Филогенез нервной системы кратко. Филогенез центральной нервной системы. Формирование нервной трубки в онтогенезе

Основные направления эволюции нервной системы:

1. Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Эволюция головного мозга:

а) увеличение объема и усложнение строения переднего мозга;

б) появление коры переднего мозга и увеличение ее поверхности за счет борозд и извилин;

в) появление изгибов головного мозга.

3. Дифференцировка периферической нервной системы.

У ланцетника ЦНС очень примитивна и представлена нервной трубкой. Передняя часть нервной трубки расширена, на ней находится обонятельная ямка. По всей нервной трубке расположены светочувствительные клетки (глазки Гессе).

Головной мозг у позвоночных животных состоит из 5 отделов и в процессе эмбриогенеза проходит одинаковые стадии. На переднем конце нервной трубки закладываются первоначально три мозговых пузыря (передний, средний и задний).

Затем передний и задний пузыри делятся и образуется 5 пузырей, из которых развиваются отделы головного мозга: передний (telencephalon), промежуточный (diencephalon), cредний (mesencephalon), мозжечок (metencephalon), продолговатый (myelencephalon).

Внутри отделов головного мозга имеются полости (желудочки мозга), продолжением которых в спинном мозге является спинномозговой канал. Часть головного мозга, расположенная над желудочками называется крышей (мантией), а под ними – дном мозга.

Головной мозг круглоротых примитивен, отделы его выражены слабо, лежат в одной плоскости. Передний мозг очень мал, в нем хорошо развиты обонятельные доли; преобладает дно мозга – полосатые тела. Крыша мозга не содержит нервных клеток, образована эпителиальной тканью.

У рыб головной мозг небольших размеров. Передний мозг развит слабо, не разделен на полушария. Крыша тонкая, эпителиальная, дно мозга представлено полосатыми телами. Обонятельные доли небольшие.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и средним мозгом, представлен таламусом и гипоталамусом. Самый крупный отдел – средний мозг, так как он является главным интегрирующим центром, а также центром органа зрения. Такой тип мозга называется ихтиопсидный. В области среднего мозга появляется изгиб. Хорошо развит мозжечок. От головного мозга рыб отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

У земноводных в связи с переходом к жизни на суше отмечается ряд прогрессивных изменений головного мозга: 1) увеличивается объем переднего мозга; 2) передний мозг разделен на два полушария; 3) в крыше появляется нервная ткань (на поверхности – нервные волокна, в глубине – нервные клетки); 4) хорошо развиты полосатые тела. Обонятельные доли резко отграничены от полушарий. Промежуточный мозг представлен таламусом и гипоталамусом. Средний мозг имеет крупные размеры, сохраняет функции интегрирующего центра. Мозжечок амфибий развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика. Продолговатый мозг развит так же, как у рыб. Изгибы мозга выражены слабо. Имеется 10 пар черепно-мозговых нервов.

У рептилий значительно сильнее, чем у предыдущих классов, развит передний мозг, который становится самым крупным отделом. Более дифференцированы большие обонятельные доли, обособляются теменные доли. Полушария переднего мозга на боковых поверхностях имеют зачатки коры. Кора имеет примитивное строение (три слоя клеток) и называется древняя кора – archipallium. Передний мозг (полосатые тела) является интегрирующим центром: такой тип мозга называется зауропсидным (стриарным). Размеры среднего мозга уменьшены, так как он теряет функцию интегрирующего центра. Мозжечок значительно увеличен и у некоторых прикрывает значительную часть продолговатого мозга. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

У млекопитающих значительно развиты все отделы головного мозга. Наибольшего развития достигает передний мозг, особенно за счет вторичной коры (neopallium) – мощного слоя нервных клеток на поверхности полушарий. Кора развивается из латерального островка коры рептилий. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших образуются борозды и извилины.

Вторичная кора становится интегрирующим центром, и такой тип мозга называется маммальным. Полосатые тела переднего мозга значительно уменьшаются. Промежуточный мозг прикрыт передним мозгом.

Средний мозг уменьшен, его крыша имеет поперечную борозду, в результате чего образуются четверохолмие (2 верхних бугра – подкорковые центры зрения; 2 нижних – подкорковые центры слуха). Мозжечок значительно увеличивается в размерах, дифференцируется на два полушария и среднюю часть – червь. На нижней поверхности продолговатого мозга обособляются пирамиды и впереди их – варолиев мост. Имеются 12 пар черепно-мозговых нервов.

Имеется 3 изгиба мозга: 1) теменной – на уровне среднего мозга, 2) затылочный – в области перехода продолговатого мозга в спинной, 3) мостовой – в области заднего мозга.

Среди пороков головного мозга, обусловленных онтофилогенетически (механизм возникновения – рекапитуляции), можно отметить: отсутствие дифференцировки полушарий, неполное разделение полушарий переднего мозга (прозэнцефалия), ихтиопсидный, зауропсидный типы головного мозга и др.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Закладка нервной системы (рис. 1) начинается с формирования нервной пластинки, которая представляет собой полоску утолщенной эмбриональной эктодермы, расположенную над закладкой хорды. Нервная пластинка прогибается, ее края смыкаются, и образуется нервная трубка, которая отделяется от эктодермы и погружается под нее.

Рис. 1. Формирование нервной ткани:

а – поперечный срез закладки головного мозга: 1 – полость желудочка; 2 – отросток радиальной глиальной клетки; 6 – увеличенный сегмент стенки нервной трубки: 3 – внутренняя поверхность; 4 – вентрикулярная зона (слой тел глиальных клеток); 5 – субвентрикулярная зона; 6 – промежуточная зона; 7 – корковая пластина; 8 – краевая зона; 9 – наружная поверхность; в – увеличенный фрагмент ткани, помеченный рамкой на б: 10 – ведущий отросток нейрона; 11 – мигрирующий нейрон; 12 – хвостовой отросток нейрона

В начале формирования стенка нервной трубки состоит из слоя цилиндрических клеток нейроэпителия, окружающего полость – центральный канал нервной трубки. По мере деления клеток стенка нервной трубки утолщается. Слой клеток, прилежащих к центральному каналу, называется эпендимным. Эти клетки дают начало почти всем клеткам нервной системы. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерних. Одна из них мигрирует в вышележащие слои и становится нейробластом. Нейробласты претерпевают изменения, образуя характерные отростки, и дифференцируются в зрелые нервные клетки – нейроны.

Другие потомки зачатковых клеток остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют длинные радиальные отростки, достигающие наружной мембраны нервной трубки. Они называются спонгиобластами. Спонгиобласты играют значительную роль в формировании нервной ткани, так как именно по их отросткам мигрируют дифференцирующиеся нервные клетки. Ориентируясь на ход отростков спонгиобластов, нервные клетки формируют отростки и занимают свое окончательное местоположение, определяющее их будущие связи с другими нервными клетками и их функцию. Позже спонгиобласты дифференцируются в глиальные элементы.

В дальнейшем часть спонгиобластов теряет связь с наружной мембраной нервной трубки: они остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют клеточную выстилку центрального канала и желудочков зрелого мозга – эпендиму. Эпендимные клетки имеют реснички и поэтому способствуют течению спинномозговой жидкости в полостях мозга.

Другие развивающиеся спонгиобласты теряют связь как с внутренней, так и с наружной мембранами нервной трубки и становятся астроцитобластами , из которых развиваются астроциты. Клетки, теряющие связь с внутренней пограничной мембраной, называются медуллобластами и дифференцируются в олигодендроциты. Астроциты и олигодендроциты представляют собой два типа глиальных клеток (из трех).

Таким образом, почти все клетки нервной ткани имеют общее происхождение (эктодермальное) и дифференцируются в два типа клеток: нейроны и нейроглию.

Нейроны

Нейроны (рис. 2) являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение жизни не делятся.

Рис. 2. Нейрон:

1 – сома (тело) нейрона; 2 – дендрит; 3 – тело Швановской клетки; 4 – миелинизированный аксон; 5 – коллатераль аксона; 6 – терминаль аксона; 7 – аксонный холмик; 8 – синапсы на теле нейрона

В нейроне выделяют тело (сому) и отростки. Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды (рис. 2 , 1 ). Основной функцией сомы является осуществление метаболизма клетки.

Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни – короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от dendro – дерево, ветвь). Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов (рис. 2 , 2 ). Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей), и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов.

Другим типом отростков нервных клеток являются аксоны (рис. 2 , 4 ). Аксон в нейроне один и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалами (окончаниями) (рис. 2 , 6 ). Место нейрона, от которого начинается аксон (рис. 2, 7; 6, 2), имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком (рис. 2, 7 ). Здесь генерируется потенциал действия – специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали (рис.2, 5). В месте отхождения коллатерали (бифуркации) импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу аксона, так и по коллатерали.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом – миелином. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической – Шванновские клетки (рис. 2 , 3; 3, 2), являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика (рис. 2, 7 ) и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания».

Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев (рис. 3 , 4 ). Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье (рис. 3, 7). Ширина такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье – быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки – проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов.

В пределах центральной нервной системы каждая терминаль аксона оканчивается на дендрите, теле или аксоне других нейронов. Контакты между клетками подразделяются в зависимости от того, чем они образованы. Контакт, образуемый аксоном на дендрите, называется аксо-дендритным; аксоном на теле клетки – аксо-соматическим; если он образован двумя аксонами, то называется аксо-аксональным, а двумя дендритами – дендро-дендритным.

За пределами ЦНС терминали могут заканчиваться как на нейронных элементах, так и на других возбудимых клетках (мышечных или железистых). В любом случае между нейроном и последующей клеткой образуется специфический контакт – синапс (рис. 4 , 4 ). В образовании синапса участвуют как аксонная терминаль (пресинаптическая часть), так и мембрана последующей клетки (постсинаптическая часть). Синапс состоит из пресинаптической бляшки (расширение терминали аксона), оканчивающейся пресинаптической мембраной (рис. 4, 8 ), и постсинаптической мембраны (участка мембраны постсинаптической клетки, лежащего под синаптической бляшкой) (рис. 4, 7 ). Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена синаптическая щель (рис. 4, 4 ).

Рис. 3. Схема миелинизации аксонов:

1 – связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 2 – олигодендроцит; 3 – гребешок; 4 – плазматическая мембрана; 5 – цитоплазма олигодендроцита; 6 – аксон нейрона; 7 – перехват Ранвье; 8 – мезаксон; 9 – петля плазматической мембраны

Рис. 4. Строение синапса:

1 – аксон пресинаптического нейрона; 2 – микротрубочки; 3 – синаптический пузырек (везикула); 4 – синаптическая щель; 5 – дендрит постсинаптического нейрона; 6 – рецептор для медиатора; 7 – постсинаптическая мембрана; 8 – пресинаптическая мембрана; 9 – митохондрия

От ее величины зависит тип передачи информации через синапс. Если расстояние между мембранами нейронов не превышает 2-4 нм или они контактируют между собой, то такой синапс является электрическим , поскольку подобное соединение обеспечивает низкоомную электрическую связь между этими клетками, позволяющую электрическому потенциалу непосредственно или электротонически передаваться от клетки к клетке. Доля электрических синапсов в ЦНС позвоночных очень мала.

Чаще всего мембраны нейронов расположены в непосредственной близости друг к другу и разделены обычным межклеточным пространством (щелью шириной примерно 20 нм) – смежное соединение. Такая смежность мембран облегчает перемещение из одной клетки в межклеточную щель химических веществ (ионов, метаболитов нейронов), которые оказывают влияние как на ту же самую клетку, так и на отростки соседних нейронов. Эти соединения нейронов относят к химическим синапсам.

В пресинаптическом окончании химического синапса находятся пузырьки – везикулы (рис. 4, 5), содержащие вещество – передатчик, называемое медиатором. В момент прихода к синаптической бляшке электрического импульса везикулы открываются в пресинаптическую щель, выбрасывая туда медиатор. Медиатор диффундирует через щель и на постсинаптической мембране взаимодействует с рецептором (рис. 4, 6), специфически чувствительным к медиатору, при этом возникает постсинаптический потенциал. Исключением из данного правила являются пептидергические нейроны, не имеющие в пресинаптической области везикул, так как медиатор-пептид синтезируется в соме нейрона и транспортируется по аксону в зону контакта.

Таким образом, информация в нервной системе передается только в одном направлении (от пресинаптического нейрона к постсинаптическому) и в этом процессе участвует биологически активное вещество – медиатор.

До 50-х годов XX столетия к медиаторам относили две группы низкомолекулярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глутамат, аспартат, глицин). Позже было показано, что специфическую группу медиаторов составляют нейропептиды, которые могут выступать также и в качестве нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа нейрона на стимул).

В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько нейромедиаторов (сосуществующие медиаторы). Такое представление о химическом кодировании вошло в основу принципа множественности химических синапсов. Нейроны обладают нейромедиаторной пластичностью, т.е. способны менять основной медиатор в процессе развития. Сочетание медиаторов может быть неодинаковым для разных синапсов.

В нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросекреторные. Они имеют типичную структурную и функциональную (т.е. способность проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их специфической особенностью является нейросекреторная функция, связанная с секрецией биологически активных веществ. Функциональное значение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации между центральной нервной и эндокринной системами, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов.

В процессе эволюции клетки, входящие в состав примитивной нервной системы, специализировались в двух направлениях: обеспечение быстро протекающих процессов, т.е. межнейронное взаимодействие, и обеспечение медленно текущих процессов, связанных с продукцией нейрогормонов, действующих на клетки-мишени на расстоянии. В процессе эволюции из клеток, совмещающих сенсорную, проводниковую и секреторную функции, сформировались специализированные нейроны, в том числе и нейросекреторные. Следовательно, нейросекреторные клетки произошли не от нейрона как такового, а от их общего предшественника – пронейроцита беспозвоночных животных. Эволюция нейросекреторных клеток привела к формированию у них, как и у классических нейронов, способности к процессам синаптического возбуждения и торможения, генерации потенциала действия.

Для млекопитающих характерны мультиполярные нейросекреторные клетки нейронного типа, имеющие до 5 отростков. Такого типа клетки имеются у всех позвоночных, причем они в основном составляют нейросекреторные центры. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены электротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают синхронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра.

Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Крупные и гигантские расширения называются «телами Геринга». В пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток, как правило, лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспечивают контакты в пределах нейросекреторных областей и связаны с различными отделами головного и спинного мозга.

Одна из основных функций нейросекреторных клеток – это синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в клетках подобного типа чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат – это гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Сильно развит в нейросекреторных клетках и лизосомальный аппарат, особенно в периоды их интенсивной деятельности. Но самым существенным признаком активной деятельности нейросекреторной клетки является количество элементарных нейросекреторных гранул, видимых в электронном микроскопе.

Типы нейронов

Конфигурацию отдельного нейрона выявить очень трудно, поскольку они плотно упакованы. Все нейроны принято делить на несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от их тела отростков. Различают три типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные клетки. Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинальных, тройничном, каменистом (рис. 5а).

Биполярные клетки – это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем (см. рис. 5a ).

Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные (рис. 5б , в , г ). Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.

Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева), и пункты, в которые они посылают свои отростки.

Глия

Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».

Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не совсем ясных функций. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни.

Рис. 6. Схема взаиморасположения элементов нервной ткани:

1 – синапс; 2 – аксонный холмик; 3 – миелиновая оболочка аксона; 4 – астроцит; 5 – тело нейрона; 6 – синаптическая бляшка; 7 – дендрит; 8 – капилляр

Хотя они имеют мембранный потенциал, но способны генерировать потенциал действия – возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов (по меньшей мере в 10 раз).

Различают три типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия.

Астроглия.

Астроглия. Происходит из спонгиобластов, развивающихся в клетки, имеющие множество отростков. Длинные извитые отростки астроцитов переплетаются с отростками нейронов. Значительное число отростков астроцитов представляют собой «ножки», плотно прилегающие к капиллярам и покрывающие собой почти всю поверхность сосуда (рис. 6 , 4 ). Астроциты, расположенные в местах концентрации тел нейронов (серое вещество), образуют больше отростков, чем астроциты в белом веществе. Таким образом, астроциты – это клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

Рис. 7. Поперечный срез через нерв (а) и нервный ствол (б ):

1 – кровеносный сосуд; 2 – нервные волокна; 3 – эндонервий; 4 – перинервий; 5 – эпинервий; 6 – пучки нервных волокон; 7 – мякотное нервное волокно

Олигодендроглия.

Олигодендроглия . Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование миелина. Эти олигодендроциты обладают длинными отростками. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками (см. рис. 2 , 3; 3 , 2 ). Те олигодендроциты, которые находятся в сером веществе, располагаются, как правило, вокруг тел нейронов, плотно прилегая к ним. Поэтому их называют клетками-сателлитами. Они характеризуются наличием коротких отростков (см. рис. 6 , 3 ).

Микроглия.

Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезодермы. Как видно из названия, они отличаются небольшими размерами. Эти клетки могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.

Строение нервов

Нервы образованы многочисленными пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью (рис. 7).

Наружная оболочка нервного ствола представлена эпинервием – рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, а также кровеносными и лимфатическими сосудами. От эпинервия внутрь нервного ствола расположен перинервий , который представляет собой тонкие прослойки соединительной ткани, которые разделяют нерв на пучки. Перинервий также содержит кровеносные и лимфатические сосуды. Соединительная ткань внутри нерва – эндонервий – связывает отдельные нервные волокна в пучки (см. рис. 7).

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Филогенез – это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы – история формирования и совершенствования ее структур.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация – образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

У одноклеточных организмов клетка выполняет все функции питания и обмена, в том числе обладает свойствами раздражимости и способностью отвечать определенным образом на раздражения. У многоклеточных поверхностные и глубокие клетки находятся в различных взаимоотношениях с внешней средой. Поверхностные клетки получают многие виды раздражений, а глубокие клетки- только те раздражения, которые передаются от поверхностных клеток. Это привело к тому, что среди поверхностных эпителиальных клеток возникла специализация: одни стали выполнять функцию защиты от механических влияний, а другие - также защитную, но связанную с восприятием раздражений и передачей их другим клеткам. Поэтому не случайно в эмбриогенезе нервные клетки закладываются среди эпителиальных клеток наружного зародышевого листка (эктодерма).

У низших кишечнополостных чувствительные клетки эктодермы погружаются в глубину, вступают в контакт друг с другом. Подобная нервная система имеет диффузное строение, где все клетки равнозначны. У более высших организмов (коралловые полипы, медузы, ресничные, круглые и кольчатые черви) отмечается концентрация нервных клеток в виде узлов. Эти узлы локализуются вокруг ротового отверстия и обособляются в каждом членике. У других животных, у которых произошло слияние члеников, например у насекомых, наблюдается слияние мелких узлов в более крупные.

Совершенно другое строение имеет нервная система у хордовых животных; у них нервные клетки собраны в виде трубки, лежащей дорсальнее хорды. Предполагается, что возникновению нервной трубки способствовала хорда.

Спинной мозг у позвоночных соответствует длине спинномозгового канала и имеет больше сегментов, чем у человека (рис. 493).

493. Схематические продольные разрезы через головной мозг (по Б. С. Матвееву).
1 - костистая рыба; II - электрический скат; III - лягушка; IV - рептилия; V - птица; VI - млекопитающее; 1 - полушария большого мозга; 2 - шишковидная железа; 3 - гипофиз; 4 - зрительные доли; 5 - мозжечок; б - продолговатый мозг; 7 - мост; 8 - полость желудочков.

Головной мозг низших животных еще примитивен. У круглоротых (миноги) производные пяти мозговых пузырей лежат в одной плоскости, мало обособлены друг от друга, изгибы отсутствуют, хорошо развиты обонятельный мозг и зачатки полушария с развитым полосатым телом, покрытым эпителиальной крышей. В промежуточном мозге имеются большие таламусы, хорошо дифференцированы заталамические ядра и глазоподобные органы. Средний мозг у миног развит плохо, за исключением красного ядра. Мост и продолговатый мозг развиты сравнительно лучше и без четких границ переходят в спинной мозг. Мозжечок представлен в виде зачатка.

Для центральной нервной системы селяхий характерно лучшее развитие переднего мозга, где в стенке его встречаются нервные клетки, что представляет качественный скачок. Мозг селяхий имеет два полушария. Значительно лучше развит и мозжечок, что показывает коррелятивную связь его с передним мозгом.

Головной мозг у костистых рыб представлен хорошо развитыми полосатыми телами и другими отделами, за исключением коры полушарий. Особенно хорошо развит продолговатый мозг, где локализуются ядра вкусовых нервов, разветвляющихся по всей поверхности тела.

У амфибий в коре парных полушарий имеются нервные клетки; полушария обособлены друг от друга. Средний мозг, потеряв значение зрительного центра, меньше, чем у рыб. Мозжечок мал и представлен в зачаточном состоянии. Только у рептилий можно видеть хорошо развитые полушария мозга, содержащие наружный слой нервных клеток и волокон. Главную массу полушарий мозга составляют сравнительно крупные полосатые тела. Средний мозг, мозжечок и обонятельный мозг пропорционально развиты. Характерно появление мозговых изгибов. В результате наблюдается наслоение отдельных частей мозга друг на друга - наступает как бы «упаковка» мозговых пузырей в сравнительно малом объеме черепной коробки.

Передний мозг птиц представлен более крупными полушариями, чем у всех перечисленных видов животных. Мозговые изгибы, мозжечок хорошо развиты.

Наконец, головной мозг млекопитающих характеризуется значительным развитием полушарий конечного мозга за счет утолщения его мантии и белого вещества, а не полосатых тел. Полушария прикрывают стволовую часть центральной нервной системы. В коре находятся слуховые, зрительные, осязательные, вкусовые, болевые, двигательные центры. Развитие сензорных систем оказывает большое влияние на развитие ЦНС. Мозговая кора имеет извилины и борозды, подобная же картина наблюдается и в мозжечке.

494. Сравнительная величина площади коры мозга и неравномерность ее развития в ряду приматов (по Ю. Г. Шевченко).
1 - зоны, прогрессивно увеличивающиеся относительно величины площади всей коры от обезьян к человеку; 2 - зоны, относительно стабильные к общей величине площади коры мозга во всем ряду приматов; 3 - зоны, относительно уменьшающиеся к общей площади коры мозга от обезьяны к человеку.

Таким образом, рассматривая в филогенетическом аспекте преобразования в центральной нервной системе, можно отметить прогрессирующее развитие полушарий головного мозга (рис. 494), мозжечка, появление мозговых изгибов, борозд и извилин, которые надстраивались над старыми частями мозга и становятся доминирующими в функциональном отношении. Естественно, что наряду с морфологической перестройкой наблюдаются и качественные функциональные особенности конечного мозга (). У многих млекопитающих появляются корковые чувствительные, двигательные и ассоциативные центры, что характеризует эволюционные преобразования высших животных. Для сопоставления темпов эволюции мозга животных и человека необходимо сравнить время появления различных групп животных на Земле. Например, сумчатые млекопитающие появились около 230 млн. лет назад, насекомоядные - 165 млн. лет, рукокрылые - 45 млн. лет, хищные - 75 млн. лет, копытные - 65 млн. лет, первобытные люди - 2,5 млн. лет, люди современного типа (неоантропы) - 50 тыс. лет назад. Следовательно, человек прошел сравнительно короткий путь эволюции, но тем не менее по сложности строения и психическим особенностям стоит выше, чем животные. Этому несомненно способствовали наследственные свойства, но факторы, ускорившие эволюционное развитие центральной нервной системы у человека, остаются пока невыясненными.

Каковы же морфологические особенности, отличающие мозг человека от мозга животных? К ним относятся:
1) преобладание полушарий головного мозга над стволовой частью мозга;
2) относительное преобладание массы мозга относительно массы тела;
3) преобладание относительных размеров лобной и височной долей;
4) преобладание глубины борозд и числа извилин;
5) более сложная цитомиелоархитектоника мозговой коры.

1 Филогенез нервной системы.

Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных клеток), так и по линии формирования ее новых прогрессивных свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация не рвной системы.

Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых телец. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных стволов, соединенных поперечными нервными тяжами. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии. Каждый нервный узел обеспечивает деятельность определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно. Эволюционно молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.

Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кльцевые структуры регуляции отдельных функций

организма.

Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.

У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствовани ем коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга и подкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.

Основные этапы филогенеза нервной системы

Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый .

I этап – диффузная (сетевидная) нервная система . Такой тип нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, образованные коротко отростчатыми нейронами , но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прототип нервных цен ров) в колоколе – краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев.

III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки , оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.

Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову )

В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система.

Спинальный уровень . Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.

Стволовой уровень . Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.

Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.

Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система – речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством.
2. Развитие нервной системы во внутриутробном периоде.

В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного зародышевого листка эктодермы дифференцируется мозговая борозда. Она постепенно углуляется, края ее сближаются, образуя нервную (мозговую) трубку. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть - в спинной мозг.

Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на четвертой неделе развития зародыша здесь образуется три первичных мозговых пузыря: передний, средний, задний.

На шестой неделе передний и задний первичные мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией пяти пузырей, из которых в последующем и происходит формирование основных отделов головного мозга.

Из первичного переднего мозгового пузыря выделяется и быстро увеличивается передний вторичный мозговой пузырь, или конечный мозг. Продольной щелью он разделяется на правое и левое полушария. Мозговое вещество увеличивается неравномерно , и на поверхности полушарий образуются многочиленные складки – извилины, отделенные друг от друга бороздами и щелями. Кроме этого, передний вторичный мозговой пузырь дает начало подкорковым узлам и периферическим структурам обонятельного анализатора, а его полость превращается в боковые желудочки мозга (I желудочек – левый, II – правый). Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга.

Задняя часть первичного переднего пузыря остается неразделенной и называется промежуточным мозго. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. Из боковых стенок промежуточного мозга образуются парные выросты – глазные пузыри, которые дают начало зрительным трактам, зрительным нервам и сетчатке. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В вентральной области (гипоталамус) образуется не парное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза нейрогипофиз. Полость задней части первичного переднего пузыря преобразуется в узкую щель – непарный III желудочек.

Из первичного среднего мозгового пузыря образуется средний мозг. Он дает начало четверохолмию и ножкам мозга, а полость его превращается в узкий канал – сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки.

Из первичного заднего мозгового пузыря создаются два отдела: задний и добавочный. Из заднего мозга формируются варолиев мост и мозжечок. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, который сообщается с сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга. Полости мозговых пузырей трансформируются в желудочки мозга, за полненные спинномозговой жидкостью. При этом парные боковые желудочки соединяются через межжелудочковые отверстия с не парным III мозговым желудочком, который через сильвиев водопровод соединяется с IV мозговым желудочком.

Нейроны развивающейся нервной системы посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органами, заканчиваются рецепторами - периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом - контактным образованием нервного волокна с мышцей.

К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими отделами.
Данные по внутриутробному формированию отделов головного мозга человека суммированы в таблице 1.1.

Таблица 1.1 Стадии развития отделов головного мозга человека в антенатальном онтогенезе

3. Особенности строения головного и спинного мозга у новорожденного. Развитие ЦНС в детском возрасте.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину. Масса его в среднем составляет 1/ 8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше , чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики. Мелких борозд относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9 месяцам первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года составляет 1/11 - 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13 - 1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников (т.е. покрытия их особой, миелиновой, оболочкой) и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа. Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на 1 см 3 общего объема мозга уменьшается. В то же время плотность мозговых сосудов увеличивается.

У новорожденного затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большие, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят впервые 5-6 лет. Лишь к 15 - 16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие. Соединяющее оба полушария мозолистое тело тонкое и короткое. В течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, а к 20 годам мозолистое тело достигает окончательных размеров.

Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположен относительно высоко, имеет продолговатую форму, малую толщину и неглубокие борозды. Мост мозга по мере роста ребенка перемещается к скату затылочной кости. Продолговатый мозг новорожденного расположен более горизонтально. Черепные нервы расположены симметрично на основании мозга.

В послеродовом периоде претерпевает изменения и спинной мозг. По сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении.

Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем у взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем его нижний конец “перемещается” кверху. Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет. За это время его масса увеличивается примерно в 8 раз.

Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночного канала устанавливается к 5 - 6 годам. Рост спинного мозга наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщения спинного мозга начинают формироваться впервые годы жизни ребенка. В этих утолщениях сконцентрированы клетки, иннервирующие верхние и нижние конечности. С возрастом отмечается увеличение количества клеток в сером веществе спинного мозга, наблюдается и изменение их микроструктуры. Спинной мозг имеет густую сеть венозных сплетений , что объясняется относительно быстрым ростом вен спинного мозга по сравнению с темпами его роста.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3 - 4 месяца и заканчивается к 1 году. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2 - 3 лет. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.
4. Строение и функции нейрона.

Нейрон является основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Нейрон состоит из тела(сомы) и отростков. Его покрывает плазматическая мембрана(неврилемма).Сому составляет ядро и цитоплазма. В цитоплазме расположены эндоплазматическая сеть (обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ), рибосомы и комплекс Гольджи (синтезируют гликопротеиды), митохондрии (поставщики энергии), лизосомы(элементы внутриклеточного пищеварения).

Выделяют два типа отростков: дендриты и аксоны.

Дендрит - короткий отросток, который проводит нервный импульс к телу нейрона.

Аксон – длинный отросток, проводящий нервный импульс от нейрона.

Функциями нейрона являются:

Восприятие, обработка и передача информации от рецепторов

Анализ, синтез и хранение информации

Формирование и передача сигналов на периферию

Нейрон характеризуется следующими свойствами:

Возбудимость

Проводимость

Лабильность

По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы человека является мультиполярными, они имеют один аксон и множество дендритов. Униполярные нейроны имеют один аксон, у биполярных – одни аксон и один дендрит. Такие нейроны характерны для сенсорных систем. Из тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который сразу же после выхода делится на два, один из которых выполняет функции дендрита, а другой – аксона. Такие нейроны встречаются в чувствительных ганглиях.

В зависимости от формы тела различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых тело имеет округлую форму; пирамидные с телом подобным треугольнику; звездчатые нейроны, веретенообразные нейроны.

Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (афферентные), вставочные (интернейроны) и двигательные (исполнительные или эфферентные). Чувствительные нейроны воспринимают сигналы от внешней и внутренней среды организма. Исполнительные нейроны передают сигналы к мышцам или железам. Вставочные нейроны обеспечивают связь между другими нейронами.
5. Электрические процессы в нервной клетке при ее возбуждении. Реакция нейрона на повторное раздражение.

Нервная ткань, как мышечная и железистая, обладает свойством возбудимости. Возбудимость – это способность высоко специализирован- ных идифференцированных тканей отвечать на действие раздражителя появлением возбуждения. Возбудимые ткани могут находиться в трех возможных состояниях: физиологический покой; возбуждение; торможение . Физиологический покой – это отсутствие внешних проявлений деятельности. Он обеспечивает готовность ткани реагировать на воздействие. Возбуждение – ответная реакция надействие раздражителя, которая внешне проявляется в функции. Торможение – внутренне активный процесс, который проявляется снижением или прекращением функциональной активности. Возбуждение по нервному волокну передается электрическим путем. Ведущую роль в этом процессе играет мембрана волокна.

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В НЕРВНОЙ КЛЕТКЕ.

В состоянии покоя на мембране регистрируется электрический потенциал покоя. Внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно , наружная - положительно. Величина потенциала покоя составляет-80 милливольт. Потенциал покоя определяется различной проницаемостью и концентрацией ионов калия и натрия по обе стороны мембраны (ионы калия преобладают внутри клетки, ионы натрия – снаружи).

Энергия для электрических потенциалов запасена в покоящейся клетке в виде градиентов концентрации ионов по обе стороны мембраны.

При возбуждении нервного волокна возникает быстрое колебание мембранного потенциала – так называемый потенциал действия. Амплитуда и длительность потенциала действия не зависят от силы раздражителя при условии, что эта сила превышает определенное пороговое значение. Поэтому говорят, что потенциал действия подчиняется закону « все или ничего». Во время потенциала действия ионы натрия устремляются внутрь нервного волокна, неся с собой положительный заряд. В результате знак заряда мембраны меняется: ее внутренняя поверхность становится положительной, наружная – отрицательной (фаза деполяризации ). При этом проницаемость ионов натрия внутрь волокна прекращается, а наружу начинают выводиться ионы калия, вынося из клетки положительный заряд и восстанавливая тем самым первоначальной заряд мембраны (фаза реполяризации ). После этого следует кратковременное колебание заряда вокруг значения потенциала покоя (следовый потенциал ).

Состояние возбудимости нервного волокна после потенциала действия .

Если клетку повторно раздражать в период, когда потенциал действия еще не закончился, возбуждение клетки не возникнет ни при какой силе раздражителей. Такое состояние полной невозбудимости длится еще 1 миллисекунду после потенциала действия и называется абсолютным рефрактерным периодом. Это состояние объясняется тем, что для возникновения нового потенциала действия необходим выход ионов натрия наружу мембраны, который еще заблокирован предыдущим потенциалом дейстия. Если повторное раздражение наносится в период от 1 до 5 мс после потенциала действия, то новый потенциал возникает только при гораздо более сильном раздражении. Этот промежуток времени, в течение которого возбудимость клетки восстанавливается от нуля до нормы, называется относительным рефрактерным периодом. Через 15 мс после потенциала действия в течение непродолжительного времени возбудимость клетки выше нормы. Это период называется периодом экзальтации. После этого возбудимость возвращается к норме.

Абсолютный рефрактерный период определяет такое свойство нервной клетки, как лабильность - максимальное количество потенциалов действия, которое способна воспроизвести клетка за единицу времени в соответствии с ритмом раздражающих импульсов. Лабильность зависит от способности нервной клетки восстанавливать возбудимость после очередного потенциала действия. Для нервных клеток лабильность составляет 500 потенциалов в секунду. Максимальной лабильностью обладают нервные волокна, минимальной – синапсы.
6. Строение и функции нейроглии. Миелиновая оболочка. Понятие о гематоэнцефалическом барьере.

Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки , «придавая целому его особую форму».

Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией . Клетки нейроглии делятся в течении всей жизни человека. Количество глиальных клеток превосходит количество нейронов в 10 раз.

Клетки нейроглии выполняют по отношению к нейронам «обслуживающие» функции:

· участия в обмене веществ между кровью и нейронами;

· электрического изолятора;

· защиты;

· стимуляции роста аксонов и дендритов.

Клетки нейроглии подразделяются на макроглию , к которой относятся астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты , и на микроглию .

НЕВРОПАТОЛОГИЯ КАК НАУКА

Невропатология (от греч. neuron – нерв, pathos – болезнь, logos – наука) – раздел медицинской науки, которая изучает болезни нервной системы (НС)

Невропатология изучает :

Причины заболеваний НС (этиология);

Механизмы развития болезней (патогенез);

Симптомы поражения различных отделов ЦНС и ПНС (периферической);

Распространенность заболеваний НС в различных климатографических зонах, среди людей разного возраста и различных профессий;

Влияние НС на развитие заболеваний внутренних органов (сердце, сосуды, легкие, печень).

Невропатология разрабатывает:

Методы диагностики, лечения, профилактики болезней НС;

Принципы организации специализированной медицинской помощи в зависимости от формы заболеваний, возрастных и профессиональных особенностей.

Невропатология – часть неврологии – науки о структуре и функциях НС.

Последние годы – стремительный прогресс в познании структурно-функциональной организации НС: многочисленные новые данные, сформулированы гипотезы;

Созданы концепции, объясняющие закономерности работы нервных клеток, нервных центров и системной деятельности мозга в целом;

Установлено, что НС осуществляет регуляцию основных функций организма;

Поддерживает постоянство его внутренней среды (гомеостаз);

Играет важную роль в приспособлении к условиям жизни;

Проводится исследование высокоорганизованных функций: речи, памяти, поведения;

Используются современные электрофизиологические, биохимические, морфологические и нейропсихологические методы исследования;

НС изучается на молекулярном, клеточном и субмикроскопическом уровнях;

Широко применяются современные методы математического моделирования;

Совершенствуются представления о заболеваниях НС, принципах их диагностики и лечения;

Определена связь невропатологии с эволюционной теорией: изучаются эволюционно-возрастные аспекты невропатологии;

Центральное место – проблема влияния возрастных изменений на развитие мозга ребенка и специфику поражения его НС.

Невропатология детского возраста – самостоятельная отрасль.

Задачи: - изучение НС детей различных возрастных групп;

Разработка нормативов НПР ребенка;

Выявление причин задержек или “искажений” развития;

Изучение заболеваний НС;

Разработка методов лечения.

Разделы детской невропатологии:

перинатальная неврология – исследует особенности формирования НС в раннем периоде в нормальных и неблагоприятных условиях;

геридитарная неврология – изучает наследственные болезни;

отоневрология – исследует сочетанные поражения НС, органа слуха и вестибулярного аппарата;

офтальмоневрология – изучает поражения НС и органа зрения;

педагогическая неврология – изучает особенности НС применительно к проблемам обучения детей, в т.ч. страдающих различнвми нарушениями слуха, зрения, двигательной сферы, речи, отстающих в умственном развитии.

Знание основ невропатологии – необходимая предпосылка для любого вида педагогической работы, особенно с детьми, страдающими патологией речи, органов чувств, двигательными нарушениями, задержкой нервно-психического развития.

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

История развития нервной системы (НС) в процессе эволюции живой природы (филогенез ) позволяет понять многие закономерности ее функционирования. Становление функций НС в процессе индивидуального развития (онтогенез ) в некоторой степени повторяет этапы филогенеза, но имеет и ряд отличительных особенностей.

Живая ткань обладает свойством раздражимости , т.е. способностью реагировать на внешние воздействия. Возникновение нервных клеток означало появление специализированного аппарата для приема, накопления и перераспределения раздражающих стимулов, сначала в масштабе отдельных зон, а затем всего организма. Образование связей между нервными клетками и формирование примитивной НС привело к новому уровню интеграции организма.

Примитивная НС устроена по принципу синцития , т.е. клеточной сети , причем возбуждение может распространяться в любом направлении, нервный импульс адресован всем. При такой структуре невозможна тонкая координация реакций, но все же обеспечивается участие всего организма в той или иной реакции. Накопление возбуждения в такой нервной сети уже создает предпосылки для следовых реакций, своеобразной памяти.

По мере развития организмов и совершенствования их морфофункциональной организации нервная регуляция начинает характеризоваться быстротой проведения раздражения и более «прицельной» направленностью . Передача импульсов раздражения по нервным путям напоминает сообщение, направленное по определенному точному адресу.

Дальнейшее усложнение НС заключается во все большей специализации нервных клеток , в появлении аффективных (воспринимающих) и эффективных (реализующих) систем. Формирование рецепторов – особых нервных окончаний со специфической функцией, расположенных на периферии и воспринимающих раздражение, означало дифференцированное восприятие сигналов, настройку на прием определенных раздражителей. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов , обеспечивающих одностороннее проведение нервных импульсов. Возникают примитивные кольцевые структуры регуляции .

В ходе эволюции формируются автономные нервные узлы – ганглии , осуществляющие регуляцию одной или нескольких функций. Региональный принцип иннервации: каждый нервный узел соответствует определенной области, определенному сегменту тела. Благодаря ганглиозной НС возможны сложные формы реагирования: в ганглиях заложены разнообразные программы действия. Однако сегменты связаны между собой недостаточно и еще не выражено координирующее влияние какого-либо одного центра. (Пример – мир насекомых).

В дальнейшем развитие НС шло по пути нарастающего доминирования головных отделов, что привело к формированию головного мозга, коры больших полушарий как наивысшего отдела ЦНС – принцип цефализации (encephalon – головной мозг).

Наибольшей сложности НС достигает у млекопитающих: значительное развитие коры б/п, а также связей, соединяющих оба полушария, формирование проводящих систем.

Для НС человека характерно максимальное развитие коры б/п, особенно лобных долей. Поверхность коры головного мозга – 11/12 всей поверхности мозга, причем 30% - лобные доли.

Проводящие системы мозга у человека достигают наивысшего развития.

Цефализация НС в процессе эволюции характеризовалась образованием в головном мозге центров, которые подчиняли себе нижележащие образования. Между этими центрами автоматической регуляции различных функций организма также существует некоторая субординация, иерархия. Большое значение приобретает вертикальная организация интеграции и управления, т.е. постоянная циркуляция импульсов между выше- и нижележащими отделами.

Считалось, что высшие нервные центры оказывают постоянное тормозящее влияние на низшие, поэтому при поражении высших отделов растормаживаются низшие уровни интеграции – теория диссолюции (поражение эволюционно молодых центров приводит к активизации эволюционно более старых отделов, т.е. наблюдается как бы обратный ход эволюционного процесса). Но высшие центры не только тормозят деятельность низших; снижается гибкость регулирования, автоматизм становится примитивным и грубым. Кроме того, активизация нижележащих центров может выступать как проявление компенсаторных процессов.

В иерархии нервных центров особое место занимает кора б/п. Благодаря поступлению информации от всего организма, от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закреплять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают свое значение.

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

НС плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышего листка – эктодермы – образуется утолщение – нервная трубка. Головной ее конец развивается в головной мозг, остальная часть – в спинной мозг.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном (ротовом) отделе нервной трубки. На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга – конечный, средний, ромбовидный мозг.

В дальнейшем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела. У 4-5 недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Впоследствии развиваются

из конечного мозгового пузыря - полушария головного мозга и подкорковые ядра,

из промежуточного – промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье),

из среднего формируется средний мозг – четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод,

из заднего – мост мозга (варолиев мост) и мозжечок,

из продолговатого – продолговатый мозг.

Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга и канал спинного. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость.

Нейроны развивающейся НС посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны заканчиваются рецепторами – периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом – контактным образованием нервного волокна с мышцей.

К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основные части ЦНС: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов НС плода над нижележащими отделами.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину – 1/8 массы тела, т.е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. Хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики.

К 9 месяцам масса мозга удваивается – 800 г. К концу первого года – 1/11 – 1/12 массы тела.

К 3 годам масса мозга утраивается – 1200 г. К 5 годам – 1/13 – 1/14 массы тела.

К 20 годам масса мозга увеличивается в 4 –5 раз и составляет у взрослого 1/40 массы тела – 1600-2000г. Рост мозга происходит за счет миелинизации нервных проводников и увеличения размера нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа.

Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плода и новорожденного расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности г/м нервные клетки мигрируют в серое вещество. Плотность мозговых сосудов увеличивается.

У новорожденных затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большее, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение изменяются по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в первые 5-6 лет. Лишь к 15-16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие.

Мозжечок у новорожденного развит слабо, имеет малую толщину и неглубокие борозды.

В послеродовом периоде изменяется и спинной мозг , его рост продолжается до 20 лет.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3-4 месяца и заканчивается к 1 году, спинномозговых нервов - продолжается до 2-3 лет.

Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения.

На ранних этапах эмбриогенеза между различными отделами НС формируются четко дифференцированные связи, создающие основу для жизненно необходимых врожденных реакций. Набор этих реакций обеспечивает первичную адаптацию после рождения (пищевые, дыхательные, защитные реакции).

Похожая информация.