. Майже всі вони приступають до розмноження, причому приносять підвищену кількість потомства, серед якого з'являється багато самок. Через війну зростає сумарна плодючість всієї популяції. Після завершення подібного циклу населення знову відчуває гальмуючий ефект, що знижує інтенсивність розмноження, і вся картина повторюється знову і знову.

В основі описаного циклічного процесу лежать багато факторів. Серед них дуже важливу роль відіграє гіпофізарно надниркова система залоз внутрішньої секреції, інтенсивність виділення в кров'яне русло адреналіну. В умовах надмірно високої густини населення, у тварин виникає стан стресу (перенапруження). Нарешті, гальмівну роль грає також шокова хвороба, що виникає при занадто тісному спілкуванні гризунів один з одним, коли вони впадають у підвищено збуджений стан, що переходить у пряму взаємну агресію через нестачу їжі, притулків, вільного простору та інших життєвих ресурсів. Всі ці обставини пригнічують плодючість, гальмують зростання чисельності популяції та сприяють зниженню її густини на даній території. Про цей процес можна певною мірою судити з схеми гіпотези, що додається, динаміки чисельності англійського еколога Д. Читті (рис. 76).

Рис. 76. Схема гіпотези динаміки чисельності Д. Читті (по: Чернявський, 1975).

Плодючість у межах видової популяції сильно змінюється при різній екологічної та етологічної ситуації. За даними Т. В. Кошкіної, серед червоних польок тайги Кемеровської області в роки високої чисельності самки-сьоголітки, тобто народилися в цьому році, не розмножуються зовсім. А в період депресії популяції приносять потомство як всі дорослі самки, а й понад 62% сеголеток. До того ж вони надзвичайно швидко досягають статевої зрілості, тому деякі встигають за літо принести 2-3 виводки. Таким чином, на стадії занепаду чисельності населення як би мобілізує свої репродуктивні можливості і завдяки цьому виходить з депресії. Слід, проте, пам'ятати, що стан придушення, у якому перебувала населення у несприятливий період життя, відчутно позначається наступних генераціях гризунів. Ті, зокрема, відрізняються зниженою резистентністю до негативних впливів умов проживання.

Нарешті, слід зазначити, що вищевикладені міркування неминуче носять схематичний характер. Вони вимагають певного коригування стосовно різних, навіть близьких видів, а також окремих регіонів.

У всіх сферах сімейного життя здійснюється взаємна адаптація подружжя, яка стосується всіх сфер життя чоловіка та дружини. Сутність адаптації до подружнього життя полягає у взаємоуподібненні подружжя та у взаємному узгодженні думок, почуттів та поведінки. Адаптація подружжяпередбачає відоме зрівняння темпераментів, глибини та сили потягу, тонке порозуміння. Вона втілюється у всіх сферах взаємовідносин у сім'ї: психологічної, матеріально-побутової, культурної, сексуально-еротичної, виховної.

Адаптація до способу життя має на увазі наступні завдання:

пристосування подружжя до нових для них ролей чоловіка і дружини та пов'язаних з ними функціями;

узгодження до шлюбу зразків позасімейної поведінки;

обов'язкове включення подружжя до кола взаємних родинних зв'язків.

Молодому подружжю відповідають два полярні типи пристосування – первинна та вторинна адаптація.

Первинна адаптація подружжя- Досягнення більшої відповідності в мотивації шлюбу, узгоджені уявлення про характер і розподіл сімейних обов'язків і ролей. Первинна адаптація подружжя здійснюється у вигляді рольової та міжособистісної адаптації.

Рольова адаптаціямає такі особливості:

для успішного взаємопристосування необхідне чітке розмежування соціальних та міжособистісних ролей;

не тільки соціальні ролічоловіка та дружини, а й міжособистісні їх ролі теж можуть суперечити, створювати перешкоди для гармонії у сім'ї.

Первинна рольова адаптація обов'язково включає узгодження поглядів на характері і розподілі сімейних обов'язків.

Успішна міжособоваадаптація передбачає емоційну близькість, високий рівень взаєморозуміння та розвинені вміння організації поведінкових взаємодій подружжя. Міжособистісна адаптація передбачає взаємопристосування сімейних партнерів до особливостей один одного та необхідність (і можливість) злиття їх “Я” в одне “Ми”. У процесі первинної адаптації особлива роль у взаєминах відводиться спілкуванню - безпосередньому обміну інформацією, обміну діями та сприйняттю один одного в сім'ї.

Вторинна (негативна) адаптація подружжя- Надмірне звикання один до одного, забуття подружнього кохання і неповторного особистого характеру сімейного об'єднання.

На думку С.В. Ковальова, цей вид адаптації проявляється у послабленні почуттів, їх знецінення, перетворенні на звичку, виникненні байдужості. Негативна адаптація здійснюється у трьох основних сферах:

Інтелектуальної, де відбувається зменшення інтересу до іншого чоловіка як особистості внаслідок повторення їм у спілкуванні тих самих думок, суджень, оцінок тощо;

Моральної – негативна дія “ефекту” нижньої білизни, неохайного “розсекречування” подружжя один перед одним, коли вони починають демонструвати аж ніяк не найкращі свої якості, думки та вчинки, використовувати під час спілкування неприйнятні жести та інтонації тощо;

Сексуальної – низька культура інтимного життя, легка доступність близькості та одноманітність стосунків один з одним можуть призводити до зниження взаємної привабливості та падіння статевого потягу.

Існують три основні умови боротьби з вторинною адаптацією. Першою умовоює постійна робота з себе, духовне зростання, прагнення постійно підтримувати у власних очах улюбленого свій престиж і статус, бо, за справедливим зауваженням І.М. Сєченова, "яскравість пристрасті підтримується лише мінливістю пристрасного образу".

Друга умоваподолання негативних наслідків вторинної адаптації – це подальше підвищення культури взаємовідносин подружжя, послідовне виховання у собі жвавості, доброзичливості, чуйності, стриманості. М. Пришвін сказав: “Та людина, яку ти любиш у мені, звичайно, краще за мене, я не такий. Але ти люби, і я постараюся бути кращим за себе”.

Третьою умовоюміцності сім'ї при загрозі негативної адаптації виступає підвищення взаємної автономності подружжя, їхньої відносної свободи один від одного.

Число різноманітних екологічних факторів потенційно є необмеженим. Незважаючи на різноманітний вплив екологічних факторів на організми, можна виявити загальний характер(закономірності) їхнього впливу.

Діапазон дії або зона толерантності (витривалості) екологічного фактора обмежений крайніми пороговими значеннями (точки мінімуму та максимуму), за яких можливе існування організму. Чим ширший діапазон коливань екологічного фактора, в межах якого даний вид може існувати, тим ширший діапазон його витривалості (толерантності).

Відповідно до меж витривалості організмів виділяють зону нормальної життєдіяльності (вітуальну), зони пригнічення (сублетальні), за якими слідує нижня і верхня межі життєдіяльності. За цими межами знаходиться летальна зона, де відбувається загибель організму. Крапка на осі абсцис, яка відповідає найкращому показнику життєдіяльності організму (оптимальна величина фактора) – це точка оптимуму.

Умови середовища, в яких будь-який фактор (або їх сукупність) виходять за межі зони комфорту і мають пригнічуючу дію, називається екстремальними.

За ступенем на організми чинники нерівнозначні. Тому за їх аналізі завжди виділяються найістотніші. Фактори, які обмежують розвиток організмів через нестачу або їх надлишок порівняно з потребою (оптимальним змістом) називаються такими, що обмежують (лімітують). По кожному фактору є діапазон витривалості, за межами якого організм не здатний існувати. Отже, будь-який фактор може виступати як лімітуючий, якщо він відсутній, знаходиться нижче за критичний рівень або перевищує максимально високий рівень.

Для існування та витривалості організму вирішальне значення належить фактору, який для організму є у мінімальній кількості. Ця ідея лягла в основу закону мінімуму, сформульованого німецьким хіміком Ю. Лібіхом: «Витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб».

Наприклад: На острові Діксон, де немає джмелів, не ростуть і бобові рослини. Нестача тепла перешкоджає поширенню деяких видів плодових рослин північ (персик, волоський горіх).

З практики відомо, що лімітуючим фактором може бути не лише недолік, а й надлишок таких, наприклад, факторів, як тепло, світло, вода. Отже, організми характеризуються екологічним мінімумом та екологічним максимумом. Вперше цю думку висловив американський учений В. Шелфорд, яка лягла в основу закону толерантності: «Лімітуючим фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає величину витривалості (толерантності) організму до цього фактора». Виходячи з цього закону, можна сформулювати низку положень, а саме:

Організми можуть мати широкий діапазон толерантності щодо одного фактора та вузький діапазон щодо іншого;

Організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів зазвичай найпоширеніші;

Якщо умови по одному екологічному фактору не є оптимальними для виду, то може звузитися і діапазон толерантності до інших екологічних факторів;

Період розмноження виявляється зазвичай критичним, у цей період багато факторів середовища часто стають лімітуючими.

Кожен фактор має певні межі позитивного впливу на організми. Як недостатнє, і надмірне дію чинника, негативно позначається життєдіяльності особин. Чим сильніше відхилення від оптимуму в той чи інший бік, тим більше виражений пригнічуючий вплив фактора на організм. Ця закономірність називається правило оптимуму: «У кожного виду організмів свої оптимальні значення дії факторів середовища проживання і межі витривалості, між якими розташовується його екологічний оптимум».

Наприклад: Пісець у тундрі може переносити коливання температури повітря близько 80 ° С (від +30 до -50 ° С), тепловодні рачки не витримують навіть незначне коливання температури. Їхня температура лежить в діапазоні 23-29°С, що становить близько 6°С.

Чинники довкілля діють не кожен окремо, а взаємно. Взаємодія різних факторів полягає в тому, що зміна інтенсивності одного з них може звузити межу витривалості іншого фактора або, навпаки, збільшити його.

Наприклад: Оптимальна температура підвищує витривалість до нестачі вологи та їжі; спека переноситься легше, якщо повітря не вологе, а сухе; сильний мороз без вітру людиною або тваринами переноситься легше, у вітряну погоду при сильному морозі дуже велика ймовірність обмороження і т.д. Але, незважаючи на взаємний вплив факторів, все-таки вони не можуть замінити один одного, що відбилося в законі незалежності факторів В.Р. Вільямса: "Умови життя рівнозначні, жоден з факторів життя не може бути замінений іншим". Наприклад, не можна дію вологості (води) замінити дією вуглекислого газу або сонячного світла.

3. Основні уявлення про адаптації організмів.

Своєрідність умов кожного середовища життя зумовили своєрідність живих організмів. У всіх організмів у процесі еволюції виробилися специфічні, морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші пристосування до проживання у своєму середовищі життя та різноманітних приватних умов.

Пристосування організмів до середовища називають адаптацією. Вона розвивається під впливом трьох основних факторів – мінливості, спадковості та природного (штучного) відбору. На своєму історико-еволюційному шляху організми адаптувалися до періодичних первинних та вторинних факторів.

Періодичні первинні чинники – це, які існували до появи життя (температура, освітленість, припливи, відливи та інших.). До цих факторів адаптація є найбільш досконалою. Періодичні вторинні фактори – це наслідок зміни первинних (вологість повітря, що залежить від температури; рослинна їжа, що залежить від циклічності та розвитку рослин та ін.) нормальних умоваху місцепроживання повинні бути присутніми лише періодичні фактори, а неперіодичні – відсутні.

Неперіодичні чинники впливають катастрофічно, викликаючи хвороби чи навіть смерть живих організмів. Людина, щоб знищити шкідливі йому організми, наприклад, комах, вводить неперіодичні чинники – пестициди.

Основні способи адаптацій:

Активний шлях (опір) – посилення опірності, активізація процесів, що дозволяють здійснювати всі фізіологічні функції. Наприклад: підтримка певної температури тіла теплокровними тваринами.

Пасивний шлях (підпорядкування) – підпорядкування життєвих функцій організму зміні факторів середовища. Він властивий усім рослинам і холоднокровним тваринам виявляється у уповільненні зростання та розвитку, що дозволяє економніше витрачати ресурси.

Серед теплокровних (ссавців та птахів) пасивні пристосування у несприятливі періоди використовують види, що впадають у заціпеніння, сплячку, зимовий сон.

Уникнення несприятливих впливів (уникнення) - вироблення таких життєвих циклів, у яких найбільш уразливі стадії розвитку завершуються у найсприятливіші періоди року.

У тварин – форми поведінки: переміщення тварин на місця з найбільш сприятливими температурами (перельоти, міграції); зміна термінів активності (спячка взимку, нічний образ у пустелі); утеплення притулків, гнізд пухом, сухим листям, поглиблення нір тощо;

У рослин – зміна процесів зростання; Наприклад, карликовість тундрових рослин допомагає використовувати тепло приземного шару.

Здатність організмів переживати несприятливі час (зміна температури, відсутність вологи та ін.) у стані, при якому різко знижується обмін речовин та відсутня видимі прояви життя, називають анабіоз, (насіння, суперечки бактерій, безхребетні, земноводні та ін.)

Діапазон адаптованості виду до різноманітних умов середовища характеризує екологічна валентність (пластичність) (рис. 3).

Екологічно непластичні, тобто. маловитривалі види називаються стенобіонтними (stenos – вузький) – форель, глибоководні риби, білий ведмідь.

Найбільш витривалі – еврібіонтні (eurus – широкий) – вовк, бурий ведмідь, очерет.

Крім того, хоча загалом види пристосовані до життя у певному діапазоні умов, у межах ареалу виду є місця з різними екологічними умовами. Популяції поділяються на екотипи (субпопуляції).

Екотип - сукупність організмів будь-якого виду, що мають виражені властивості адаптації до місця проживання.

Екотипи рослин відрізняється за річними циклами росту, терміном цвітіння, зовнішніми та іншими ознаками.

У тварин, наприклад, у овець, виділено 4 екотипи:

Англійські м'ясні та м'ясо-вовняні (північно-західна Європа);

Камвольні та мериносові (Середземномор'я);

Курдючні та жирнохвості (степи, пустелі, напівпустелі);

Короткохвости (лісова зона Європи та північних регіонів)

Використання екотипів рослин та тварин може відіграти важливу роль у розвитку рослинництва та тваринництва, особливо при екологічному обґрунтуванні районування сортів та порід у регіонах з різноманітними природно-кліматичними умовами.

4. Поняття «життєва форма» та «екологічна ніша»

Організми та середовище, в якому вони живуть, перебувають у постійній взаємодії. В результаті виникає разюча відповідність 2-х систем: організму та середовища. Ця відповідність має пристосувальний характер. Серед пристроїв живих організмів найбільшу роль грають морфологічні адаптації. Зміни найбільше зачіпають органи, що у безпосередньому зіткненні із довкіллям. Внаслідок цього спостерігається конвергенція (зближення) морфологічних (зовнішніх) ознак у різних видів. У цьому внутрішні риси будівлі організмів, їхній загальний план будівлі залишаються постійними.

Морфологічний (морфо-фізіологічний) тип пристосування тварини або рослини до певних умов проживання та певного способу життя називають життєвою формою організму.

(Конвергенція - виникнення подібних зовнішніх ознак у різних нерідних форм у результаті подібного способу життя).

У той же час один і той же вид у різних умовах може набути різних життєвих форм: наприклад модрина, ялина на крайній півночі утворюють форми, що стеляться.

Вчення про життєві форми розпочато А. Гумбольдтом (1806). Особливий напрямок у вченні про життєві форми належить К. Раункієру. Найбільш повно основи класифікації життєвих форм рослинних організмів розроблено у дослідженнях І.Г. Серебрякова.

Різноманітні життєві форми у тварин організмів. На жаль немає єдиної системи, що класифікує різноманіття життєвих форм тварин і немає загального підходу до їх визначення.

Поняття "життєва форма" тісно пов'язане з поняттям "екологічна ніша". Поняття «екологічна ніша» в екологію було запроваджено І. Гриннелом (1917) визначення ролі тієї чи іншої виду у суспільстві.

Екологічна ніша - це положення виду, яке він займає в системі спільноти, комплекс його зв'язків та вимог до абіотичних факторів середовища.

Ю. Одум (1975) образно представив екологічну нішу як заняття «професію» організму в тій системі видів, до якої він належить, а його місцепроживання – це «адреса» виду. Значення екологічної ніші дозволяє відповісти на питання, як, де і чим харчується вид, чиєю здобиччю він є, як і де він відпочиває і розмножується.

Так, наприклад, зелена рослина, беручи участь у додаванні спільноти, забезпечує існування цілої низки екологічних ніш:

1 – корнієди; 2 - кореневі виділення, що поїдають; 3 – листоїди; 4 – стовбури; 5 – плодоїди; 6 – сім'яїди; 7 – квіткоїди; 8 – пилцеїди; 9 – соїїди; 10 – ниркоєди.

Разом з тим, той самий вид у різні періоди розвитку може займати різні екологічні ніші. Наприклад, пуголовок – харчується рослинною їжею, доросла жаба – типова плодоядна тварина, тому їм властиві різні екологічні ніші.

Не існує двох різних видів, що займають однакові екологічні ніші, але є близькі споріднені види, часто настільки подібні, що їм потрібна та сама ніша. І тут виникає жорстка міжвидова конкуренція за простір, їжу, біогенні речовини тощо. Результатом міжвидової конкуренції може бути або взаємне пристосування 2-х видів, або населення одного виду заміщується населенням іншого виду, а перший змушений переселитися на інше місце або перейти на іншу їжу. Явище екологічного роз'єднання близьких (або подібних за іншими ознаками) видів одержало назву принципу конкурентного виключення або принципу Гаузе (на честь російського вченого Гаузе, що довело його існування експериментально в 1934 р.)

Впровадження популяції у нові спільноти можливе лише за наявності відповідних умов та можливості зайняти відповідну екологічну нішу. Свідоме чи мимовільне запровадження нових популяцій у вільну екологічну нішу, не враховуючи всіх особливостей існування, нерідко призводить до бурхливому розмноженню, витіснення чи знищенню інших видів тварин і порушення екологічного рівноваги. Прикладом шкідливих наслідків штучного переселення організмів є колорадський жук - найнебезпечніший шкідник картоплі. Його батьківщина – Північна Америка. На початку 20 ст. його завезли з картоплею до Франції. Нині він населяє всю Європу. Він дуже плідний, легко переміщається, має мало природних ворогів, знищуючи до 40% урожаю.