Pembentukan oksigen semasa fotosintesis. Respirasi dan fotosintesis tumbuhan. Fotosintesis: di mana dan bagaimana ia berlaku

Berdasarkan data moden, takrifan pernafasan berikut boleh dibuat: respirasi ialah satu set tindak balas OM eksergik yang diselaraskan secara berurutan, yang membawa kepada penetapannya dalam ikatan ATP yang kaya dengan tenaga yang digunakan oleh sel untuk melakukan kerja.

Seperti fotosintesis, respirasi terdiri daripada kumpulan tindak balas berjujukan yang berasingan. Dalam tumbuhan yang lebih tinggi, sebagai contoh, sekurang-kurangnya dua fasa boleh dibezakan: anaerobik (glikolisis) dan aerobik (kitaran Krebs, kitaran oksidatif pentosa fosfat).

Karbon dioksida terbentuk kerana dekarboksilasi asid organik. Karbon substrat pernafasan tidak bergabung secara langsung dengan oksigen di udara. Oksigen udara diperlukan sebagai penerima elektron yang diangkut daripada koenzim terkurang, penderma elektron dan proton. Tapak penghasilan ATP ialah membran krista terkonjugasi dalam mitokondria (dan, mungkin, mikrotubul dalam sitoplasma).

Pernafasan adalah pembekal tenaga, terutamanya dalam bentuk ATP. Untuk organ heterotrofik (akar, ubi, bahagian bukan hijau batang dan organ lain), pernafasan adalah satu-satunya pembekal tenaga. Dalam sel hijau, seperti yang telah kita katakan, ATP juga terbentuk semasa fotosintesis.

Pernafasan juga merupakan sumber bahan perantaraan untuk pelbagai sintesis (Rajah 3.9).

Oleh itu, piruvat digunakan untuk sintesis alanin, asetil-KoA, dan malat terlibat dalam sintesis sukrosa. Sebaliknya, acetyl-CoA berfungsi sebagai produk permulaan yang penting untuk sintesis banyak bahan, seperti asid lemak, steroid, ABA, dll.

Tiga sisa asid lemak boleh bergabung dengan molekul gliserol yang terbentuk semasa glikolisis dan lemak boleh muncul; Jika dua asid lemak dan satu sebatian terfosforilasi ditambah kepada gliserol, fosfolipid terbentuk - komponen penting membran biologi. Oleh itu, boleh diperhatikan bahawa pernafasan adalah proses metabolik pusat.

nasi. 3.9. Hasil perantaraan transformasi semasa pengoksidaan karbohidrat semasa respirasi

Pernafasan adalah pengawal selia pelbagai proses. Peranan pengawalseliaan pernafasan jelas dilihat dalam contoh percambahan biji benih. Pertama, apabila air diserap, pernafasan diaktifkan, dan barulah benih mula tumbuh. Untuk pertumbuhannya, bahan binaan diperlukan - bahan organik, dan untuk sintesisnya - ATP dan koenzim yang dikurangkan. Kadar respirasi biji benih yang bercambah adalah ratusan kali lebih besar daripada biji benih yang tidak aktif.

Kepekatan ATP dan sebatian bertenaga tinggi lain mempengaruhi kadar biosintesis pelbagai bahan. Lebih tinggi kandungan asetil KoA, lebih cepat sintesis lemak boleh berlaku. Terdapat hubungan rapat antara aktiviti enzim pernafasan (cth, cytochrome oxidase) dan sintesis klorofil.

Dalam sel hijau, fotosintesis dan respirasi berlaku serentak. Perbandingan jumlah ungkapan kedua-dua proses ini: e

menunjukkan bahawa ia adalah bertentangan (Jadual 3.2).

Jadual 3.2. Ciri ciri proses fotosintesis dan respirasi

Walau bagaimanapun, pada hakikatnya terdapat banyak persamaan antara kedua-dua proses ini.

Fungsi kloroplas dan mitokondria berkait rapat. Sebagai contoh, oksigen yang dibebaskan semasa fotosintesis digunakan semasa respirasi; nasib CO 2 untuk kedua-dua proses adalah bertentangan secara langsung dengan nasib O 2.

Di samping itu, dalam kedua-dua organel aliran elektron dikaitkan dengan pembentukan ATP, dengan perbezaan bahawa dalam mitokondria elektron dipindahkan daripada nukleotida piridin berkurangan kepada oksigen, manakala dalam kloroplas aliran elektron diarahkan ke arah yang bertentangan.

Fosforilasi oksidatif, yang berlaku dalam mitokondria, adalah pembekal utama ATP untuk sel-sel bahagian bukan hijau tumbuhan (selalu), dan pada waktu malam untuk tisu fotosintesis.

Pernafasan dan fotosintesis mempunyai produk perantaraan yang sama: PGA, PHA, ribulosa, PVK, PEP, malat, dll. Ini menunjukkan kemungkinan bertukar dari satu proses ke proses yang lain. Kedua-dua respirasi dan fotosintesis adalah proses pengoksidaan dan pengurangan, kedua-dua pereputan dan sintesis. Air adalah peserta penting dalam kedua-dua proses. Semasa fotosintesis, ia berfungsi sebagai penderma hidrogen untuk pengurangan NADP +, dan semasa pernafasan, pengoksidaan bahan boleh berlaku dengan bantuan oksigen dalam air. Tidak hairanlah V.I. Palladin memanggil pernafasan "pembakaran basah."

Walaupun semua persamaan mereka, proses ini juga mempunyai perbezaan. Semasa fotosintesis, ATP disintesis disebabkan oleh penyerapan tenaga cahaya (fosforilasi fotosintesis), semasa respirasi - disebabkan oleh tenaga yang dibebaskan semasa pengoksidaan bahan tersimpan tertentu (substrat dan fosforilasi oksidatif). Hasil akhir fotosintesis, sebagai contoh, karbohidrat, adalah substrat pernafasan, iaitu, sebatian dari mana pernafasan bermula. ATP mitokondria terbuang pada tindak balas yang berlaku di bahagian sel yang berlainan; ATP yang disintesis dalam kloroplas bertujuan terutamanya untuk proses yang berlaku di dalamnya. Pernafasan, sedikit sebanyak, bertindak sebagai sandaran untuk fotosintesis: ia mengisi semula kumpulan ATP dan bahan perantaraan. Semasa pernafasan, pemendekan rantai karbon berlaku akibat dekarboksilasi bahan, dan fotosintesis dicirikan oleh tindak balas terbalik - karboksilasi.

Fotosintesis ialah proses unik yang dilokalkan dalam kloroplas; pernafasan, sebaliknya, adalah proses universal. Dengan pengecualian sekumpulan kecil anaerobes, semua organisma yang mendiami Bumi memilikinya; ia wujud dalam setiap organ, setiap tisu, setiap sel hidup. Mekanisme respirasi fisiologi dan biokimia adalah biasa dalam tumbuhan, haiwan, organisma tunggal dan multisel. Ini sekali lagi mengesahkan idea bahawa kehidupan, dengan semua kepelbagaiannya, dibina di atas sebilangan kecil prinsip.

Marilah kita sekali lagi menekankan kesatuan asal usul dunia organik. Glikolisis ialah proses anaerobik yang, secara filogenetik, mungkin merupakan pembekal tenaga pertama kepada sel. Fotosintesis, yang muncul lewat dalam evolusi, memperkayakan atmosfera dengan oksigen, dan respirasi aerobik (kitaran Krebs) menjadi mungkin. Kitaran oksidatif pentosa fosfat, yang berlaku dalam keadaan sejumlah besar oksigen, boleh muncul lebih lama lagi. Glikolisis berlaku dalam hyaloplasma dan karyoplasma; membran diperlukan untuk fotosintesis dan respirasi. Oleh itu, komplikasi struktur sel berlaku serentak dengan evolusi kaedah pengeluaran tenaga.

Fotosintesis adalah proses yang bergantung kepada semua kehidupan di Bumi. Ia hanya berlaku pada tumbuhan. Semasa fotosintesis, tumbuhan menghasilkan bahan organik yang diperlukan untuk semua hidupan daripada bahan bukan organik. Karbon dioksida yang terkandung dalam udara memasuki daun melalui bukaan khas di epidermis daun, yang dipanggil stomata; air dan mineral datang dari tanah ke akar dan dari situ diangkut ke daun melalui sistem pengaliran tumbuhan. Tenaga yang diperlukan untuk sintesis bahan organik daripada bahan bukan organik dibekalkan oleh Matahari; tenaga ini diserap oleh pigmen tumbuhan, terutamanya klorofil. Dalam sel, sintesis bahan organik berlaku dalam kloroplas, yang mengandungi klorofil. Oksigen percuma, juga dihasilkan semasa fotosintesis, dibebaskan ke atmosfera.

Fotosintesis adalah berdasarkan kepada penukaran tenaga elektromagnet daripada cahaya kepada tenaga kimia. Tenaga ini akhirnya memungkinkan untuk menukar karbon dioksida kepada karbohidrat dan sebatian organik lain, membebaskan oksigen.

Proses fotosintesis

Fotosintesis, yang merupakan salah satu proses yang paling biasa di Bumi, menentukan kitaran semula jadi karbon, oksigen dan unsur-unsur lain dan menyediakan asas bahan dan tenaga untuk kehidupan di planet kita.

Setiap tahun, sebagai hasil fotosintesis, kira-kira 8 × 1010 tan karbon terikat dalam bentuk bahan organik, dan sehingga 1011 tan selulosa terbentuk. Terima kasih kepada fotosintesis, tumbuhan darat menghasilkan kira-kira 1.8 1011 tan biojisim kering setahun; kira-kira jumlah biojisim tumbuhan yang sama terbentuk setiap tahun di lautan. Hutan tropika menyumbang sehingga 29% kepada jumlah pengeluaran fotosintesis tanah, dan sumbangan semua jenis hutan ialah 68%. Fotosintesis adalah satu-satunya sumber oksigen atmosfera.

Proses fotosintesis adalah asas pemakanan untuk semua makhluk hidup, dan juga membekalkan manusia dengan bahan bakar (kayu, arang batu, minyak), serat (selulosa) dan sebatian kimia berguna yang tidak terkira banyaknya. Kira-kira 90-95% berat kering tanaman terbentuk daripada karbon dioksida dan air yang terikat dari udara semasa fotosintesis. Baki 5-10% berasal daripada garam mineral dan nitrogen yang diperoleh daripada tanah.

Manusia menggunakan kira-kira 7% produk fotosintesis untuk makanan, sebagai makanan haiwan, dan dalam bentuk bahan api dan bahan binaan.

Proses fotosintesis ialah pengumpulan tenaga dalam sel, dan proses respirasi selular - pengoksidaan glukosa yang terbentuk semasa fotosintesis - ialah pembebasan terbalik tenaga kepada fotosintesis. Pengoksidaan membebaskan tenaga pemecahan ikatan kimia dalam hidrokarbon.

Persamaan: kedua-dua proses membekalkan sel dengan tenaga (ATP) dan berlaku dalam beberapa peringkat.

Perbezaan

Artikel lain:

Komposisi sistem limbik dan tujuannya. Struktur anatomi sistem limbik
Struktur sistem limbik termasuk 3 kompleks. Kompleks pertama ialah korteks purba, mentol olfaktori, tuberkel penciuman, dan septum pellucidum. Kompleks kedua struktur sistem limbik ialah korteks lama, di mana pintu masuk...

Teori moden
Di antara teori-teori berikutnya seseorang boleh menemui teori "malapetaka", yang menurutnya Bumi berhutang pembentukannya kepada beberapa jenis campur tangan luar, iaitu pertemuan rapat Matahari dengan beberapa bintang mengembara, yang menyebabkan letusan sebahagian daripada matahari. ...

Pemilihan enzim sekatan
Asas molekul variasi di kalangan ahli keluarga HVR yang dibincangkan ialah bilangan unit ulangan yang berbeza pada setiap lokus HVR. Untuk mendedahkan variasi jenis ini dengan resolusi yang paling besar, adalah perlu untuk menghidrolisis DN...

Kuliah 6. TENAGA HIDUP. 2. ORGANIK
DARIPADA KARBON DIOKSIDA: FOTOSINTESIS DAN KIMOSINTESIS

Fotosintesis

Menggunakan glukosa sebagai contoh, kami melihat bagaimana dalam organisma hidup molekul organik dipecahkan kepada karbon dioksida dan air untuk menghasilkan tenaga. Sekarang mari kita pertimbangkan proses sebaliknya - bagaimana bahan organik ini (glukosa yang sama) terbentuk daripada karbon dioksida dan air, i.e. fotosintesis. Malah, terdapat pilihan lain yang kurang biasa untuk biosintesis bahan organik, yang akan kami pertimbangkan lebih lanjut. Walau bagaimanapun, perkara utama adalah fotosintesis, akibatnya 150 bilion tan gula terbentuk setiap tahun di Bumi.

Kami telah pun mengingati jumlah tindak balas fotosintesis:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2.

Apabila kita bernafas, kita memecahkan glukosa untuk menghasilkan bilangan tertentu (kira-kira 30) molekul ATP. Adalah logik untuk menganggap bahawa untuk sintesis glukosa adalah perlu untuk membelanjakan beberapa molekul ATP. Lebih-lebih lagi, jika kita mengambil kira kecekapan tindak balas biokimia yang jauh daripada 100%, kemungkinan beberapa lagi molekul ATP perlu dibelanjakan untuk mensintesis satu molekul glukosa. Adalah wajar untuk menganggap bahawa, seperti pernafasan, proses sintesis organik akan terdiri daripada dua bahagian - satu yang berkaitan dengan ATP, dan satu yang berkaitan dengan glukosa, i.e. bercakap, pertama, di suatu tempat, sintesis ATP sebagai sumber tenaga sejagat mesti berlaku, dan hanya kemudian sintesis glukosa menggunakan tenaga ATP ini. Kedua-dua proses ini sebenarnya berlaku.

Oleh kerana kita bercakap tentang peningkatan, bukan penurunan, jumlah bahan organik, kita akan mengambil tenaga untuk menghasilkan ATP bukan daripada pecahan bahan organik, tetapi dari sumber lain. Dalam kes yang paling biasa, sumbernya adalah cahaya matahari.

Malah pada permulaan penyelidikan fotosintesis, telah ditunjukkan bahawa terdapat sekumpulan tindak balas yang bergantung kepada pencahayaan dan bebas daripada suhu, dan terdapat sekumpulan tindak balas yang, sebaliknya, tidak bergantung kepada pencahayaan dan bergantung kepada suhu. . Yang pertama dinamakan peringkat cahaya fotosintesis, kedua - peringkat gelap fotosintesis. Ini tidak sepatutnya difahami dalam erti kata bahawa seseorang pergi pada siang hari dan satu lagi pada waktu malam. Kedua-dua set tindak balas berlaku serentak, cuma satu memerlukan cahaya dan satu lagi tidak. Adalah wajar untuk tugas yang dilaksanakan bahawa fasa cahaya fotosintesis menyerupai fosforilasi oksidatif, dan fasa gelap adalah kitaran yang agak serupa dengan kitaran Krebs.

Untuk membiasakan diri dengan fasa cahaya fotosintesis, kita perlu mempertimbangkan fenomena kimia seperti pigmen. Apakah pigmen? Ini adalah bahan berwarna. Mengapakah sesetengah bahan berwarna, manakala kebanyakan bahan tidak berwarna? Apakah maksud penglihatan kita tentang warna tertentu? Ini bermakna cahaya datang kepada kita daripada jirim, di mana nisbah foton dengan panjang gelombang yang berbeza berbeza daripada cahaya putih siang hari. Seperti yang anda ketahui, cahaya putih adalah campuran foton dari semua warna pelangi. Warna cahaya merujuk kepada penguasaan panjang gelombang tertentu ke atas yang lain. Kami memeriksa bahan pada siang hari. Sehubungan itu, jika kita melihat sesuatu bahan berwarna, ia bermakna ia secara selektif menyerap foton dengan panjang gelombang tertentu. Tidak mempunyai jisim rehat, foton yang diserap tidak lagi wujud. Ke mana perginya tenaga mereka? Ia pergi untuk merangsang molekul, untuk memindahkannya ke keadaan tepu baru yang lebih bertenaga.

Untuk mempunyai keupayaan untuk menyerap cahaya dan memasuki keadaan tepu secara bertenaga, molekul mestilah sistem di mana keadaan sedemikian mungkin. Kebanyakan pigmen organik adalah bahan dengan selang-seli tetap ikatan berganda dan tunggal antara karbon, i.e. terkonjugasi ikatan berganda. Ikatan ini membentuk sistem resonan di mana elektron mengambil bahagian dalam pembentukan ikatan berganda (dibentuk oleh orbital yang tidak terlibat dalam sp 2 -hibridisasi), boleh bergerak ke seluruh sistem dan wujud dalam beberapa keadaan tenaga. Bilangan keadaan sedemikian dan tenaga yang diperlukan untuk peralihan elektron dari satu ke satu sama lain ditetapkan dengan ketat untuk setiap molekul. Ini mengikuti fizik kuantum, sains yang paling sukar difahami untuk orang yang tidak terlatih, seperti anda dan saya. Oleh itu, marilah kita mengambilnya dengan kepercayaan, mempercayai sifat kritikal komuniti saintifik, yang pada satu masa menerima teori kuantum bukan tanpa rintangan, tetapi kejayaan besarnya menghilangkan semua keraguan.

Tenaga yang membezakan keadaan elektron dalam sistem resonan adalah sedemikian rupa sehingga ia hampir sepadan dengan tenaga foton satu atau panjang gelombang lain dalam bahagian spektrum yang boleh dilihat. Oleh itu, sistem resonan akan menyerap foton yang tenaganya sama atau lebih besar sedikit daripada pemindahan elektronnya ke salah satu keadaan tepu yang lebih bertenaga. (Oleh kerana tenaga foton sangat jarang sama dengan tenaga pengujaan elektron, baki tenaga foton, selepas bahagian utamanya diberikan kepada elektron, bertukar menjadi haba). Inilah sebabnya mengapa bahan dengan sistem resonans biasanya mempunyai warna, iaitu, ia adalah pigmen.

Mari kita lihat molekul beberapa pigmen penting untuk kes kita. Mari kita mulakan dengan pigmen yang paling penting - klorofil.

Seperti dalam kes heme, yang melekat pada molekul hemoglobin dan sitokrom, kita melihat kerawang dan struktur organik yang hampir simetri, termasuk beberapa ikatan berganda - cincin porfirin. Di tengahnya terdapat juga atom logam, tetapi bukan besi, seperti dalam kes heme, tetapi magnesium. Ia terikat kepada empat atom nitrogen (magnesium dan bentuk cincin porfirin kompleks). Kita mungkin menjangkakan molekul sedemikian akan diwarnakan, dan kita tidak akan tersilap. Molekul ini menyerap foton dalam ungu dan biru, dan kemudian dalam bahagian merah spektrum, dan tidak berinteraksi dengan foton dalam bahagian hijau dan kuning spektrum. Itulah sebabnya klorofil dan tumbuh-tumbuhan kelihatan hijau - mereka tidak boleh mengambil kesempatan daripada sinaran hijau dan membiarkan mereka berkeliaran di seluruh dunia (sehingga menjadikannya lebih hijau).

Ekor hidrokarbon yang panjang dilekatkan pada cincin porfirin dalam molekul klorofil. Dalam Rajah. 6.1 ia kelihatan seperti rantai sauh. Itulah dia. Tidak mempunyai atom elektronegatif, bahagian molekul ini bukan kutub dan oleh itu hidrofobik. Dengan bantuannya, klorofil berlabuh di bahagian tengah hidrofobik membran fosfolipid.

Klorofil tumbuhan terdapat dalam dua bentuk:a Dan b. Dalam tumbuhan hijau, kira-kira satu perempat daripada klorofil berada dalam bentuk kedua b. Ia berbeza dalam satu kumpulan metil di tepi gelang porfirin ialah CH 3 digantikan oleh kumpulan - CH2OH . Ini ternyata cukup untuk mengalihkan spektrum penyerapan molekul. Spektrum ini ditunjukkan dalam rajah:

Semasa fasa cahaya fotosintesis, tenaga foton cahaya matahari yang diserap ditukar kepada keadaan teruja elektron molekul klorofil dan kemudiannya digunakan untuk sintesis ATP - kita telah melihat bagaimana sistem hidup dapat menjinakkan elektron teruja, bijak dan menguntungkan mengendalikan mereka. Rajah di atas menunjukkan graf kecekapan fotosintesis sebagai fungsi panjang gelombang cahaya yang disinari kepada tumbuhan.

Karotenoid – pigmen merah dan kuning – mempunyai struktur yang sedikit berbeza. (Ia adalah karotenoid yang mewarnai lobak merah dan rowan; ia juga merupakan vitamin A.) Tetapi ia juga mempunyai sistem ikatan rangkap berganda konjugasi, yang agak lebih mudah:

Karotenoid juga terlibat dalam fotosintesis, tetapi sebagai molekul tambahan.

Kita perlu membuat klausa spatial sekali lagi. Sama seperti respirasi selular berlaku dalam mitokondria, fotosintesis berlaku dalam kloroplas. Kloroplas adalah organel yang serupa dengan mitokondria, tetapi ia lebih besar dan mempunyai struktur dalaman yang lebih maju; dipenuhi dengan vesikel rata - tilakoid, yang dikumpulkan dalam timbunan - grana.

Pigmen fotosintetik terletak pada bahagian dalam membran tilakoid. Mereka dianjurkan dalam sistem foto– keseluruhan medan antena untuk menangkap cahaya – setiap sistem mengandungi 250–400 molekul pigmen yang berbeza. Tetapi di antara mereka, satu molekul klorofil adalah kepentingan asas A- ia dikenali sebagai pusat tindak balas sistem foto. Semua molekul pigmen lain dipanggil molekul antena. Semua pigmen dalam fotosistem mampu memindahkan tenaga keadaan teruja antara satu sama lain. Tenaga foton yang diserap oleh satu atau molekul pigmen lain dipindahkan ke molekul jiran sehingga ia mencapai pusat tindak balas. Apabila sistem resonans pusat tindak balas masuk ke dalam keadaan teruja, ia memindahkan dua elektron teruja kepada molekul penerima dan dengan itu menjadi teroksida dan memperoleh cas positif.

Tumbuhan mempunyai dua sistem foto - 1 dan 2. Molekul pusat tindak balasnya berbeza sedikit - yang pertama mempunyai penyerapan cahaya maksimum pada panjang gelombang 700 nm, yang kedua - 680 nm (tempahan dibuat untuk menjelaskan imej dalam rajah), mereka ditetapkan P700 dan P680 . (Perbezaan dalam optimum penyerapan adalah disebabkan oleh sedikit perbezaan dalam struktur pigmen.) Biasanya, kedua-dua sistem ini berfungsi seiring, seperti tali pinggang penghantar dua bahagian yang dipanggil fotofosforilasi bukan kitaran.

Gambar rajah lain:

Kitaran pengeluaran bermula dengan fotosistem 2. Perkara berikut berlaku kepadanya:

1) molekul antena menangkap foton dan menghantar pengujaan ke molekul pusat aktif P680;

2) molekul P680 yang teruja menderma dua elektron kepada kofaktor Q (sangat serupa dengan yang mengambil bahagian dalam rantai pengangkutan elektron dalam mitokondria), di mana ia teroksida dan memperoleh cas positif;

3) di bawah tindakan enzim tertentu yang mengandungi mangan, molekul P680 teroksida dikurangkan, mengambil dua elektron daripada molekul air. Dalam kes ini, air berpecah kepada proton dan oksigen molekul. Untuk mencipta satu molekul oksigen, dua molekul P680 yang telah kehilangan sejumlah empat elektron mesti dipulihkan, mengakibatkan pembentukan empat proton.

Sila ambil perhatian bahawa di sinilah oksigen terbentuk semasa fotosintesis. Kerana ia terbentuk oleh pemisahan molekul air di bawah pengaruh cahaya, proses ini dipanggil fotolisis air;

4) proton ini terbentuk dalam ruang dalaman tilakoid, di mana lebihan kepekatan proton dicipta berbanding dengan ruang sekeliling (iaitu, persekitaran yang lebih berasid). Oleh itu, rakan lama kita terbentuk - kecerunan proton dan potensi membran. Kita sudah tahu bagaimana semua ini akan digunakan: ATP synthetase akan membebaskan proton secara berpasangan dan mensintesis ATP daripada ADP. Mari kita perhatikan satu perbezaan ketara daripada mitokondria - semasa fosforilasi oksidatif dalam mitokondria, proton dipam keluar dari ruang yang dihadkan oleh membran mitokondria dalam dan masuk kembali melalui sintetase ATP. Dalam kes kami, proton dipam ke dalam ruang dalaman tilakoid dan keluar dari situ melalui ATP synthetase. Walau bagaimanapun, ruang dalaman tilakoid sepadan dengan ruang antara dua membran kloroplas - ini adalah, seolah-olah, lipatan bertali (serupa dengan krista mitokondria) membran dalam;

5) Sementara itu, dua elektron diterima oleh kofaktor Q , dihantar lebih jauh di sepanjang rantaian protein, yang hampir sama dengan rantai pengangkutan elektron. Ia juga melibatkan kuinon, sitokrom - protein yang mengandungi heme dalam kompleks dengan atom besi, protein yang mengandungi besi dan sulfur, klorofil dan plastosyanin - enzim yang mengandungi kuprum. Dan laluan elektron melaluinya juga disertai dengan pengangkutan proton terhadap kecerunan kepekatan melalui membran tilakoid, yang sekali lagi memberikan pasir kepada kilang sintetase ATP;

6) pada akhirnya, elektron mengalir dari plastosianin ke pusat tindak balas fotosistem 1 - molekul P700.

Dalam fotosistem 1 perkara berikut berlaku:

1) molekul antena menangkap foton dan memindahkan tenaga ke sistem resonan pusat tindak balas P700, yang teruja dan memberikan dua elektron kepada protein yang mengandungi besi penerima (P430). Seperti dalam kes itu fotosistem 2, P700 dengan itu teroksida dan memperoleh cas positif;

2) molekul ini dipulihkan dan kehilangan casnya, setelah menerima dua "tenang" (tetapi tidak kepada keadaan awal - tenaga mereka belum dibelanjakan sepenuhnya!) elektron, pada mulanya berasal dari fotosistem 2. Dalam kes ini, terdapat tidak memerlukan fotolisis dan ia tidak berlaku;

3) P430 menderma elektron kepada protein lain yang mengandungi besi yang dipanggil ferodoksin;

4) setelah menerima elektron, protein ini mengurangkan koenzim NADP+ kepada NADP-H. Koenzim ini terfosforilasi NAD. Proses ini berlaku pada membran luar tilakoid. Ia memerlukan proton, yang diambil dari ruang dalaman kloroplas, di luar tilakoid. Oleh itu, kecerunan proton hanya bertambah kuat.

Adakah peringkat terakhir mengingatkan anda tentang apa-apa? Ya, ia menyerupai bagaimana NAD-H dioksidakan kepada NAD+ dan menderma elektron di sepanjang rantai pengangkutan elektron. Hanya di sini semuanya berlaku dalam susunan terbalik. Di sana, NAD-H memindahkan tenaga kepada elektron, yang kehilangannya sepanjang rantai pengangkutan elektron. Tetapi di sini, sebaliknya, elektron teruja oleh tenaga cahaya matahari yang terkumpul oleh dua sistem foto berganding berturut-turut memindahkannya ke NADP+, mengurangkannya kepada NADP-H.

Sesungguhnya, keseluruhan fasa cahaya fotosintesis adalah serupa dengan fosforilasi oksidatif dalam mitokondria kerana semasa itu elektron dipindahkan sepanjang rantaian protein yang serupa, akibatnya kepekatan proton yang berlebihan tercipta dalam ruang yang dibatasi membran tertentu - dalam kes ini, ruang dalaman tilakoid - dan pada membran - perbezaan potensi. Tenaga potensi daya elektrostatik yang terhasil digunakan untuk sintesis ATP disebabkan oleh pergerakan proton sepanjang kecerunan yang dijalankan oleh ATP synthetase. Perbezaan daripada fosforilasi oksidatif ialah jika terdapat molekul NAD-H yang dikurangkan digunakan untuk merangsang elektron, di sini cahaya digunakan untuk ini, dan NADP+, sebaliknya, dikurangkan dan digunakan dalam peringkat gelap fotosintesis (dan boleh lebih lanjut. digunakan dalam mereka atau mitokondria). Secara umum, ternyata proton terbentuk dalam ruang dalaman tilakoid semasa fotolisis air, dipam di sana semasa operasi fotosistem 2 dan diambil dari ruang luar tilakoid untuk mengurangkan NADP + kepada NADP-H, melalui mana hidrogen memasuki karbohidrat yang disintesis semasa fotosintesis.

Berikut ialah rajah yang lebih kurang menunjukkan semua proses utama peringkat cahaya fotosintesis:

Walau bagaimanapun, fotosistem 1 juga boleh beroperasi secara autonomi. Dalam kes ini, laluan pintasan pemindahan elektron dari pusat tindak balas teruja digunakan - iaitu, rantai pengangkutan elektron yang sama yang membawa dari fotosistem 2. Elektron melaluinya, menyebabkan pengangkutan konjugat proton dari persekitaran luar tilakoid ke dalaman, yang meningkatkan kecerunan proton, dan kembali semula ke pusat tindak balas fotosistem 1 – P700. Oleh itu, di sini cahaya memutarkan roda pam proton tanpa mengoksidakan air atau mengurangkan NADP. Ia dikenali sebagai fotofosforilasi kitaran. Ia boleh berjalan selari dengan yang bukan kitaran. Di samping itu, ia digunakan oleh beberapa bakteria fotosintesis, yang tidak menghasilkan oksigen semasa fotosintesis.

Hasil fasa cahaya fotosintesis semasa fotofosforilasi bukan kitaran (dan ini adalah pilihan utama) boleh ditulis dalam bentuk tindak balas berikut:

2NADP+ 2ADP + 2P- + 2 H 2 O + 4 hv = 2NADP-H + 2ATP + O 2 .

Di sini hv ialah simbol bagi tenaga satu foton, Ф ialah simbol bagi baki asid fosforik daripada larutan. Ia adalah anggaran kerana, seperti dengan fosforilasi oksidatif, jumlah ATP yang disintesis oleh ATP sintetase tidak bergantung sepenuhnya pada bilangan elektron yang dihantar sepanjang rantai protein dalam fotosistem II.

Keuntungan anggaran kami hasil daripada fasa cahaya fotosintesis, gambar rajah lengkap yang ditunjukkan dalam Rajah. 6.6, – satu ATP dan satu koenzim terkurang (yang, seperti yang kita ingat, semasa respirasi "kos" 2.5 ATP) setiap dua foton, iaitu hampir dua ATP setiap satu kuantum tenaga yang dipinjam daripada satu foton yang diserap. Boleh tahan!

Jadi, kami melihat dari mana tenaga (iaitu ATP) berasal semasa fotosintesis. Ia kekal untuk mempertimbangkan bagaimana bahan organik dibuat menggunakan tenaga ini.

Tumbuhan menggunakan tiga pilihan untuk pengeluaran ini. Mari kita pertimbangkan yang paling biasa daripada mereka, yang juga digunakan oleh alga biru-hijau dan bakteria fotosintesis dan juga kemosintetik - kitaran Calvin. Ini adalah satu lagi kitaran tertutup pertukaran bahan organik kepada satu sama lain di bawah tindakan enzim khas, serupa dengan kitaran Krebs. Dan dengan cara itu, satu lagi Hadiah Nobel, pada tahun 1961, diberikan kepada Melvin Calvin, yang menemuinya.

Kitaran bermula dengan gula, yang mempunyai rantaian lima atom karbon dan membawa dua kumpulan fosfat - ribulosa-1,5-bifosfat (dan berakhir dengannya). Proses ini bermula apabila enzim khas, ribulosa bifosfat karboksilase, melekatkan molekul CO 2 kepadanya. Molekul enam karbon yang terbentuk untuk masa yang singkat serta-merta terurai kepada dua molekul gliserat-3-fosfat (juga dikenali sebagai 3-fosfogliserat, kita telah pun menemui bahan ini dalam glikolisis). Setiap daripada mereka mengandungi tiga atom karbon (oleh itu kitaran Calvin juga dipanggil C 3-cara penetapan karbon dioksida).

Malah, penetapan karbon dioksida dalam bahan organik dilakukan oleh enzim ini - ribulosa bifosfat karboksilase. Ini adalah enzim yang sangat perlahan - ia hanya mengkarboksilat tiga molekul ribulosa-1,5-bifosfat sesaat. Ini sangat sedikit untuk enzim! Oleh itu, banyak enzim ini sendiri diperlukan. Ia dipasang pada permukaan membran tilakoid dan membentuk kira-kira 50% daripada semua protein kloroplas. Adalah diketahui bahawa ia adalah protein yang paling biasa di dunia (fikir mengapa).

Gliserat-3-fosfat difosforilasi kepada difosfogliserat dengan perbelanjaan satu molekul ATP. Dia pula, dinyahfosforilasi kepada gliseraldehid-3-fosfat, dan semasa tindak balas ini satu molekul NADP-H terkurang dioksidakan kepada NADP+. Satu lagi pembaziran tenaga!

Kompaun yang terhasil, glyceraldehyde-3-phosphate, adalah kawan lama kita. Ia terbentuk semasa pemecahan glukosa semasa glikolisis, iaitu pemecahan fruktosa-1,6-bifosfat. Daripadanya, dalam perjalanan tindak balas enzimatik yang berlaku tanpa perbelanjaan tenaga, glukosa boleh diperolehi. Beberapa tindak balas glikolisis tidak dapat dipulihkan (iaitu yang menyahfosforilasi ATP), jadi tindak balas lain dan mediator lain terlibat.

Nampaknya ini semua adalah fotosintesis. Tetapi untuk meneruskannya, kita perlu menjana semula ribulosa-1,5-bifosfat, substrat utama enzim pengikat karbon dioksida. Oleh itu, bagi setiap 12 molekul gliseraldehid-3-fosfat yang terbentuk, hanya dua yang pergi ke sintesis glukosa, dan 10 pergi ke pengurangan enam molekul ribulosa-1,5-bifosfat. Proses ini melibatkan 12 x 3 = 6 x 5 = 30 atom karbon, yang disusun semula daripada 10 molekul tiga karbon kepada 6 molekul lima karbon. Dalam kes ini, pada input kita mempunyai 10 kumpulan fosfat (satu untuk setiap molekul gliseraldehid-3-fosfat), dan pada output kita sepatutnya mempunyai 12 daripadanya. Walau bagaimanapun, enam molekul ATP tambahan dibelanjakan untuk keseluruhan bahagian ini. daripada proses tersebut.

Jika kita menolak bahan yang menjana semula semasa kitaran (yang tidak disintesis atau dimakan tambahan), maka jumlah persamaan untuk penetapan karbon dioksida diperoleh seperti berikut:

6CO2 + 12NADP-H +18 ATP = 1 glukosa + 12NADP+ + 18ADP + 18P-+ 6 H2O

(di sini F ialah kumpulan fosforus bebas).

Kami mendapat kos 12 koenzim terkurang dan 18 ATP bagi setiap molekul glukosa. Jika kita mengingati "harga" koenzim yang dikurangkan dalam syarikat Rantaian Pengangkutan Elektron sebanyak 2.5 molekul ATP, kemudian mendapatkan satu molekul glukosa - satu mata wang antara sel - membebankan kita, dalam mata wang selular tunggal, 48 ATP. Apabila ia dipecahkan, kami hanya menerima kira-kira 30 ATP. Saya rasa perbezaan dalam kadar jual beli dipanggil "margin". Dalam kes ini, ia agak besar! Kira-kira 1/3 daripada tenaga hilang disebabkan oleh kecekapan proses biokimia. (Dalam kejuruteraan, ini akan menjadi faktor kecekapan yang sangat besar.)

Seperti yang mungkin kita perasan, fotosintesis secara amnya adalah seperti respirasi selular yang terbalik ke dalam. Di sana, semasa kitaran tertutup pertukaran bahan organik kecil, sebahagian daripadanya telah digunakan dengan pembebasan karbon dioksida dan koenzim dipulihkan, yang kemudiannya teroksida, memberikan elektron kepada rantai pengangkutan elektron, dari mana mereka akhirnya pergi. kepada molekul oksigen dengan pembentukan air. Di sini proses bermula dengan penyingkiran elektron dari air untuk membentuk oksigen molekul, dari sana mereka (setelah menerima tenaga daripada cahaya) memasuki rantai pengangkutan elektron dan akhirnya pergi ke pengurangan koenzim. Koenzim yang dikurangkan dan karbon dioksida memasuki pertukaran kitaran bahan organik, di mana ia disintesis dengan penggunaan ATP. Malah kawasan ruang luar organel ternyata bertukar ke dalam dan menjadi ruang dalaman tilakoid.

Walau bagaimanapun, versi fotosintesis yang paling popular ini mempunyai perangkap. Ribulosa bifosfat karboksilase direka bentuk sedemikian rupa sehingga ia mampu menukar ribulosa-1,5-bifosfat bukan sahaja kepada dua molekul gliserat-3-fosfat yang dikehendaki oleh kita (iaitu, tumbuhan), tetapi juga untuk melakukan sebaliknya. - hanya mengoksidakannya dengan bantuan oksigen kepada satu molekul gliserat-3-fosfat dengan penyingkiran molekul karbon dioksida.

Asid fosfoglikolik kemudian ditukar kepada asid glikolik dan dioksidakan dengan bantuan oksigen kepada dua lagi molekul karbon dioksida (ini berlaku dalam organel sel khas - pyroxisomes, yang berdekatan dengan plastid untuk tujuan ini). Daripada menetapkan karbon dioksida dalam molekul organik, kita, sebaliknya, menghasilkannya daripada molekul organik. Proses ini, kerana ia terdiri daripada mengambil oksigen dan membebaskan karbon dioksida, dipanggil fotorespirasi, tetapi tidak seperti pernafasan sebenar, tiada tenaga berguna disimpan. Proses yang dikehendaki (penetapan karbon dioksida) dimangkinkan oleh ribulosa bifosfat karboksilase pada kepekatan tinggi karbon dioksida dan oksigen rendah, dan proses yang tidak diingini (penyingkiran karbon dioksida) adalah, sebaliknya, pada kepekatan rendah karbon dioksida dan oksigen tinggi. , tetapi ini adalah keadaan yang berlaku di atmosfera dan sel mesofil - tisu tumbuhan di mana fotosintesis berlaku.

Akibatnya, sehingga separuh daripada karbon tetap yang baru hilang melalui fotorespirasi. Untuk mengatasi halangan ini, banyak tumbuhan yang tidak berkaitan telah membangunkan penyelesaian untuk penetapan CO 2. Ia dipanggil laluan C4. Dengan itu, karbon dioksida ditetapkan dua kali - pertama pada molekul phosphoenolpyruvate untuk membentuk asid malik, atau malat (dalam tumbuhan lain - asid aspartik), yang mempunyai 4 atom karbon.

Proses ini dimangkinkan oleh enzim phosphoenolpyruvate carboxylase, yang tidak tetap pada membran, tetapi dibubarkan dalam sitoplasma sel mesofilik. Di samping itu, ia tidak menggunakan molekul CO 2 seperti itu, tetapi bentuk terhidratnya - ion asid karbonik CO 3 - yang berada dalam keseimbangan dengan CO 2 apabila ia dibubarkan dalam air. Kemudian asid malik berhijrah ke sel lain (lapisan berkas vaskular), di mana molekul karbon dioksida sekali lagi berpecah daripadanya, dan serta-merta, seolah-olah tiada apa-apa yang berlaku, ia memasuki kitaran Calvin. Piruvat yang terbentuk dalam kes ini kembali ke sel mesofilik, di mana ia difosforilasi dengan penggunaan ATP dan ditukar kepada fosfoenolpiruvat, yang dengan itu menjana semula - dan semuanya berulang dalam kitaran. Caranya ialah dalam sel-sel sarung, di mana begitu banyak oksigen tidak menembusi, peningkatan kepekatan karbon dioksida akan dicipta supaya ribulosa bifosfat karboksilase memangkinkan tindak balas yang diingini. Ambil perhatian bahawa dengan melibatkan laluan C4, kita terpaksa membelanjakan molekul ATP tambahan untuk memfosforilasi piruvat.

Marilah kita hanya menarik perhatian anda kepada fakta bahawa piruvat dan asid malik telah ditemui dalam kitaran Krebs, iaitu, untuk "menyelamatkan" peringkat gelap fotosintesis daripada fotorespirasi, sebahagian daripada kitaran lama yang baik ini terlibat. Contoh biasa tentang keadaan dalam biokimia.

Laluan pintasan C4 berkesan pada suhu tinggi, tetapi tidak berkesan pada suhu rendah. Oleh itu, bahagian tumbuhan yang menggunakannya meningkat ke selatan.

Terdapat juga apa yang dipanggil "laluan crassulaceae" - ia dilaksanakan dalam keluarga Crassulaceae dan Cactus. Ini adalah tumbuhan yang sangat tebal yang tumbuh di tempat yang panas dan terdapat sedikit air. Menjimatkan air, semasa hari panas mereka menutup stomata mereka (ini adalah bukaan di mana gas menembusi ke dalam daun) dan oleh itu tidak dapat menyerap CO 2. Penetapan CO 2 berlaku hanya pada waktu malam, di mana asid malik disimpan dalam kuantiti yang banyak. Pada siang hari, dengan stomata tertutup, ia terdekarboksilasi, dan CO 2 yang dijana semula memasuki kitaran Calvin (walaupun ia tergolong dalam fasa gelap fotosintesis). Jadi tumbuhan ini juga menggunakan laluan pintasan C4, membetulkan karbon dioksida dua kali, tetapi di dalamnya penetapan utamanya dibahagikan dengan kitaran Calvin bukan di angkasa (dalam sel yang berbeza), seperti dalam versi sebelumnya, tetapi dalam masa.

Kami sengaja melihat kehalusan ini, yang mungkin tidak anda perlukan, untuk menunjukkan hubungan biokimia dengan ekologi - sains interaksi organisma dengan alam sekitar dan antara satu sama lain.

Oleh itu, peringkat gelap fotosintesis, iaitu sintesis bahan organik, wujud dalam beberapa varian. Fasa cahaya disusun dengan cara yang sama dalam semua tumbuhan hijau dan dalam cyanobacteria (alga biru-hijau). Walau bagaimanapun, dalam jenis lain bakteria fotosintesis, atau bakteria fototropik, yang bukan sianobakteria, - ungu Dan hijau bakteria, jenis lain peringkat cahaya fotosintesis juga direalisasikan. Kedua-dua jenis bakteria fototropik ini berbeza dalam struktur klorofil dan komposisinya. Lebih-lebih lagi, warna ungu (atau coklat, kuning) bakteria ungu disebabkan, seperti pada tumbuhan yang lebih tinggi, kepada karotenoid. Perkara yang paling menarik ialah klorofil bakteria ungu mampu menyerap foton dan menjalankan fotosintesis di bahagian spektrum inframerah yang tidak kelihatan. Ini sangat penting pada kedalaman di mana cahaya yang boleh dilihat tidak dapat menembusi. Ruang dalaman sel bakteria fototropik dipenuhi dengan struktur membran fotosintesis, dalam beberapa kes menyerupai tilakoid.

Persamaan umum untuk fotosintesis dalam bakteria fototropik kekal hampir sama seperti dalam tumbuhan hijau:

CO 2 + H 2 X = (CH 2 O) + 2X.

Hanya oksigen digantikan dengan X, dalam kes ini H2X - ini bukan air, tetapi sebarang bahan yang boleh dioksidakan dengan pemindahan elektron ke sistem foto dan pada masa yang sama menderma proton. Bahan sedemikian boleh menjadi hidrogen sulfida, tiosulfat, hidrogen molekul (dalam kes ini X = 0) dan sebatian organik.

Bakteria hijau dan ungu hanya mempunyai satu jenis fotosistem. Mereka boleh menjalankan kedua-dua fotofosforilasi kitaran, di mana penderma eksogen elektron dan hidrogen tidak diperlukan, dan bukan kitaran, di mana penderma sedemikian diperlukan. Mengapakah tumbuhan dan cyanobacteria memerlukan kerja berganding dua fotosistem? Hakikatnya ialah untuk sintesis bahan organik dalam kitaran Calvin, bukan sahaja tenaga diperlukan, yang boleh datang dalam bentuk ATP, tetapi juga mengurangkan koenzim NADP sebagai penderma bukan sahaja tenaga, tetapi juga hidrogen. Untuk memindahkan elektron ke keadaan dengan tenaga yang begitu tinggi, yang akan mencukupi untuk mengurangkan molekul NADP+ kepada NADP-H, adalah perlu untuk menggunakan dua sistem foto dalam urutan. Tenaga dua foton juga ternyata cukup untuk mengambil elektron daripada atom oksigen di dalam air.

Perlu diperhatikan bahawa dalam pasangan konjugat dua fotosistem, yang pertama kali dicipta oleh cyanobacteria (alga biru-hijau), fotosistem 1 diperoleh daripada fotosistem bakteria hijau, dan fotosistem 2 adalah daripada fotosistem bakteria ungu. Dengan menggabungkan kedua-dua mekanisme sedia ini, cyanobacteria mampu fotolisis oksidatif air dan pengurangan NADP+. Bakteria mudah bertukar bahan genetik, dan penyatuan dua garis evolusi yang tidak berkaitan bukanlah sesuatu yang luar biasa bagi mereka. Tumbuhan mewarisi fotosistem berpasangan daripada alga biru-hijau. Bagaimana - kita akan melihat ini dalam kuliah 8.

Varian fotosintesis yang paling biasa dalam bakteria fototropik adalah apabila, bukannya air, sebatian hidrogen digunakan dengan unsur dari kumpulan oksigen yang sama - sulfur. Fototropik bakteria sulfur, di mana pilihan ini dilaksanakan, menyerap hidrogen sulfida dan membebaskan sulfur.

Bakteria sulfur adalah sebahagian daripada bakteria ungu dan hampir semua bakteria hijau. Di manakah bakteria seperti itu harus hidup? Nampaknya, di kawasan gunung berapi aktif. Gunung berapi mengeluarkan banyak sulfur, terutamanya dalam kombinasi dengan oksigen (sulfur dioksida JADI 3 ) dan hidrogen (hidrogen sulfida H2S ). Ya, anda tidak boleh benar-benar tinggal di kawah gunung berapi yang aktif. Walau bagaimanapun, berhampirannya, serta di kaki gunung berapi yang telah pupus, sentiasa ada tempat di mana gas gunung berapi mengalir - fumarol. Mereka biasanya terletak di retakan dalam batu igneus, yang sepadan dengan lekukan di permukaan, di mana air terkumpul dengan sewajarnya. Air ini tepu dengan hidrogen sulfida, yang merupakan persekitaran yang baik untuk bakteria sulfur fotosintesis.

Dalam bentuk apakah sulfur dibebaskan? Semua bakteria fototropik sulfur mengoksidakan sebatian sulfur terkurang kepada sulfur mineral, pepejal. Dalam sesetengah bakteria, sulfur terkumpul di dalam sel dalam bentuk zarah pepejal. Apabila bakteria mati, mereka dilepaskan ke persekitaran. Yang lain mampu melepaskan sulfur terus ke alam sekitar. Banyak bakteria sulfur hijau dan ungu mampu mengoksidakan sulfur lebih jauh, sehingga sulfat, tetapi ia adalah hidrogen sulfida dan beberapa sebatian lain sulfur terkurang dengan hidrogen yang digunakan sebagai substrat untuk peringkat cahaya fotosintesis.

Walau bagaimanapun, bakteria sulfur phototrophic ditemui bukan sahaja dalam fumarol - ia boleh muncul di mana-mana sahaja hidrogen sulfida ditemui. Dan ia sering terbentuk semasa penguraian anaerobik bahan organik oleh bakteria lain. Khususnya, mereka berkembang, kadang-kadang dalam kuantiti yang banyak, di lapisan bawah kolam, tasik dan laut. Kebanyakan bakteria fototropik adalah anaerob yang ketat (wajib). Walau bagaimanapun, antaranya terdapat juga aerobes fakultatif yang boleh wujud dan berkembang dengan kehadiran oksigen.

Dalam persamaan di atas, X mungkin sama dengan sifar. Bakteria fotosintesis sedemikian menggunakan hidrogen molekul tulen. Pusat tindak balas fotosistem mengambil dua elektron daripada atom hidrogen dan mengubahnya menjadi dua proton. Bakteria yang menggunakan hidrogen sebagai agen penurunan adalah kurang biasa daripada bakteria sulfur.

Kebanyakan bakteria fototropik mampu mengoksidakan foto bahan organik (di sini X ialah radikal organik), tetapi ini tidak boleh dipanggil fotosintesis, kerana lebih banyak bahan organik digunakan daripada yang terbentuk.

Kita tidak boleh lupa tentang kewujudan fotofosforilasi kitaran, satu proses di mana molekul penderma baik proton mahupun elektron tidak diperlukan. Ia boleh diandaikan bahawa ini mengikut sejarah skim operasi pertama untuk peringkat cahaya fotosintesis, kerana ia adalah yang paling mudah, termasuk hanya satu sistem foto dan tidak memerlukan agen pengurangan tambahan. Semasa fotofosforilasi kitaran, tidak banyak ATP terbentuk, dan dalam kes klasiknya, NADP+ tidak dipulihkan sama sekali (tetapi dalam sesetengah bakteria fototropik ia boleh dipulihkan). Sudah tentu, sebagai "dicipta," fosforilasi kitaran hanya berfungsi sebagai beberapa sokongan bertenaga untuk pembawanya. Tetapi kerana keseluruhan mekanisme berfungsi untuk mencipta perbezaan dalam kepekatan proton di dalam dan di luar ruang membran tertentu, ternyata mudah untuk menguatkan kecerunan ini dengan mengoksidakan bahan yang mengandungi hidrogen tertentu - molekul hidrogen, air atau hidrogen sulfida.

Akhirnya, baru-baru ini sistem fotosintesis yang sama sekali berbeza ditemui di halobacteria– mikroorganisma yang berkembang dalam larutan pekat garam meja dan mewarnakannya dengan merah. Malah, mereka tergolong dalam archaeobacteria - mikroorganisma khas yang, dalam banyak cara, adalah sama jauh dari bakteria seperti dari eukariota. Warnanya disebabkan oleh pigmen retinaldehid, yang tergolong dalam kelas karotenoid. Pigmen ini berkaitan dengan pigmen sensitif cahaya yang bertanggungjawab untuk penglihatan kita. Ia melekat pada bacteriopsin protein sebagai koenzim. Protein ini merentangi membran sel dengan tujuh heliks alfa. Tenaga foton hijau melepaskan retinaldehid daripada bakteriopsin. Dalam kes ini, bacteriopsin berfungsi seperti pam proton dan menolak proton melalui membran. Retinaldehyde kemudiannya boleh mengaitkan semula dengan bacteriopsin. Kami melihat prinsip yang sama sekali lagi - mencipta kecerunan proton dan potensi membran untuk sintesis ATP. Selain itu, kecerunan proton dicipta oleh protein fotosintetik itu sendiri. Dalam kes ini, seperti fosforilasi kitaran, tiada bahan tambahan dipulihkan. Ini nampaknya laluan paling mudah fotosintesis yang wujud pada masa ini.

Apa yang boleh kita simpulkan? Sistem fotosintesis yang berbeza mungkin telah dicipta berkali-kali dan berdasarkan pigmen utama yang berbeza. Tandem yang kami anggap tentang dua sistem foto berdasarkan klorofil adalah salah satu daripada banyak pilihan dan, nampaknya, yang paling berkesan. Kedua-dua sistem foto telah dicipta oleh bakteria fototropik, disatukan oleh cyanobacteria (alga biru-hijau) dan diwarisi oleh tumbuhan (kita akan melihat dengan tepat bagaimana kemudian).

Perlu diingatkan bahawa tidak semua bakteria fototropik adalah autotrof dalam erti kata penuh, iaitu, mereka mampu berkembang pada media mineral semata-mata. Kebanyakan mereka masih memerlukan bahan organik siap sedia tertentu, jadi penetapan foto karbon dioksida bagi mereka hanyalah sumber karbon tambahan.

Ini betul-betul berlaku dengan halobacteria. Selain itu, mereka mempunyai satu lagi ciri yang menarik - mereka tidak dapat menyerap gula dan sebenarnya "memberi makan" hanya asid amino daripada bahan organik eksogen. Mungkin ini adalah salah satu aspek sifat kuno mikroorganisma yang menakjubkan ini.

Kemosintesis

Sintesis bahan organik boleh berlaku bukan sahaja disebabkan oleh cahaya matahari, tetapi juga disebabkan oleh sumber, yang pembangunannya tidak memerlukan teknologi antena canggih seperti fotosistem berdasarkan pigmen struktur kompleks - disebabkan oleh tenaga yang disimpan dalam ikatan kimia. daripada bahan bukan organik. Inilah yang dipanggil kemosintesis.

Organisma yang mampu melakukan kemosintesis dan tidak memerlukan sumber luar bahan organik dipanggil kemoautotrof. Chemoautotrophs hanya terdapat di kalangan bakteria, dan dalam dunia moden kepelbagaian bakteria kemosintetik adalah kecil. Mereka dibuka pada akhirnya XIX V. ahli mikrobiologi domestik S. N. Vinogradsky. Walau bagaimanapun, seperti dalam kes bakteria hijau dan ungu, banyak bakteria yang mampu melakukan kemosintesis masih memerlukan bahan organik tertentu dan tidak boleh diklasifikasikan secara rasmi sebagai autotrof. Pada masa yang sama, jelas bahawa keupayaan untuk kemosintesis itu sendiri adalah asas, yang boleh berfungsi sebagai asas untuk pembangunan chemoautotrophy.

Mempertimbangkan pilihan untuk fotosintesis bakteria, kami menyentuh tentang gunung berapi, yang berkaitan secara langsung dengan topik ini. Malah, bahan yang sama yang digunakan oleh bakteria fototrof sebagai penderma elektron untuk fotosintesis boleh digunakan oleh chemoautotrophs untuk mendapatkan tenaga dengan mengoksidakannya tanpa menarik tenaga cahaya. Bakteria chemoautotrophic boleh digunakan sebagai sumber tenaga, iaitu sebagai agen pengurangan:

1) sebatian sulfur;

2) hidrogen;

3) sebatian nitrogen;

4) sebatian besi;

dan mungkin:

5) mangan karbonat MnCO3 kepada mangan oksida Mn 2 O 3;

6) antimoni oksida trivalen Sb 2 O 3 , mengoksidakannya kepada pentavalen Sb 2 O 5 .

Bakteria sulfur tidak berwarna yang dipanggil berkembang dalam sumber hidrogen sulfida, termasuk yang panas (sesetengahnya mempunyai suhu optimum kira-kira 50 o C), dan juga dalam sumber yang lemah (sehingga satu normal, pH = 0) asid sulfurik atau larutan natrium klorida tepu. Sebahagian daripada bakteria ini terdapat dalam tanah, dalam deposit sulfur, dan dalam beberapa batuan yang mereput (menyumbang kepada apa yang dipanggil luluhawa asid sulfurik). Sememangnya, pelbagai jenis bakteria ini disesuaikan dengan keadaan yang berbeza. Kebanyakan daripada mereka bukan sahaja mampu mengoksidakan satu sebatian sulfur tertentu, tetapi secara berturut-turut meningkatkan keadaan pengoksidaannya, iaitu, mengoksidakan hidrogen sulfida (H 2 S ) kepada sulfur molekul ( S ), dan sulfur molekul – kepada tiosulfat ( S 2 O 3 - ), tiosulfat – kepada sulfit ( SO 3 - ), sulfit - kepada sulfat, iaitu asid sulfurik ( SO 4 - ). Dalam kes ini, tahap pengoksidaan sulfur meningkat daripada -2 kepada +6. Tidak hairanlah bahawa unsur seperti sulfur dipilih untuk kemosintesis, tahap pengoksidaan yang boleh berbeza-beza dalam julat yang begitu luas.

Ada yang mampu mengoksidakan sulfur walaupun daripada sulfida logam berat yang tidak larut. Bakteria sedemikian digunakan untuk membina deposit habis logam ini. Air dengan bakteria disalurkan melalui bijih yang dihancurkan, diwakili oleh sulfida, dan ia dikumpulkan, diperkaya dengan sulfat logam yang sepadan.

Seperti yang kita tahu, apa yang kita perlukan dari mana-mana sumber tenaga adalah untuk mendapatkan ATP. Pengeluaran ATP berdasarkan pengurangan sulfur boleh diteruskan dalam dua cara.

Jalan yang paling menakjubkan adalah hampir lurus. Ia direalisasikan sekurang-kurangnya semasa pengoksidaan sulfit. Sulfit bertindak balas dengan AMP untuk membentuk adenosin fosfosulfat (APS). Dalam tindak balas inilah keadaan pengoksidaan sulfur berubah dari +4 kepada +6, dengan elektron yang dilepaskan dipindahkan ke rantai pengangkutan elektron untuk fosforilasi oksidatif. Molekul APS pula menggantikan kumpulan sulfat dengan sisa asid fosforik bebas daripada larutan untuk membentuk ADP, manakala sulfat dilepaskan ke dalam larutan. (Hanya dalam kes, mari kita ingat bahawa setiap tindak balas sedemikian dimangkinkan oleh enzim khas.) ADP sudah mengandungi satu ikatan tenaga tinggi. Enzim adenylate kinase membuat satu molekul ATP dan satu AMP daripada dua molekul ADP. Kami melihat di sini yang paling mudah daripada semua laluan sintesis ATP yang telah kami pertimbangkan - hanya dalam tiga peringkat. Enzim ini memangkinkan gabungan sumber tenaga langsung - sebatian sulfur - dengan AMP, dan enzim seterusnya menggantikan sisa-sisa satu asid dengan yang lain untuk membentuk ATP. Elektron yang diambil dari sulfur boleh dihantar ke rantai pengangkutan tanpa fosforilasi AMP - dalam kes ini, pengoksidaan sulfur dijalankan secara langsung oleh salah satu sitokrom.

Seperti yang kita lihat, kedua-dua proses melibatkan fosforilasi oksidatif, yang memerlukan oksigen bebas. Oleh itu, bakteria kemosintetik, sebagai peraturan, mewajibkan aerobes.

Contoh ini menunjukkan kepada kita bahawa: 1) cara menghasilkan ATP semasa kemosintesis adalah pelbagai dan 2) sebahagian daripadanya adalah sangat mudah; mungkin mereka adalah yang pertama muncul secara evolusi.

Dengan cara ini, kecekapan kemosintesis berdasarkan sulfur adalah rendah - ia menggunakan dari 3 hingga 30% tenaga yang terkandung dalam bentuk sulfur yang dikurangkan.

Untuk mengoksidakan sulfur dan mengekstrak tenaga daripada ini sahaja tanpa melibatkan sumber tambahannya, bakteria kemosintetik moden memerlukan agen pengoksida yang kuat, dan ini adalah oksigen. Ini sama ada oksigen molekul dari udara atau oksigen nitrat ( NO 3 - ). Seperti yang anda ketahui, nitrat, iaitu saltpeter, adalah agen pengoksida yang sangat baik dan digunakan dalam pembuatan serbuk mesiu.

Bakteria yang menggunakan pengoksidaan hidrogen sebagai satu-satunya sumber tenaga - bakteria hidrogen - hidup dalam tanah dan badan air. Pengoksidaan hidrogen berlaku melalui sitokrom menggunakan rantai pengangkutan elektron, iaitu, menggunakan oksigen molekul sebagai penerima elektron. Oleh itu, untuk kehidupan bakteria ini, kehadiran dalam persekitaran bukan sahaja hidrogen, tetapi juga oksigen adalah perlu - sebenarnya, mereka hidup di atas campuran bahan letupan dan menggunakan tenaga yang boleh dibebaskan hasil daripada pembakaran hidrogen. . Ini adalah tenaga yang cukup banyak, dan mereka menggunakannya dengan cekap - sehingga 30%. Persamaan umum kemosintesis hidrogen adalah sedemikian rupa sehingga bagi setiap enam molekul hidrogen teroksida terdapat satu molekul CO 2 yang tetap dalam sebatian organik yang disintesis.

Adalah pelik bahawa hidrogen yang digunakan oleh bakteria hidrogen dikeluarkan sebagai hasil sampingan aktiviti penting oleh bakteria lain - yang heterotropik biasa, yang menggunakan bahan organik siap sedia sebagai sumber tenaga. Kehadiran serentak hidrogen dan oksigen sekali lagi merupakan keadaan persekitaran yang sangat jarang berlaku. Mungkin inilah sebabnya semua bakteria hidrogen boleh mengasimilasikan bahan organik biologi sedia dibuat

Kemosintesis berasaskan nitrogen dijalankan bakteria nitrifikasi. Seperti yang anda ketahui, nitrogen, seperti sulfur, adalah unsur yang mudah mengubah keadaan pengoksidaannya. Terdapat dua kumpulan bakteria nitrifikasi. Satu mengurangkan ammonium ( NH 4+ ) kepada nitrit (NO 2- ), manakala darjah pengoksidaan nitrogen berubah daripada –3 kepada +3. Kumpulan kedua mengoksidakan nitrit kepada nitrat ( NO 3 - ), meningkatkan tahap pengoksidaan nitrogen kepada +5. Semua bakteria nitrifikasi adalah aerobes obligat. Elektron daripada nitrogen dipindahkan ke rantai pengangkutan elektron melalui flavoprotein (mengandungi flavin) atau melalui sitokrom.

Terdapat juga bakteria yang boleh mengoksidakan besi ferus kepada besi ferik. Daripada jumlah ini, keupayaan untuk kewujudan autotrof telah dibuktikan hanya untuk beberapa spesies yang kedua-dua bakteria sulfur dan mampu mengoksidakan sulfur molekul dan pelbagai sebatiannya dengan oksigen dan logam berat. Persamaan umum kemosintesis dalam kes ini kelihatan seperti ini:

4Fe 2+ SO 4 + H 2 SO 4 + O 2 = 2Fe 3+ 2 (SO 4) 3 + 2H 2 O.

Bakteria sedemikian yang hidup di paya membentuk mendapan besi paya.

Semua chemoautotroph yang dianggap memperoleh tenaga dengan mengoksidakan bahan bukan organik dan menyimpannya dalam bentuk molekul ATP. Tenaga yang disimpan dalam ATP digunakan oleh mereka untuk membetulkan karbon dioksida dan membina molekul organik biologi. Untuk melakukan ini, mereka semua menggunakan kitaran Calvin yang telah kita bincangkan. Walau bagaimanapun, mari kita ingat bahawa dalam kitaran ini, sebagai tambahan kepada ATP, NADP-H juga diperlukan. Pada masa yang sama, perolehan tenaga daripada pengoksidaan semua bahan yang digunakan untuk kemosintesis tidak mencukupi untuk memulihkan NADP-H daripada NADP+. Oleh itu, pemulihannya berlaku sebagai proses berasingan dengan perbelanjaan sebahagian daripada ATP yang diperoleh semasa kemosintesis.

Jadi, kemosintesis memberikan peluang yang menarik untuk menggunakan tenaga sebatian tak organik unsur, yang dengan mudah mengubah keadaan pengoksidaan mereka, untuk menghasilkan ATP dan mensintesis bahan organik dengan menetapkan karbon dioksida. Mari kita perhatikan, bagaimanapun, empat keadaan.

1. Kebanyakan kes chemoautotrophy yang diketahui memerlukan oksigen bebas sebagai agen pengoksida, dalam kes yang jarang ia digantikan dengan oksigen nitrat. Dan seperti yang anda ingat, oksigen di atmosfera adalah hasil fotosintesis. Semua ini bermakna bahawa dari sudut pandangan kitaran geokimia bahan, kemosintesis di Bumi kini sekunder kepada fotosintesis.

2. Bahan seperti ammonia, hidrogen sulfida dan hidrogen selalunya sendiri terbentuk hasil daripada aktiviti penting bakteria, walaupun berbeza sama sekali, yang menggunakan sumber yang berkesan seperti bahan organik siap sedia untuk mendapatkan tenaga dan membina bahan badan mereka. Oleh itu, dalam banyak kes, disebabkan oleh chemoautotrophs, jumlah jumlah bahan organik tidak meningkat. Mereka hanyalah unsur-unsur rantaian umum pemisahannya, yang merangkumi banyak mikroorganisma - hanya pada peringkat ini sintesis semula tempatan bahan organik daripada CO 2 ditambah kerana tenaga beberapa sebatian perantaraan yang terbentuk semasa penguraian globalnya.

3. Jenis kemosintesis yang paling dominan pada masa ini adalah pengoksidaan hidrogen sulfida yang berasal dari gunung berapi.

4. Oksigen udara dengan mudah mengoksidakan hidrogen sulfida "sendiri", tanpa bantuan mikroorganisma. Oleh itu, kedua-dua gas ini hampir tidak pernah dijumpai bersama. Sebagai contoh, lapisan dalam tanah dicirikan oleh persekitaran yang mengurangkan; terdapat metana dan hidrogen sulfida, tetapi tiada oksigen. Persekitaran pengurangan digantikan dengan persekitaran pengoksidaan, di mana terdapat oksigen, tetapi tidak ada hidrogen sulfida - dalam lapisan yang sangat sempit, terdapat kedua-dua gas - secara literal beberapa milimeter. Di sana dan hanya di sana bakteria sulfur kemosintetik tanah boleh berkembang. (Lebih eksotik ialah kehadiran oksigen dan hidrogen secara serentak.)

Walau bagaimanapun, terdapat tempat di planet ini di mana kedua-dua gas - hidrogen sulfida dan oksigen - hadir dalam kepekatan yang mencukupi pada masa yang sama. Dan walaupun pada masa ini, sejumlah besar bahan organik terbentuk di sana akibat kemosintesis berdasarkan sebatian sulfur, tentu saja, asal gunung berapi. Mari kita ketahui dari mana datangnya gunung berapi. Pernahkah anda mendengar tentang hanyut benua? Bagi mereka yang belum pernah mendengar, ingat peta dunia dan ambil perhatian bahawa jika Afrika dialihkan ke barat, garis besarnya akan sesuai dengan pantai kedua-dua benua Amerika. Ya, benua bergerak perlahan! Afrika dan Amerika telah berpecah dan terapung. Asia dan Amerika Utara sedang belayar ke arah satu sama lain. India secara relatifnya baru-baru ini berpisah dari Afrika, bergegas ke timur laut dan terhempas ke Asia. Akibatnya, Himalaya dan Tibet membesar di tapak perlanggaran, dan gempa bumi baru-baru ini berlaku di Altai kerana ia masih tidak dapat berhenti. Kerak bumi di bawah lautan jauh lebih nipis daripada di bawah benua. Benua terapung di atasnya seperti ais terapung. Apabila benua maju di lautan, seperti Eurasia dan Amerika di Pasifik, subduksi berlaku - benua menghancurkan kerak bumi, ia tenggelam ke dalam mantel dan cair. Di zon subduksi - contohnya, di sepanjang pinggir Lautan Pasifik - gunung berapi berlaku, yang agak mudah diperhatikan dalam bentuk gunung berapi dan mata air panas yang kaya dengan sulfur, di mana kita dapati bakteria kemosintetik. Di mana benua bergerak berasingan dan lautan terbuka, seperti Atlantik, benua menarik kerak lautan di belakangnya. Akibatnya, terdapat retakan di tengah lautan - zon keretakan, di mana magma cair naik dari mantel, memejal dan membentuk kerak lautan baharu. Ini adalah kawasan gunung berapi yang tersembunyi dari mata kita, tetapi jauh lebih kuat. Pergunungan gunung berapi di bawah air tumbuh di sisi retakan, dan retakan itu sendiri masih kelihatan seperti lekukan antara dua banjaran gunung. Ini dipanggil rabung tengah laut. Terdapat banyak aliran keluar gas gunung berapi yang kaya dengan sebatian sulfur dan karbon dioksida. Mereka mendapat nama itu perokok hitam. Mengapa perokok dan mengapa kulit hitam? Sebatian sulfur dengan logam - sulfida - biasanya berwarna hitam. (Omong-omong, siapa tahu mengapa Laut Hitam berwarna hitam? Kerana pada kedalaman tertentu airnya tepu dengan hidrogen sulfida dan semua objek logam di sana menjadi hitam.) Mata air di zon keretakan mengeluarkan banyak sulfida yang terlarut dan terampai dalam air panas - jet sebegitu samar-samar menyerupai awan asap hitam, dan sulfida yang dimendakkan membentuk struktur pelik setinggi beberapa puluh meter di sekeliling mata air.

Tiada kemosintesis aktif di Laut Hitam, kerana pada kedalaman itu hampir tiada oksigen - semua ini kerana konfigurasinya menyumbang kepada genangan air. Dan di zon keretakan lautan, air bergerak dan terdapat oksigen. Adalah penting bahawa perokok hitam memanaskan air dan dengan itu menggerakkannya, menggalakkan pertukaran gas. Oleh itu, kemosintesis sengit berlaku di sekeliling perokok hitam, di mana sejumlah besar karbon dioksida difiksasi dan ditukar kepada molekul organik biologi.

Sumber ini tidak disedari oleh hidupan marin, jadi komuniti organisma marin yang berkembang pesat terbentuk di sekeliling perokok hitam. Ia berasaskan bakteria kemosintetik, yang meliputi struktur sulfida perokok hitam dengan lapisan yang sekata.

Di zon keretakan Lautan Pasifik, di pinggir perokok hitam, terdapat koloni haiwan yang sangat menakjubkan - vestimentifera. Mereka ditemui hanya kira-kira 20 tahun yang lalu; kini sedozen atau dua spesies diketahui. Mereka adalah sejenis cacing, dari 15-30 cm hingga 2.5 m panjang, hidup dalam tiub, melalui hujung terbuka yang menonjolkan mahkota sesungut merah. Mereka tergolong dalam keluarga khas annelida polychaete - sibaglides, walaupun ia sangat berbeza daripada annelida lain dalam struktur badan; keluarga ini sebelum ini dianggap sebagai jenis yang berasingan - pogonophorans.

Mereka mempunyai sistem peredaran darah yang maju, tetapi tiada mulut atau usus. Di sepanjang badan mereka mengalir apa yang dipanggil trofosom (dalam trofo Yunani - makanan, soma - badan) - kord yang terdiri daripada sel-sel khas dan saluran darah. Di dalam sel terdapat bakteria sulfur chemosynthesizing - hanya satu jenis (daripada kira-kira dua ratus dalam persekitaran luar perokok). Mereka mengoksidakan hidrogen sulfida kepada asid sulfurik (yang dineutralkan oleh karbonat). Vestimentifera mencerna sendiri bahagian sel-sel ini dan dengan itu memberi makan.

Berikut ialah struktur luaran dan dalaman vestimentifera:

(dan juga kitaran pembangunan)

Persoalannya, bagaimana hidrogen sulfida masuk ke dalam trofosom? Ia diangkut ke sana oleh hemoglobin dalam darah bersama dengan oksigen. Oksigen mengikat heme, hidrogen sulfida kepada bahagian protein hemoglobin. Sesungut merah (dari hemoglobin) berfungsi sebagai insang - ia menyerap oksigen dan hidrogen sulfida. Oleh itu, vestimentifera wujud kerana simbiosis - hidup bersama yang saling menguntungkan dengan organisma jenis lain. Dan mereka membina badan mereka daripada bahan organik yang diperolehi hasil daripada kemosintesis (tetapi menggunakan oksigen kemosintetik). Dalam koloni vestimentifera, ketam, udang, teritip, bivalves, sotong, ikan, dll. hidup dalam koloni vestimentifera kerana bahan organik kemosintetik (kebanyakannya hanya memakan vestimentifera).

Dan perhatikan, tiada tumbuhan! Hanya bakteria dan haiwan. Ingatlah bahawa pada kedalaman ini tidak ada cahaya matahari langsung.

Semua ini bersebelahan dengan kedalaman lautan yang hampir tidak bernyawa, di mana bahan organik fotosintetik yang datang dari permukaan laut hampir tidak sampai, kerana hampir kesemuanya digunakan oleh mikroorganisma di sepanjang jalan. Di sana, biojisim bawah hanya 0.1–0.2 g/m2 (saya tidak menemui anggaran ketumpatan biojisim berhampiran perokok, tetapi ia adalah beberapa urutan magnitud lebih tinggi).

Rusuhan kehidupan sedemikian mungkin kerana, disebabkan oleh pencampuran perolakan, dalam perokok hitam terdapat zon perairan yang agak luas di mana kedua-dua hidrogen sulfida dan oksigen hadir. (Manakala zon kehadiran serentak gas-gas ini di dalam tanah hanya beberapa milimeter.) Dengan cara ini, jika terdapat kekurangan oksigen molekul, bakteria yang sama boleh menggunakannya daripada nitrat, mengurangkannya kepada nitrit.

Ahli geologi telah lama menemui paip misteri dalam deposit bijih perak, tembaga dan zink yang terbentuk 350 juta tahun dahulu. Mendapan terbentuk daripada sulfida zon keretakan. Sudah ada vestimentifers ketika itu. Sebagai perbandingan: dinosaur telah pupus 65 juta tahun dahulu.

Mari kita buat satu penyelewengan. Agak lebih awal, vestimentifera ditemui oleh saudara-mara mereka - pogonophorans - terutamanya organisma laut dalam dengan struktur yang serupa. Daripada trofosom, mereka mempunyai saluran median yang dipanggil - sesuatu seperti usus tertutup di kedua-dua hujungnya. Bakteria simbiotik juga hidup di dalamnya, tetapi bukan kemosintetik, tetapi metanotropik. Mereka "memakan" metana ( CH 4 ). Apa yang kita tahu tentang metana? Ia adalah salah satu komponen utama gas asli. Nampaknya, pogonophora tinggal di kawasan di mana medan minyak dan gas bawah air terletak dan boleh menunjuk ke arahnya.

Lazimnya, tiada vestimentifera di zon keretakan Lautan Atlantik. Kemungkinan besar, mereka tidak sempat ke sana semasa kewujudan lautan ini. Tetapi di sana, seperti di Lautan Pasifik, terdapat:

1) udang, di mana bakteria symbiont hidrogen sulfida hidup di permukaan anggota mulut;

2) bivalves, di mana mereka hidup dalam insang;

3) cacing polychaete merah terang, di mana ia hidup di permukaan badan (dan entah bagaimana cacing itu boleh menyerapnya melalui permukaan).

Seperti yang dinyatakan sebelum ini, semua organisma komuniti perokok hitam diperbuat daripada bahan organik yang diperoleh daripada karbon dioksida asal gunung berapi melalui tenaga sebatian sulfur asal gunung berapi. Walau bagaimanapun, oleh kerana kesemuanya (termasuk bakteria) menggunakan oksigen bebas sebagai agen pengoksida, ia masih tidak boleh dikatakan bahawa ia wujud secara bebas daripada fotosintesis. De facto, kemosintesis dan fotosintesis menyumbang kepada kehidupan ekosistem ini berdasarkan pariti. Bahagian dalam Bumi menghantar agen pengurangan kepada ekosistem ini, dan Matahari (melalui tumbuhan fotosintesis) membekalkan agen pengoksidaan. Perlu diingatkan bahawa sumber agen pengoksida lebih muda daripada sumber agen penurunan. Tenaga matahari berasal daripada gabungan nuklear helium daripada hidrogen. Tenaga sebatian kimia dalaman Bumi disimpan di dalamnya, secara kasarnya, semasa pembentukan Bumi, dan ia terbentuk daripada gas kosmik dan habuk serentak dengan Matahari, sebagai sebahagian daripada Sistem Suria secara keseluruhan. Matahari ialah bintang generasi kedua, oleh itu, sistem Suria, termasuk bumi, terbentuk hasil daripada pemeluwapan bahan yang dikeluarkan semasa letupan supernova generasi pertama.

Sejarah evolusi proses biologi metabolisme dan tenaga di Bumi

Anda dan saya, sebagai haiwan yang dikelilingi terutamanya oleh haiwan dan tumbuhan, tidak sepatutnya melupakan pelbagai pilihan yang mungkin untuk mengatur metabolisme dan tenaga makhluk hidup. Kesemuanya (dan mungkin ada yang tidak kita ketahui) direalisasikan dalam prokariot, manakala eukariota hanya mewarisi dua daripadanya - "haiwan" dan "tumbuhan". Secara umum, bahagian kehidupan "ekonomi", seperti Marxisme (walaupun jenaka ini hampir tidak relevan sekarang), mempunyai tiga sumber: tenaga, karbon dan elektron (iaitu, bahan yang digunakan sebagai agen pengurangan; unsur, penderma elektron. selalunya hidrogen).

Mengikut sumber tenaga, semua makhluk hidup dibahagikan kepada fototrof - menggunakan tenaga cahaya, dan kemotrof - menggunakan tenaga ikatan kimia.

Mengikut sumber karbon, mereka dibahagikan kepada autotrof - menggunakan karbon dioksida, dan heterotrof - menggunakan bahan organik.

Menurut sumber elektron, mereka dibahagikan kepada organotroph - organik yang menggunakan hidrogen, dan lithotroph - yang menggunakan bahan bukan organik - terbitan litosfera. Ini boleh menjadi molekul hidrogen, ammonia, hidrogen sulfida, sulfur, karbon monoksida, sebatian besi, dll.

Beritahu saya, siapa anda dan saya mengikut klasifikasi tiga kali ganda ini? Kami tidak menggunakan tenaga cahaya secara langsung, kami menggunakan tenaga nutrien. Ini bermakna kita adalah kemotrof. Di manakah kita mendapat karbon untuk membina molekul badan kita? Juga dari makanan, yang bermaksud kita adalah heterotrof. Dari mana kita mendapat elektron? Apakah bahan yang kita mengoksidakan? Mungkin soalan yang paling tidak remeh. Jom teka. Telah dikatakan lebih daripada sekali bahawa oksigen adalah agen pengoksidaan yang kuat. Anda boleh meneka bahawa pengoksidaan berlaku di mana oksigen digunakan. Di mana ia digunakan? Dalam semua varian: dalam kehidupan seharian dan dalam biokimia, proses ini dipanggil pernafasan. Mari kita ingat persamaan pernafasan umum:

(CH 2 O) + O 2 = CO 2 + H 2 O.

Kami melihat bahawa oksigen telah mengambil hidrogen daripada karbohidrat, mengoksidakannya dalam proses itu. Dan di sini sumber awal elektron adalah makanan organik.

Oleh itu, kita haiwan adalah chemoorganoheterotrophs.

Bagaimana dengan tumbuhan? Mereka adalah fototrof, itu boleh difahami. Mereka adalah autotrof, kami juga mempelajarinya. Apakah yang akhirnya mereka mengoksidakan? Sekarang mari kita lihat kembali persamaan fotosintesis. Sebenarnya, anda tidak perlu mengingati apa-apa, cuma susun semula bahagian kanan dan kiri persamaan sebelumnya:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2.

Agen pengoksidaan yang hebat itu sendiri, oksigen, teroksida di sini. Dalam oksigen molekul keadaan pengoksidaannya ialah 0, dalam semua bahan di sebelah kiri ia adalah -2. Dan karbon dikurangkan (yang teroksida dalam tindak balas terbalik). Ia ditemui dalam bahan bukan organik - karbon dioksida. Walau bagaimanapun, mari kita ingat bahawa fotosintesis berlaku dalam dua peringkat dan oksigen terbentuk semasa fotolisis air, apabila elektron dikeluarkan daripada molekul air. Air juga merupakan sebatian tak organik, jadi tumbuhan adalah fotoautolitotrof.

Kuliah kami dikhaskan untuk mendapatkan tenaga dan membetulkan karbon daripada karbon dioksida kepada bahan organik. Tetapi terdapat unsur penting lain dalam organik biologi. Kebanyakannya, seperti fosforus, sulfur, terdapat dalam bahan larut air. Nitrogen adalah perkara lain. Ia juga terdapat dalam bahan larut air seperti garam ammonium, nitrit dan nitrat. Walau bagaimanapun, hampir kesemuanya di dunia moden (kecuali produk gunung berapi) adalah berasal dari biogenik, dan nitrogen abiogenik hanya wujud dalam bentuk molekul. Oleh itu, penetapan nitrogen atmosfera adalah masalah penting itu sendiri. Hanya bakteria, termasuk cyanobacteria, boleh menyelesaikannya. Kami tidak akan membebankan anda dengan skim penetapan nitrogen biokimia. (Perhatikan bahawa dalam semua skema sedemikian, semua watak yang paling penting - enzim - sentiasa berada di belakang tabir kerana kerumitannya yang luar biasa: hanya pertukaran substrat dan produk tindak balas enzimatik digambarkan dalam rajah.)

Mari kita mengambil lawatan mental singkat ke dalam masalah asal usul kehidupan. Siapa yang anda fikir datang dahulu - autotrof atau heterotrof? Pemikiran mudah mungkin terlintas di fikiran bahawa kerana autotrof mencipta bahan organik, dan heterotrof hanya memakannya, maka kehidupan mesti bermula dengan autotrof, kerana heterotrof, jika ia muncul dahulu, tidak akan mempunyai apa-apa untuk "dimakan". Idea ini salah sama sekali. Ia mewakili reductio ad absurdum prinsip aktualisme– pembinaan semula situasi lepas berdasarkan apa yang wujud sekarang. Heterotrof sepatutnya muncul lebih awal daripada autotrof, kerana ia boleh distrukturkan secara asas dengan lebih mudah - lagipun, mendapatkan tenaga dengan memusnahkan molekul kompleks adalah lebih mudah daripada membina molekul kompleks ini daripada yang mudah, sambil menerima tenaga daripada beberapa sumber lain. Prinsip "pecah - jangan bina" benar-benar universal, kerana ia adalah gambaran yang agak tepat mengenai undang-undang kedua termodinamik.

Kita tidak mempunyai sebab untuk menganggap bahawa kehidupan pada mulanya timbul sebagai sesuatu yang sangat kompleks sekali gus, jadi kita mesti menganggap kemunculan dan evolusi kehidupan sebagai jalan dari mudah kepada kompleks. Dari mana datangnya kehidupan? Secara umum, jika kita membuang pilihan dongeng, satu-satunya perkara yang terlintas di fikiran kita dan saintis yang serius ialah sistem hidup pertama yang disusun sendiri daripada sejenis bahan organik "bukan hidup", yang mana terdapat perlu agak banyak untuk ini berlaku. Menurut data saintifik moden, ini berlaku: di permukaan Bumi terdapat banyak sebatian organik yang agak kompleks yang muncul secara ekstra-biologi. Inilah "makanan" untuk heterotrof pertama! Tetapi ia sepatutnya berakhir dengan cukup cepat. Heterotrof boleh memakan satu sama lain untuk beberapa waktu, tetapi dengan semua proses sedemikian terdapat kehilangan jirim dan tenaga yang tidak dapat dielakkan. Rizab mereka di biosfera terpaksa diisi semula entah bagaimana. Di sini keadaan telah diselamatkan oleh kemunculan autotrof.

Sudah tentu ini bukan fotoautotrof. Fotosintesis terlalu kompleks. Semua saintis sebulat suara berpendapat bahawa autotrof pertama adalah chemoautotrophs. Kita telah melihat bahawa cara kimia untuk mengekstrak tenaga daripada bahan bukan organik kini adalah pelbagai. Agak jelas bahawa pada awal kehidupan kepelbagaian ini lebih besar, begitu juga dengan kepelbagaian situasi kimia. Pada masa itu, gunung berapi dan pengeboman oleh badan kosmik jauh lebih aktif; tiada oksigen bebas dalam kepekatan ketara di atmosfera, yang membenarkan pelbagai agen penurunan tak organik (ammonia, hidrogen, dll.) wujud di permukaan bumi; dalam akhirnya, bahan organik asal abiogenik hadir. Atmosfera kemudiannya mempunyai sifat pengurangan dan terdapat sedikit agen pengoksidaan. Semua ini sepatutnya mencetuskan organisma, yang pada asalnya muncul daripada bahan organik abiogenik dengan tepat sebagai pengguna bahan organik ini, untuk beralih kepada pelbagai jenis sumber tenaga bukan organik.

Tetapi chemoautotrophs juga dibezakan oleh biokimia yang sangat kompleks. Sebarang autotrofi yang diketahui oleh kami memerlukan sistem yang berkaitan dengan penciptaan dan penggunaan perbezaan kepekatan proton di seluruh sisi membran, terutamanya rantai pengangkutan elektron dan sintetase ATP. Bagaimana semua ini berlaku? Dalam hal ini, terdapat teori yang sangat munasabah, walaupun agak tidak dijangka, tentang tahap perkembangan kehidupan awal di planet kita.

1. Ciptaan glikolisis. Satu-satunya mekanisme universal dan pada masa yang sama sangat tidak berkesan untuk mendapatkan tenaga dalam makhluk hidup ialah glikolisis. Nampaknya, makhluk hidup pertama wujud kerana fakta bahawa mereka menerima sejumlah ATP melalui proses pengoksidaan yang serupa dengan glikolisis moden bahan organik abiogenik yang terdapat dalam persekitaran yang kaya dengan hidrogen (dari mana mereka sendiri mengatur sendiri), dengan kata lain. , disebabkan oleh penapaian. Semasa proses ini, elektron dan hidrogen dipindahkan melalui NAD-H atau NADP-H dari satu molekul organik ke molekul lain. Sebagai peraturan, molekul yang dikurangkan digunakan untuk membina bahan hidup, dan yang teroksida dilepaskan ke alam sekitar dalam bentuk "sisa industri." Molekul sedemikian biasanya asid organik (laktik, asetik, formik, propionik, butirik, suksinik - semua varian ini terdapat dalam bakteria moden).

2. Penciptaan pam proton. Akibat daripada aktiviti kimia purba kehidupan ini, alam sekitar semakin berasid. Ia boleh diandaikan bahawa pada beberapa peringkat dalam perkembangan kehidupan, perairan Bumi yang kaya dengan organik - sekurang-kurangnya tanah tepu dengannya, atau bahkan seluruh Lautan Dunia - secara literal menjadi berasid. Pengasidan persekitaran akuatik memerlukan pembangunan sistem untuk mengepam proton secara aktif daripada sel untuk mengekalkan persekitaran dalaman mereka. Pengepaman sedemikian dilakukan dengan penggunaan ATP pam protein khas yang menembusi membran sel.

Organisma hidup pada peringkat ini terus kekal sebagai heterotrof.

3. Penciptaan rantaian pengangkutan elektron. Bahan organik abiogenik ialah sumber yang tidak boleh diperbaharui. Jumlahnya semakin berkurangan, dan semakin sukar untuk menghasilkan ATP melalui glikolisis. Dan rintangan kepada pengasidan progresif melalui pam proton memerlukan lebih banyak ATP. Untuk menyelesaikan masalah pengasidan dengan cara yang berbeza, sistem protein berkaitan membran telah dicipta, yang menjalankan pengangkutan transmembran proton terhadap kecerunan kepekatan kerana tenaga tindak balas redoks yang berkaitan dengan pemindahan elektron daripada beberapa bahan yang berlebihan dalam medium kepada orang lain, tetapi tanpa pengantaraan NAD -N atau NADP-N. Bahan tersebut adalah asid organik dan bahan bukan organik yang terkumpul di alam sekitar. Sistem eksport proton transmembran yang dibincangkan ialah prototaip rantai pengangkutan elektron. Bakteria yang hidup dalam persekitaran berasid masih menggunakan rantai pengangkutan elektron untuk mengekalkan persekitaran dalaman yang kurang berasid. Disebabkan kemunculan rantai pengangkutan elektron, penjimatan ATP telah dicapai, jadi pembawa rantai ini menerima kelebihan yang tidak diragukan berbanding organisma yang tidak memilikinya.

4. Penciptaan ATP synthetase. Sistem eksport proton membran yang menggunakan tindak balas redoks bertambah baik secara beransur-ansur dan akhirnya mengatasi prestasi pam membran yang bergantung kepada ATP. Ini memungkinkan untuk membalikkan kerja yang terakhir. Sekarang, sebaliknya, mereka dilancarkan proton ke dalam sel, mensintesis ATP daripada ADP. Ini adalah bagaimana ATP synthetase timbul, menggunakan perbezaan kepekatan proton untuk mensintesis ATP. Seperti yang dinyatakan di atas, tindakan ATP synthetase boleh diterbalikkan - pada kepekatan ATP yang tinggi dan perbezaan potensi kecil pada kedua-dua belah membran, ia, sebaliknya, mencipta kecerunan kepekatan proton. Ia adalah sebagai pam proton bahawa ATP synthetase (dan kompleks protein ini terdapat dalam semua makhluk hidup moden tanpa pengecualian) berfungsi dalam bakteria anaerobik.

Penciptaan ATP synthetase merupakan satu kejayaan besar. Pada peringkat ini, organisma menyelesaikan kedua-dua masalah mengekalkan persekitaran dalaman dan masalah mendapatkan tenaga, buat pertama kalinya menjadi autotrof daripada heterotrof, iaitu chemoautotrophs. Seperti chemoautotroph moden, mereka memperoleh tenaga melalui tindak balas redoks menggunakan rantai pengangkutan elektron. Walau bagaimanapun, sebagai tambahan kepada tenaga, kehidupan memerlukan sintesis bahan organik yang dikurangkan. Rizab abiogeniknya hampir habis pada masa itu. Untuk sintesis bahan organik tersebutde novopenderma hidrogen yang kuat diperlukan, seperti koenzim terkurang NADP-H. Pemulihan koenzim ini boleh diteruskan, seperti sintesis ATP, disebabkan oleh perbezaan kepekatan proton dengan membalikkan rantai pengangkutan elektron dan kerja enzim yang serupa dengan NAD-H dehidrogenase moden, yang kemudiannya bekerja dalam arah yang bertentangan - mengurangkan NAD-H daripada NAD+.

Sila ambil perhatian bahawa organisma ini adalah kemotrof anaerobik, yang sangat jarang berlaku di dunia moden. Dengan ketiadaan agen pengoksidaan yang kuat seperti oksigen, kemungkinan besar skema pertama kemosintesis adalah berdasarkan tindak balas redoks dengan keuntungan tenaga yang tidak ketara. Idea di sebalik menggunakan kecerunan proton adalah bahawa keuntungan kecil daripada banyak tindak balas sedemikian akan ditambah dan boleh digunakan dalam tindak balas intensif tenaga seperti pengurangan NADP-H.

5. Penciptaan fotosintesis dan fotosistem 1. Seperti yang kita dapat lihat, banyak prasyarat untuk fotosintesis sudah wujud pada masa ini - ATP sintetase, rantai pengangkutan elektron dan laluan biokimia untuk sintesis bahan organik menggunakan NAD-H telah dicipta. Terdapat satu langkah lagi sebelum fotosintesis - penampilan pigmen yang mampu menangkap tenaga foton dan memindahkannya ke sistem tindak balas redoks yang berkaitan dengan rantai pengangkutan elektron. Sistem antena fotosintesis moden adalah sangat kompleks, manakala pada mulanya mereka mungkin sepatutnya agak mudah. Kami telah mengkaji mekanisme mudah untuk penggunaan tenaga cahaya oleh halobacteria. Terdapat pendapat bahawa antena pertama yang mampu menangkap tenaga foton adalah rakan lama kita yang sama - asas nitrogen asid nukleik. Seperti yang anda ingat, terdapat juga sistem resonans bagi ikatan ganda dan tunggal berselang-seli, walaupun tidak pada skala yang mengagumkan seperti dalam klorofil.

Mungkin, daripada sistem foto yang masih hidup sehingga hari ini, fotosistem 1 adalah yang pertama timbul, yang membawa kepada kemunculan bakteria sulfur hijau. Ia sekali lagi mungkin bahawa fotofosforilasi kitaran sejarah, yang tidak memerlukan agen pengoksidaan dan pengurangan luaran, adalah yang pertama timbul. Walau bagaimanapun, yang paling penting ialah keupayaan yang diperolehi oleh sistem foto ini untuk secara langsung mengurangkan NADP+ kepada NADP-H menggunakan tenaga cahaya matahari, mengambil elektron, contohnya, daripada hidrogen sulfida dan mengoksidakannya kepada sulfur atom, seperti dalam bakteria sulfur hijau moden. Mari kita ambil perhatian bahawa sulfur memainkan peranan penting dalam komposisi protein fotosistem 1.

By the way, ini berlaku 3-4 bilion tahun yang lalu, iaitu hanya satu bilion tahun selepas kemunculan Bumi. Masa chemoautotrophs telah berlalu, masa photoautotrophs telah bermula.

6. Ciptaan fotolisis air. Kemunculan oksigen bebas. Masalah fotosintesis pertama ialah kekurangan agen pengurangan bukan organik yang baik. Air adalah agen pengurangan yang "sangat buruk", tetapi ia boleh didapati dalam kuantiti tanpa had. Gabungan dua sistem foto yang diwarisi daripada bakteria sulfur hijau (fotosistem 1) dan ungu (fotosistem 2) ke dalam satu sistem konjugat, yang berlaku dalam alga biru-hijau (cyanobacteria), menjadikannya mungkin, dengan menggabungkan tenaga dua foton yang ditangkap berturut-turut, untuk mengoksidakan air, mengambil elektron daripada atom oksigen. Ini adalah satu kejayaan penting dalam tenaga organisma pertama, yang mempunyai akibat yang benar-benar dahsyat. Dengan gabungan dua sistem foto, nenek moyang cyanobacteria, atau alga biru-hijau, membangunkan organisma dengan keperluan minimum untuk bahan kimia alam sekitar. Ini membawa kepada kemunculan sejumlah besar bahan organik terkurang biogenik - kehidupan mula berkembang. Bagaimanapun, racun yang dahsyat seperti oksigen bebas mula muncul di permukaan bumi.

Pada mulanya, semua oksigen yang dibebaskan semasa fotosintesis digunakan untuk mengoksidakan ion besi divalen, yang terdapat dengan banyaknya di Lautan Dunia, kepada besi trivalen, yang mula memendakan dalam bentuk oksida besi. Proses ini bermula 2.7 bilion tahun dahulu dan berakhir kira-kira 2 bilion tahun dahulu. Semua 700 juta tahun ini (ingat bahawa dinosaur telah pupus hanya 65 juta tahun yang lalu) fotosintesis jenis moden wujud di Bumi, disertai dengan fotolisis air; oksigen bebas terbentuk, tetapi ia tidak hadir di atmosfera. Ini bermakna pernafasan belum lagi dicipta di Bumi. Dan ini bermakna, sekali lagi, bahawa tidak ada prasyarat di planet ini untuk kewujudan heterotrof yang berkesan. Tidak boleh bercakap bukan sahaja tentang "haiwan", tetapi juga bakteria aerobik, yang dalam dunia moden memainkan peranan penting dalam pecahan organik biogenik. Kita boleh mengatakan bahawa selama ini terdapat sejenis zaman keemasan di Bumi, syurga duniawi di mana tiada siapa yang makan sesiapa pun (dan bahkan tidak makan mayat). Ia didiami oleh makhluk hidup yang paling sempurna dan benar-benar tidak berdosa, "diberi makan" oleh cahaya matahari, air, karbon dioksida dan nitrogen dari udara. Ini adalah cyanobacteria, atau alga biru-hijau (yang sama yang wujud hari ini). Sebagai makhluk hidup yang paling autonomi, mereka lebih sempurna daripada tumbuh-tumbuhan, kerana, seperti banyak bakteria, mereka dapat membetulkan nitrogen dari udara atmosfera. (Tumbuhan tidak boleh melakukan ini dan mesti menggunakan nitrogen nitrat teroksida atau nitrogen ammonium terkurang, yang kini berasal dari biogenik.) Alga biru-hijau hidup dan berkembang maju sebagai koloni di perairan cetek. Koloni ini lebih kurang berbentuk sfera dan tumbuh dari permukaan. Zarah-zarah kecil tanah yang diperkaya dengan besi ferik menetap di atasnya, yang akhirnya menanam sel-sel mati di dalam koloni. Dengan ketiadaan "haiwan", umur koloni individu boleh menjadi sangat besar. Koloni tersebut dipelihara dalam bentuk fosil yang dipanggil stromatolit(diterjemahkan dari bahasa Yunani sebagai "batu berlapis"), batu yang mempunyai struktur lapisan sepusat, sering diperkaya dengan besi.

7. Ciptaan pernafasan. Walau bagaimanapun, "tidak berdosa" cyanobacteria adalah jelas. Dengan melepaskan agen pengoksidaan yang kuat seperti oksigen semasa fotolisis air, mereka secara beransur-ansur meracuni Lautan Dunia dan menyediakan keruntuhan pemerintahan syurga mereka yang damai, yang dengan cepat digantikan oleh neraka yang dikenali oleh syaitan yang lapar, di mana makhluk hidup terus memakan satu sama lain. . (Ini semua adalah metafora, sudah tentu. Tetapi baru-baru ini sebuah buku teks biologi yang diterbitkan oleh Gereja Ortodoks telah diterbitkan, yang mengatakan bahawa sebelum Kejatuhan Adam, nyamuk betina mungkin telah memakan nektar bunga, yang kononnya boleh mengandungi hemoglobin. Ini adalah tidak lagi lucu, ini adalah percubaan untuk mengembalikan kita pada masa tahyul paling liar dengan membesarkan kanak-kanak dengan pembohongan dan fantasi gila.) Kira-kira 2 bilion tahun yang lalu, besi divalent di lautan kehabisan dan oksigen mula memasuki atmosfera. Ia mencapai tahap semasa di atmosfera antara 1.5 dan 0.5 bilion tahun yang lalu. Penampilan oksigen memerlukan penstrukturan semula keseluruhan biokimia hampir semua makhluk yang hidup pada masa itu, kerana ia benar-benar meracuni banyak enzim (atau lebih tepatnya, koenzim). Pada masa yang sama, agen pengoksidaan yang kuat muncul dalam medium, yang disesuaikan sebagai penerima elektron dalam rantai pengangkutan elektron, dengan itu meningkatkan kecekapannya dengan ketara. Ini adalah bagaimana respirasi selular timbul. Banyak bakteria ungu moden boleh bertukar daripada fotosintesis kepada respirasi menggunakan rantai pengangkutan elektron yang sama.

Hanya pada peringkat ini ia menjadi mungkin untuk kemunculan heterotrof yang menggunakan proses yang lebih berkesan daripada glikolisis, dan jauh lebih berkesan (ingat - 18 kali!). Kebangkitan heterotrof telah bermula. Anda tahu bahawa pada masa ini terdapat sejumlah besar bakteria aerobik. Kesemuanya berasal dari bakteria fotosintesis yang telah kehilangan keupayaan untuk berfotosintesis, tetapi telah mengekalkan rantai pengangkutan elektron. Malah E. coli kita datang daripada bakteria ungu! Prasyarat timbul untuk kemunculan organisma yang hidup melalui pengoksidaan berkesan bahan organik yang dihasilkan oleh autotrof. Oleh itu, pemerintahan autotrof yang tidak berbelah bahagi telah ditamatkan. Adalah penting bahawa, bersama-sama dengan pemberhentian deposit besi ferik, pengumpulan minyak secara bencana menurun pada masa ini. Jika bahan organik biogenik lebih awal terbentuk sehingga lebihannya, selepas perubahan kimia yang lama, disimpan di kedalaman dalam bentuk minyak, yang berfungsi sebagai bonus untuk keturunan organisma yang jauh pada masa itu seperti anda dan saya, maka dengan kedatangan pernafasan terdapat permintaan tergesa-gesa untuk bahan organik ini, yang pengguna agresif baru mula mengambil terus dari pengilang.

8. Kemunculan mitokondria dan plastid. Kira-kira 1.5 bilion tahun yang lalu, beberapa bakteria aerobik mula hidup dalam sel eukariota primitif (dan pada mulanya anaerobik!) dan akhirnya berkembang menjadi mitokondria. Mulai saat ini, kemunculan haiwan, pada mulanya bersel tunggal, menjadi mungkin. Semua eukariota moden mempunyai mitokondria, dan semua mitokondria ini berkaitan antara satu sama lain dan jelas sekali dijinakkan. Eukariota anaerobik primer yang tidak mempunyai mitokondria tidak dapat bertahan hingga ke hari ini. Kemudian, beberapa cyanobacteria, juga beralih kepada hidupan di dalam sel eukariotik, bertukar menjadi plastid alga, dan ini berlaku sekurang-kurangnya tiga kali dalam alga yang berbeza. Tumbuhan kemudiannya berkembang daripada alga hijau. Dalam semua kes, plastid diperoleh oleh sel yang sudah mempunyai mitokondria. Sel-sel ini "tahu bagaimana untuk bernafas", tetapi tidak tahu cara mensintesis bahan organik, iaitu sel haiwan. Oleh itu, tumbuhan, iaitu eukariota yang mampu fotosintesis, mempunyai plastid dan mitokondria, berasal daripada haiwan (sudah tentu, ini berlaku pada peringkat sel tunggal).

Kita lihat perkembangan itu, atau evolusi kehidupan di Bumi (kita akan bercakap lebih lanjut mengenai makna perkataan "evolusi" dalam kuliah ke-15) adalah sangat tidak sekata. Tempoh yang berlangsung selama beratus-ratus juta tahun, apabila tiada apa-apa perkara baru berlaku, diikuti oleh penemuan pesat membina, akibatnya muka Bumi telah berubah secara radikal. Setiap kejayaan ini disertai dengan penciptaan cara untuk mengatasi beberapa jenis kekurangan - pertama ia adalah kekurangan agen pengurangan, dan kemudian kekurangan agen pengoksidaan. Setiap "ciptaan" ini perlu menunggu ratusan juta atau berbilion tahun, yang hanya bermakna ia berlaku secara kebetulan - sebarang aktiviti kejuruteraan "bertujuan" akan menjadi lebih berkesan. Akibatnya, kehidupan di bumi telah belajar untuk menyesuaikan diri dengan sumber yang paling terhad - air, karbon dioksida, nitrogen atmosfera, dan sumber tenaga utama - tidak boleh diperbaharui (!), tetapi boleh dikatakan tidak habis-habis, telah menjadi cahaya matahari. Mungkin muka Bumi masih belum berubah, dan mungkin sekarang ini hasil daripada aktiviti manusia "pintar". Tetapi sejauh mana ia akan menjadi dan sama ada ia akan membawa kepada manusia dan kehidupan dalam bentuk yang kita ketahui kepada kematian masih menjadi persoalan.

Kuliah keenam tamat. Yang pertama dikhaskan untuk definisi kehidupan, dan lima yang lain dikhaskan untuk semua jenis kimia. Dan ia betul! Marilah kita ingat definisi kehidupan yang kita tempuhi ketika itu: satu set sistem terbuka mampan sendiri yang wujud, dalam bentuk struktur khas, disebabkan oleh pengaliran berterusan jirim dan kemasukan tenaga dan mampu pembiakan diri yang lebih kurang tepat..

Kebanyakan apa yang dikatakan di sini direalisasikan pada tahap kimia yang telah kita bincangkan. Asid nukleik yang mampu membuat biosintesis templat bertanggungjawab untuk pembiakan diri yang lebih atau kurang tepat. Aliran jirim dan aliran tenaga direalisasikan melalui tindak balas enzimatik yang melibatkan asid organik yang agak ringkas, nukleotida khas, koenzim perantara dan sistem pigmen protein yang lebih kompleks, seperti fotosistem dan rantai pengangkutan elektron. Mungkin, hanya klausa "dalam bentuk struktur khas" melangkaui skop kimia yang telah kita pertimbangkan. Dalam dua kes yang sama, kita sudah memerlukan struktur khas - ruang yang dibatasi oleh membran, di sisi bertentangan yang mana perbezaan kepekatan proton dicipta - ruang dalaman mitokondria dalam proses fosforilasi oksidatif dan ruang dalaman tilakoid. dalam kes peringkat cahaya fotosintesis. Malah, di sebalik tabir pertimbangan kami sepanjang masa, terdapat sekurang-kurangnya membran luar sel, yang membatasi reaktor kimia kami dengan kepekatan pelbagai bahan yang ditala dengan halus dari ruang luar.

Oleh itu, kita telah mempertimbangkan hampir keseluruhan intipati kehidupan, yang perlu kita tambahkan dengan organisasi strukturnya. Kami akan meneruskannya dalam kuliah seterusnya, kerana, sebenarnya, semua biologi di luar biokimia adalah sains struktur biologi. Kita akan mulakan dengan struktur pada apa yang dipanggil tahap selular.

Bagaimana untuk menerangkan proses yang kompleks seperti fotosintesis secara ringkas dan jelas? Tumbuhan adalah satu-satunya organisma hidup yang boleh menghasilkan makanan mereka sendiri. Bagaimana mereka melakukannya? Untuk pertumbuhan, mereka menerima semua bahan yang diperlukan dari alam sekitar: karbon dioksida dari udara, air dan dari tanah. Mereka juga memerlukan tenaga, yang mereka perolehi daripada sinaran matahari. Tenaga ini mencetuskan tindak balas kimia tertentu di mana karbon dioksida dan air ditukar kepada glukosa (makanan) dan merupakan fotosintesis. Intipati proses boleh dijelaskan secara ringkas dan jelas walaupun kepada kanak-kanak usia sekolah.

"Bersama Cahaya"

Perkataan "fotosintesis" berasal daripada dua perkataan Yunani - "foto" dan "sintesis", gabungan yang bermaksud "bersama-sama dengan cahaya." Tenaga suria ditukar kepada tenaga kimia. Persamaan kimia fotosintesis:

6CO 2 + 12H 2 O + cahaya = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O.

Ini bermakna 6 molekul karbon dioksida dan dua belas molekul air digunakan (bersama cahaya matahari) untuk menghasilkan glukosa, menghasilkan enam molekul oksigen dan enam molekul air. Jika anda mewakili ini sebagai persamaan lisan, anda mendapat yang berikut:

Air + matahari => glukosa + oksigen + air.

Matahari adalah sumber tenaga yang sangat kuat. Orang ramai sentiasa cuba menggunakannya untuk menjana elektrik, menebat rumah, memanaskan air, dan sebagainya. Tumbuhan "mengetahui" cara menggunakan tenaga suria berjuta-juta tahun yang lalu kerana ia adalah perlu untuk kelangsungan hidup mereka. Fotosintesis boleh dijelaskan secara ringkas dan jelas dengan cara ini: tumbuhan menggunakan tenaga cahaya matahari dan menukarnya menjadi tenaga kimia, yang hasilnya adalah gula (glukosa), lebihan yang disimpan sebagai kanji dalam daun, akar, batang. dan biji tumbuhan. Tenaga matahari dipindahkan ke tumbuhan, begitu juga dengan haiwan yang memakan tumbuhan ini. Apabila tumbuhan memerlukan nutrien untuk pertumbuhan dan proses hidup yang lain, rizab ini sangat berguna.

Bagaimanakah tumbuhan menyerap tenaga daripada matahari?

Bercakap tentang fotosintesis secara ringkas dan jelas, adalah wajar untuk menangani persoalan bagaimana tumbuhan berjaya menyerap tenaga suria. Ini berlaku kerana struktur khas daun, yang termasuk sel hijau - kloroplas, yang mengandungi bahan khas yang dipanggil klorofil. Inilah yang memberikan daun warna hijau dan bertanggungjawab untuk menyerap tenaga daripada cahaya matahari.

Mengapa kebanyakan daun lebar dan rata?

Fotosintesis berlaku pada daun tumbuhan. Fakta yang menakjubkan ialah tumbuhan disesuaikan dengan baik untuk menangkap cahaya matahari dan menyerap karbon dioksida. Terima kasih kepada permukaan yang luas, lebih banyak cahaya akan ditangkap. Atas sebab inilah panel solar, yang kadang-kadang dipasang di atas bumbung rumah, juga lebar dan rata. Lebih besar permukaan, lebih baik penyerapan.

Apa lagi yang penting untuk tumbuhan?

Seperti manusia, tumbuhan juga memerlukan nutrien yang bermanfaat untuk kekal sihat, membesar dan melaksanakan fungsi pentingnya dengan baik. Mereka memperoleh mineral yang terlarut dalam air dari tanah melalui akarnya. Sekiranya tanah kekurangan nutrien mineral, tumbuhan tidak akan berkembang secara normal. Petani sering menguji tanah untuk memastikan ia mempunyai nutrien yang mencukupi untuk tanaman berkembang. Jika tidak, gunakan baja yang mengandungi mineral penting untuk pemakanan dan pertumbuhan tumbuhan.

Mengapa fotosintesis sangat penting?

Untuk menerangkan fotosintesis secara ringkas dan jelas untuk kanak-kanak, adalah wajar untuk memberitahu bahawa proses ini adalah salah satu tindak balas kimia yang paling penting di dunia. Apakah sebab-sebab yang ada untuk kenyataan yang lantang itu? Pertama, fotosintesis memberi makan tumbuhan, yang seterusnya memberi makan kepada setiap makhluk hidup lain di planet ini, termasuk haiwan dan manusia. Kedua, hasil fotosintesis, oksigen yang diperlukan untuk pernafasan dibebaskan ke atmosfera. Semua makhluk hidup menyedut oksigen dan menghembus karbon dioksida. Nasib baik, tumbuhan melakukan sebaliknya, jadi ia sangat penting untuk manusia dan haiwan, kerana ia memberi mereka keupayaan untuk bernafas.

Proses yang menakjubkan

Tumbuhan, ternyata, juga tahu cara bernafas, tetapi, tidak seperti manusia dan haiwan, mereka menyerap karbon dioksida dari udara, bukan oksigen. Tumbuhan juga minum. Itulah sebabnya anda perlu menyiramnya, jika tidak, mereka akan mati. Dengan bantuan sistem akar, air dan nutrien diangkut ke semua bahagian badan tumbuhan, dan karbon dioksida diserap melalui lubang kecil pada daun. Pencetus untuk memulakan tindak balas kimia ialah cahaya matahari. Semua produk metabolik yang diperolehi digunakan oleh tumbuhan untuk pemakanan, oksigen dilepaskan ke atmosfera. Ini adalah bagaimana anda boleh menerangkan secara ringkas dan jelas bagaimana proses fotosintesis berlaku.

Fotosintesis: fasa cahaya dan gelap fotosintesis

Proses yang sedang dipertimbangkan terdiri daripada dua bahagian utama. Terdapat dua fasa fotosintesis (huraian dan jadual di bawah). Yang pertama dipanggil fasa cahaya. Ia berlaku hanya dengan kehadiran cahaya dalam membran tilakoid dengan penyertaan klorofil, protein pengangkutan elektron dan enzim ATP sintetase. Apa lagi yang disembunyikan oleh fotosintesis? Bercahaya dan menggantikan satu sama lain sebagai kemajuan siang dan malam (kitaran Calvin). Semasa fasa gelap, pengeluaran glukosa yang sama, makanan untuk tumbuhan, berlaku. Proses ini juga dipanggil tindak balas bebas cahaya.

Kesimpulan

Daripada semua perkara di atas, kesimpulan berikut boleh dibuat:

• Fotosintesis ialah proses yang menghasilkan tenaga daripada matahari.
• Tenaga cahaya daripada matahari ditukarkan kepada tenaga kimia oleh klorofil.
• Klorofil memberi tumbuhan warna hijau.
• Fotosintesis berlaku dalam kloroplas sel daun tumbuhan.
• Karbon dioksida dan air diperlukan untuk fotosintesis.
• Karbon dioksida memasuki tumbuhan melalui lubang kecil, stomata, dan oksigen keluar melaluinya.
• Air diserap ke dalam tumbuhan melalui akarnya.
• Tanpa fotosintesis tidak akan ada makanan di dunia.

sintesis ATP dijalankan dalam tiga cara: fosforilasi fotosintesis, fosforilasi oksidatif (dikaitkan dengan pengangkutan elektron di sepanjang rantai pernafasan) dan fosforilasi substrat.

Dalam dua proses pertama, penukaran tenaga yang diterima dengan pengaliran elektron kepada tenaga ikatan fosfoester ATP dijalankan oleh enzim khas - sintetase ATP. Enzim ini terdapat dalam semua membran yang terlibat dalam penukaran tenaga (membran bakteria, mitokondria dan kloroplas). ATP sintetase memangkinkan penambahan fosfat tak organik (Pn) kepada ADP, pembentukannya dilakukan oleh adenilat kinase (AMP + ATP = 2 ADP). Aktiviti sintetase ATP boleh dikesan melalui tindak balas terbalik hidrolisis ATP: ATP + H20 = ADP + Fn + H+. Disebabkan oleh keterbalikan tindak balas fosforilasi, ATP terkumpul boleh digunakan untuk mencipta kecerunan proton, yang menyediakan tenaga untuk pergerakan flagellar dan kerja osmotik. Tenaga juga digunakan untuk pemindahan elektron terbalik yang diperlukan untuk pengurangan nicotinamide adenine dinucleotide (NAD) apabila bakteria menggunakan penderma elektron bukan organik (S03, N03, Fe2+, dll.).

Mendapatkan tenaga melalui proses fotosintesis. Bakteria fototropik. Tindak balas fotosintesis.

Mendapatkan tenaga melalui proses fotosintesis. Sumber tenaga utama untuk kehidupan di Bumi adalah Matahari, tetapi hanya beberapa bakteria yang dapat secara langsung menggunakan tenaga insolasi dalam dunia bakteria. bakteria fototropik[dari bahasa Yunani foto, cahaya, + piala, makanan]. Bakteria fotosintesis, seperti tumbuhan, menukar tenaga cahaya yang boleh dilihat kepada potensi proton di membran penukar tenaga. Selepas itu, menggunakan ATP sintetase tenaga disimpan dalam ATP. Ciri utama yang membezakan tindak balas fotosintesis dalam bakteria ungu dan hijau daripada yang terdapat dalam tumbuhan dan cyanobacteria ialah ketiadaan pembebasan oksigen (kerana mereka tidak menggunakan air, tetapi H2S atau bahan organik sebagai penderma elektron). Bakteria mempunyai analog kloroplas sel tumbuhan - kromatofor mengandungi klorofil dan pigmen karotenoid.

Oleh itu, di bawah fotosintesis memahami penukaran tenaga cahaya kepada tenaga yang tersedia secara biokimia (kecerunan proton pada membran tilakoid dan kloroplas, ATP) dan daya pengurangan NADPH+, serta sintesis berkaitan komponen selular, yang berlaku dalam sel organisma fototropik. Tindak balas fotosintesis mengalir ke dua peringkat (fasa terang dan gelap).

Fasa cahaya fotosintesis. Di bawah pengaruh foton, elektron kromatofor diaktifkan, kemudian ia kembali ke keadaan asalnya. Ini membebaskan tenaga yang digunakan untuk mencipta kecerunan proton dan kemudian mensintesis ATP dan mengurangkan nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) kepada NADPH+. Yang terakhir ini boleh berlaku kerana pengangkutan elektron terbalik dengan penggunaan ATP.

Fasa gelap fotosintesis. Sebatian tenaga tinggi yang terhasil digunakan untuk pengurangan asimilasi CO2 menjadi glukosa. Glukosa mengandungi sejumlah besar tenaga (kira-kira 690 kcal/mol), iaitu apa yang digunakan oleh bakteria heterotrofik, penguraian glukosa dan menyimpan tenaga dalam gudang universal - ATP.