Облігатні анаероби все правильно крім. Токсичність кисню та його форм для анаеробних організмів. Чиста культура - це популяція бактерій одного

Анаероби та аероби – дві форми існування організмів на землі. У статті йдеться про мікроорганізми.

Анаероби - мікроорганізми, які розвиваються і розмножуються в середовищі, що не містить вільний кисень. Анаеробні мікроорганізми виявляються практично у всіх тканинах людини з гнійно-запальних осередків. Їх відносять до умовно-патогенних (існують у людини в номі та розвиваються тільки у людей з ослабленою імунною системою), але іноді вони можуть бути патогенними (хвороботворними).

Розрізняють факультативні та облігатні анаероби. Факультативні анаероби можуть розвиватися і розмножуватися і в безкисневому, і в кисневому середовищі. Це такі мікроорганізми як кишкова паличка, ієрсинії, стафілококи, стрептококи, шигели та інші бактерії. Облігатні анаероби можуть існувати тільки в безкисневому середовищі і гинуть з появою вільного кисню в навколишньому середовищі. Облігатні анаероби поділяють на дві групи:

• бактерії, що утворюють суперечки, інакше їх називають клостридії
• бактерії, які не утворюють суперечки, чи інакше неклостридіальні анаероби.

Клостридії - це збудники анаеробних клостридіальних інфекцій - ботулізму, клостридіальних ранових інфекцій, правця. Неклостридіальні анаероби це нормальна мікрофлора людини та тварин. До них відносять бактерії паличкоподібної та кулястої форми: бактероїди, фузобактерії, пейлонели, пептококи, пептострептококи, пропіонібактерії, еубактерії та інші.

Але неклостридіальні анаероби можуть суттєво сприяти розвитку гнійно-запальних процесів (перитоніт, абсцеси легень та головного мозку, пневмонія, емпієма плеври, флегмони щелепно-лицевої області, сепсис, отит та інші). Більшість анаеробних інфекцій, що викликаються неклостридіальними анаеробами, відносяться до ендогенних (внутрішнього походження, що викликаються внутрішніми причинами) і розвиваються головним чином при зниженні опірності організму, стійкості до впливу хвороботворних мікроорганізмів внаслідок травм, операцій, переохолодження, зниження імунітету.

Основну частину анаеробів, що відіграють роль у розвитку інфекцій складають бактероїди, фузобактерії, пептострептококи та спорові палички. Половину гнійно-запальних анаеробних інфекцій викликають бактероїди.

• Бактероїди-палички, розміром 1-15 мкм, рухливі або рухомі за допомогою джгутиків. Вони виділяють токсини, що діють як фактори вірулентності (хвороботворності).
• Фузобактерії - паличкоподібні облігатні (виживають тільки без кисню) анаеробні бактерії, мешкають на слизовій оболонці рота і кишечника, можуть бути нерухомими або рухливими, містять сильний ендотоксин.
• Пептострептококи - сферичні бактерії, розташовані по дві, чотири, неправильні скупчення або ланцюжками. Це безжгутикові бактерії, суперечки не утворюють. Пептококи - рід сферичних бактерій, представлених одним видом P.niger. Розташовані поодинці, парами чи скупченнями. Джгутиків у пептококів немає, суперечка вони не утворюють.
• Вейонели - рід диплококів (бактерії кокової форми, клітини яких розташовуються парами), розташованих у вигляді короткими ланцюжками, нерухомі, суперечка не утворюють.
• Інші неклостридіальні анаеробні бактерії, що виділяють з інфекційних вогнищ хворих – пропіонові бактерії, волінелли, роль яких менш вивчена.

Клостридії – рід спороутворюючих анаеробних бактерій. Клостридії мешкають на слизових шлунково-кишкового тракту. Клостридії переважно патогенні (хвороботворні) в людини. Вони виділяють специфічні кожному за виду високоактивні токсини. Збудником анаеробної інфекції може бути як один вид бактерій, так і декілька видів мікроорганізмів: анаеробно-анаеробної (бактероїди та фузобактерії), анаеробно-аеробної (бактероїди та стафілококи, клостридії та стафілококи)

Аероби – організми, яким для життєдіяльності та розмноження необхідний вільний кисень. На відміну від анаеробів у аеробів кисень бере участь у виробленні необхідної їм енергії. До аероб відносяться тварини, рослини і значна частина мікроорганізмів, серед яких виділяють.

• облігатних аеробів – це «суворі» чи «безумовні» аероби, одержують енергію лише з окисних реакцій за участю кисню; до них відносяться, наприклад, деякі види псевдомонад, багато сапрофітів, грибів, Diplococcus pneumoniae, дифтерійні палички.
• у групі облігатних аеробів можна назвати мікроаерофілів – для життєдіяльності їм необхідний низький вміст кисню. При попаданні у звичайне зовнішнє середовище такі мікроорганізми пригнічуються або гинуть, оскільки кисень негативно впливає на їх ферменти. До них відносяться, наприклад, менінгококи, стрептококи, гонококи.
• факультативні аероби – мікроорганізми, які можуть розвиватися і за відсутності кисню, наприклад дріжджова паличка. До цієї групи належать більшість патогенних мікробів.

Для кожного аеробного мікроорганізму існує свій мінімум, оптимум і максимум концентрації кисню в навколишньому середовищі, необхідної для нормального розвитку. Підвищення вмісту кисню зарубіжних країн «максимум» веде до загибелі бактерій. Усі мікроорганізми гинуть при концентрації кисню 40-50%.

Метаболізм

Поширено уявлення, що облігатні анаероби гинуть у присутності кисню через відсутність ферментів супероксиддисмутази та каталази, які переробляють смертельний супероксид, що утворюється в їх клітинах за наявності кисню. Хоча в деяких випадках це дійсно так, проте, у деяких облігатних анаеробів виявили активність вищезгаданих ферментів, а в їх геномах було знайдено гени, відповідальні за ці ферменти і споріднені білки. До таких облігатних анаеробів відносяться, наприклад, Clostridium butyricum та Methanosarcina barkeri. І все-таки ці організми нездатні існувати у присутності кисню.

Є кілька інших гіпотез, які пояснюють, чому суворі анаероби чутливі до кисню:

1. Розкладаючись, кисень збільшує окислювально-відновний потенціал середовища, а високий потенціал, своєю чергою, пригнічує зростання деяких анаеробів. Наприклад, метаногени ростуть при окисно-відновному потенціалі менше -0,3 V.
2. Сульфід є невід'ємною складовою деяких ферментів, а молекулярний кисень окислює сульфід до дисульфіду і тим самим порушує активність ферменту.
3. Зростання може придушуватись відсутністю доступних для біосинтезу електронів, оскільки всі електрони йдуть на відновлення кисню.

Найімовірніше, що чутливість суворих анаеробів до кисню зумовлена ​​цими чинниками разом.

Замість кисню облігатні анаероби використовують альтернативні акцептори електронів для клітинного дихання, як то: сульфати, нітрати, залізо, марганець, ртуть, чадний газ (CO). Наприклад, сульфатредукуючі бактерії, які у великій кількості мешкають у придонних морських відкладеннях, зумовлюють запах тухлих яєць у цих місцях через виділення сірководню. Енергія, що виділяється при таких дихальних процесах, менше, ніж при кисневому диханні, і перераховані вище альтернативні акцептори електронів не дають рівну кількість енергії.

Представники

Bacteroides і Clostridium можуть бути прикладами неспороутворюючих і спороутворюючих суворих анаеробів відповідно.

Іншими прикладами облігатних анаеробів є Peptostreptococcus, Treponema, Fusiform, Porphyromonas, Veillonella та Actinomyces.

Примітки

1. Kim, Byung Hong та Geoffrey Michael Gadd. Bacterial Physiology and Metabolism. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 2008.
2. ANAEROBIC BACILLI (недоступне посилання – історія). Перевірено 10 березня 2009 року. Архівовано з першоджерела 29 січня 2009 року.

облігатні анаероби і, облігатні анаероби представники, облігатні анаероби це

Одержують енергію або шляхом ферментації (при цьому кінцевими акцепторами електронів є органічні сполуки), або шляхом анаеробного дихання, при якому акцептором електронів є неорганічні кисневмісні сполуки (нітрати, сульфати, СО2). Облігатні анаероби культивують у безкисневих умовах або за низького парціального тиску кисню. За наявності кисню облігатні анаероби гинуть. Толерантність бактерій до кисню залежить від наявності супероксиддисмутази, каталази та пероксидази, що інактивують токсичний для анаеробів кисень.

Облігатні неспороутворюючі (неклостридіальні) анаероби - численна група бактерій, що належать до різних родів та сімейств. Представлені грампозитивними і грамнегативними паличками, коками, а також звивистими і розгалуженими формами. Більшість з них є умовно-патогенними бактеріями, що переважають у нормальній мікрофлорі людини та тварини. Інфекції, викликані неклостридіальними анаеробами, розвиваються найчастіше в імунокомпромісних хворих як опортуністичні ендогенні інфекції (аутоінфекції).

Матеріал для дослідження – гній чи уражена тканина, кров. Проводять бактеріоскопію, в т. ч. люмінесцентну мікроскопію, та бактеріологічне дослідження в умовах анаеробіозу. Посіви поміщають в анаеростат або анаеробокси. Для прискореного виявлення анаеробів застосовують газорідинну хроматографію, ІФА, РІФ та ін. Обов'язкова антибіотикограма. У ММА ім. І. М. Сєченова запропоновані флюоресцентний та лазерно-флюоресцентний методи експрес-діагностики гнійно-запальних захворювань, що викликаються анаеробами.

При флюоресцентному методі виявлення анаеробів у біологічному субстраті матеріал, що досліджується (гній, первинний посів, чиста культура) опромінюють світлом з довжиною хвилі 400-420 нм. Спостереження ведуть через замикаючий жовтий фільтр. За наявності анаеробів чи їх продуктів спостерігають малиново-червону флюоресценцію.

Лазерно-флюоресцентний методдозволяє виявити анаероби у субстраті чи безпосередньо в організмі. Ці методи значно скорочують терміни діагностики та вибору цілеспрямованого лікування.

Мікробіологічна діагностика. Матеріалом для дослідження може бути сироватка крові пацієнта і відокремлюване з уражених органів (крапельна рідина, мокротиння тощо). Серологічний метод: ІФА та РІФ - для виявлення антигену; РПГА та ІФА - для виявлення антитіл. Бактеріологічний метод застосовується виявлення урогенитальных мікоплазм. Посіви на щільних середовищах проглядають при малому збільшенні на 3-5 добу інкубації. Молекулярно-генетичний метод: ПЛР, ДНК-ДНК-гібридизація.

Мал. 3.124.

Таблиця 3.50. Фактори вірулентності неспороутворювальних (неклостридіальних) анаеробних бактерій (НАБ)

Облігатні анаероби є, очевидно, прикладом ранніх анаеробних форм життя. Це узгоджується з теорією походження життя Землі, через яку первинними організмами нашої планети були анаероби. Порівняльний біохімічний аналіз призводить до висновку, що в основі енергетичного обміну всіх без винятку організмів лежать одні й ті ж напрочуд подібні між собою ланцюги реакцій, не пов'язаних із споживанням вільного кисню, - реакції, які відбуваються в клітинах сучасних анаеробів (по А. І. І.). Опаріну).

Облігатний організм (від латів. - обов'язковий) - організм, суворо спеціалізований до певного типу харчування, дихання, факторів навколишнього середовища (монофаги, некрофаги, аероби, анаероби та ін.).

Анаероб - організм, здатний жити у безкисневому середовищі. Розрізняють облігатних анаеробів - постійно живуть у безкисневому середовищі та факультативних - здатних жити як без кисню, так і за його присутності (організми міської каналізації, первинних відстійників і т.д.).

Анаероби облігатні - організми, нездатні жити в кисневому середовищі (деякі бактерії).

До облігатних анаеробів належать пологи Desulfovibrio, Desul-jotomaculum, деякі види роду Bacillus. Бацили зустрічаються серед різних екологічних груп мікроорганізмів і пристосовуються до будь-якого кисневого режиму.

У облігатних аеробів та факультативних анаеробів у присутності кисню катаболізм протікає у три етапи: підготовчий, безкисневий та кисневий. В результаті органічні речовини розпадаються до неорганічних сполук. У облігатних анаеробів та факультативних анаеробів при нестачі кисню катаболізм протікає у два перші етапи: підготовчий та безкисневий. В результаті утворюються проміжні органічні сполуки ще багаті на енергію.

Спори облігатних мезофільних і термофільних анаеробів - збудників бомбажу - в консервах перед стерилізацією визначають: після реєстрації підвищеної обсімененості продукту перед стерилізацією - негайно, після реєстрації бактеріологічного шлюбу, якщо триває виготовлення даного виду консервів - негайно, профілактичного контролю2, не рідше тиждень по кожному виду консервів з кожної лінії.

Цитоплазма анаеробів має склад та будову, аналогічну цитоплазмі аеробів. У цитоплазмі деяких анаеробів містяться включення запасної поживної речовини гранульози – крохмалоподібного полісахариду. На ультратонких зрізах цю речовину можна побачити у формі світлих кулястих включень (рис. 45). Ліпідні тільця (краплі полір-оксимасляної кислоти) в цитоплазмі облігатних анаеробів зустрічаються рідко.

Ці бактерії також дуже чутливі до кисню. Таким чином, відмінності між облігатними анаеробами та аеробами стосуються насамперед ферментативного забезпечення термінального окиснення. У анаеробів вільний кисень не може бути використаний як кінцевий акцептор водню.

Маслянокислі бактерії - облігатні анаероби, тобто суворі анаероби. Вони надзвичайно поширені у природі: до 90% грунтових зразків, зазвичай, містять представників цієї групи бактерій.

Зелені бактерії - суворі анаероби та облігатні фототрофи. Винятком є ​​представники роду Chloroflexis. Вони ростуть тільки в аеробних умовах, причому при освітленні і в темряві. Однак навіть фототрофні бактерії, що добре ростуть у темряві, краще розвиваються за наявності світла. Залежно від організму оптимальні умови освітлення його зростання можуть бути різні. Одні види добре ростуть при слабкому освітленні (100-300 лк), інші - при сильнішому світлі (700-2000 лк).

Значна кількість бактерій - облігатних аеробів та факультативних анаеробів - здатна існувати за рахунок використання забруднень (домішок) води як джерело живлення. При цьому частина використаних органічних речовин витрачається на енергетичні потреби, а інша частина – на синтез тіла клітини. Частина речовини, витрачається на енергетичні потреби, окислюється клітиною остаточно, т. е. до СОг, НгО, >Ш3. Продукти окислення – метаболіту – виводяться з клітини у зовнішнє середовище. Реакції синтезу клітинної речовини йдуть також за участю кисню. Кількість кисню, необхідного мікроорганізмам на весь цикл реакції синтезу та отримання енергії, і є БПК.

Крім гліколізу у факультативних анаеробів існують інші шляхи анаеробного генерування АТФ, пов'язані з декарбоксилюванням а-кетоглютарової та піровиноградної кислот, відщепленням їх карбоксильних груп та утворенням СОг. Цей складний, багатоступінчастий ланцюг реакцій вивчений ще недостатньо. Але з усього сказаного випливає, що набір ферментів у тканинах факультативних анаеробів повинен якщо не якісно, ​​то принаймні кількісно і за характером регуляції активності істотно відрізнятися від того, що має місце у облігатних аеробів, і дозволяти їм черпати енергію і з аеробних, і з анаеробних окислювальних процесів.

При вивченні дії кисню на розвиток облігатних анаеробів було показано, що кисень не чинить згубної дії на анаеробів, якщо ОВП середовища низький. Дійсно, якщо до середовища додати відновлюючі агенти, що знижують ОВП, деякі анаеробні мікроорганізми здатні розвиватися на таких середовищах в аеробних умовах. В цілому анаероби можна віднести до таких мікроорганізмів, зростання і розвиток яких приурочені до природних субстратів, позбавлених вільного кисню і володіють низьким окислювально-відновним потенціалом.

За Кемпбеллом і Постгейтом, всі спороутворюючі анаероби, що володіють постійною здатністю відновлювати сульфати, були виділені в новий рід - Бевін-1;отасі1іт. У нього входять облігатні анаероби з грамнегативними, прямими або вигнутими паличками, що роздмухуються у термофільних форм. Спори формуються термінально чи субтермінально. Склад ДНК коливається в межах 41,7-49,2 мол.% Г + Ц.

Більшість пурпурових серобактерій - суворі анаероби та облігатні фототрофи, тобто зростання їх можливе лише при освітленні. Відомо лише три види, що ростуть у присутності повітря, причому не тільки на світлі, а й у темряві, хоч і повільно. Це - A. roseus, E. shaposhnikovii та Т. roseopersicina. Усі несірні пурпурні бактерії також ростуть в анаеробних умовах, але в основному є факультативними аеробами. До недавнього часу вважали, що зростання пурпурових бактерій у темряві можливе лише в аеробних або мікроаерофільних умовах, тому що без світла вони отримують енергію в процесі дихання. Однак нещодавно встановлено, що R. rubrum і ряд представників Rhodopseudo-monas ростуть у темряві та в строго анаеробних умовах за рахунок зброджування деяких органічних субстратів. Таку ж можливість, мабуть, мають пурпурові серобактерії E. shaposhnikovii та Т. roseopersicina.

Отже, незважаючи на те, що анаеробні сапрофаги, як облігатні, так і факультативні, становлять меншу частину компонентів співтовариства, вони проте грають в екосистемі важливу роль, оскільки вони здатні до дихання в позбавлених світла безкисневих нижніх ярусах системи. Займаючи ці негостинні місцеперебування, вони «рятують» енергію та матеріали, роблячи їх доступними для більшості аеробів. Таким чином, те, що здається «неефективним» способом дихання, виявляється складовою «ефективної» експлуатації енергії та матеріальних ресурсів екосистемою в цілому. Наприклад, ефективність очищення стічних вод, що забезпечується керованою людиною гетеротрофною екосистемою, залежить від узгодженості між діяльністю анаеробних та аеробних сапрофагів.

Токсична дія кисню повітря на зростання і розвиток облігатних анаеробів і тяжіння до низького окислювально-відновного потенціалу, за сучасними уявленнями, можна пояснити тим, що молекулярний кисень і високий ОВП можуть спричиняти незворотне окислення життєво важливих ферментів, що зумовлюють основні процеси. ..]

Метаноутворюючі бактерії Methano bacterium omelianskii, Bad. formicicum, Methanosarcina barkeri є облігатними анаеробами та відносно погано піддаються виділенню. Культура Bad. formicicum розкладає мурашину кислоту з утворенням різних продуктів розпаду, причому напрямок процесу залежить від окисно-відновного потенціалу середовища. У разі відносного анаеробіозу, як встановив JI. В. Омелянський j мурашина кислота розкладається з утворенням водню та вуглекислого газу; при цьому потенціал живильного середовища знижується до гН2 12-12,9 та створюються анаеробні умови. При розкладанні в анаеробних умовах та зниженні гН2 до 6-7 мурашина кислота розкладається з утворенням метану; в інтервалі значень гН2 16-22 розкладання мурашиної кислоти йде лише з утворенням вуглекислого газу.

У цьому розділі розказано про спороутворюючі анаеробні бактерії, і лише про облігатні, тобто такі організми, які не здатні розвиватися в аеробних умовах, на відміну від факультативних, здатних жити як за рахунок дихання, використовуючи молекулярний кисень, так і за рахунок нітратного дихання» або бродіння різних органічних речовин в анаеробних умовах. Необхідно відзначити, що анаеробні спороносні бактерії гірше вивчені, ніж аеробні, через значні труднощі, з якими зустрічаються дослідники при виділенні та культивуванні анаеробів.

Рід Peptococcus. Клітини поодинокі, у парах, зошитах, агрегатах. Облігатні анаероби, що мають протеолітичну активність і ферментують різноманітні органічні сполуки. Оптимум температури 37 °С. Типовий вигляд – Peptococcus niger, що утворює пігмент чорного кольору. Мешкають у випорожненнях, бруді, в людському організмі і здатні за певних умов викликати септичні інфекції.

Анаеробіоз властивий і факультативно анаеробним мікроорганізмам. На відміну від останніх облігатні анаероби не можуть розвиватися в присутності кисню, більше того, кисень у молекулярній формі отруйний для анаеробів.

Результати шести досліджень, у яких були використані в анаеробних умовах дев'ять різних видів облігатних та факультативних анаеробів, що росли на семи різних субстратах, дали середню величину УКкал = 0,130 г/ккал.

Окислювати молекулярний водень можуть мікроорганізми, що належать до різних таксономічних груп. Серед них є суворі анаероби, факультативні анаероби та облігатні аероби. До факультативних анаеробів і аеробів, що мають таку властивість, відносяться Escherichia coli, Paracoccus denitrificans, Streptococcus faecalis і деякі представники: Bacillus, Pseudomonas, Alcaligenes, Acetobacter, Azo-tobacter, Mycobacterium, Nocardia водоростей.

Якщо погодитися із твердженням (досить переконливо обґрунтованим даними порівняльної фізіології та біохімії) про те, що облігатні анаероби – це приклад ранніх форм життя на Землі, то виникає питання, чи не позначилися чи походження та еволюція анаеробів на складі та будові їх ДНК – зберігачі генетичної інформації . Зараз вже добре відомо, що дезоксирибонуклеїновим кислотам всього органічного світу властивий єдиний план будови, а з іншого боку, є безмежні можливості варіацій складу та структури цих сполук. Цілком логічно думати, що виникнення ДНК в історії життя на Землі було дуже важливим і, ймовірно, навіть вирішальним фактором у диференціації та відокремленні нових груп та видів живих істот. Оскільки саме нуклеїнові кислоти безпосередньо пов'язані зі спадковістю та мінливістю, то вони повинні бути матеріальною основою еволюційного процесу.

Наведені результати дозволяють укласти, що провідну роль процесах анаеробного розкладання органічного матеріалу грають облігатні анаеробні бактерії. Однак систематичне виявлення вмісту метантенків аеробів і факультативних анаеробів свідчать про те, що ці мікроорганізми також беруть участь у деструкції органічних речовин, і за певних умов чисельність їх може істотно зростати. Так, при додаванні до ферментованої рідини глюкози кількість аеробних та факультативно анаеробних бактерій підвищується від 1 X 10б до 3,2 X 109 клітин/мл (цит. по ).

При перевантаженні очисної споруди органічними забрудненнями, коли кількість повітря, що надходить недостатньо, розвиваються облігатні (безумовні) або факультативні анаероби, для яких кисень шкідливий.

У другій фазі лужного або метанового бродіння з кінцевих продуктів першої фази утворюються метан та вугільна кислота в результаті життєдіяльності метаноутворюючих бактерій - неспороносних облігатних анаеробів, дуже чутливих до умов навколишнього середовища. Вивчені види метаноутворюючих бактерій відносяться до трьох родів: Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina.

Деякі анаеробні мікроорганізми як акцептор використовують зв'язаний кисень, що входить до складу таких сполук, як сульфати або нітрати. У присутності кисню вони мають аеробне дихання, а в безкисневих середовищах використовують як акцептор кисень нітратів, відновлюючи їх до азоту або його нижчих оксидів. Бактерії, що відновлюють у процесі дихання сульфати до сірководню, є облігатними анаеробами, наприклад ВевіНоуШ-гю (кеіІіпсапз. [...]

Різні види та пологи бактерій неоднаково відносяться до адаптації. Одні швидше пристосовуються до зміни умов, інші – повільніше. Найкраще адаптуються бактерії роду Рзейотопаз.

Але відомі тварини, які можуть однаково нормально жити і при хорошій доступності кисню, і при вкрай низькому вмісті його, і майже при повній відсутності, і навіть такі, яким кисень не тільки не потрібний, але навіть шкідливий. Перших називають анаеробами факультативними, других – облігатними. До перших відносяться водні черепахи та багато риб, що ведуть придонний спосіб життя. Справа в тому, що в придонній воді вміст кисню може сягати 15 % тієї величини, яка спостерігається при насиченні води повітрям.

Застосування електронно-мікроскопічних методів, що дозволяють вивчати розподіл дегідрогеназу в цілих клітинах, показує, що дегідрогенази у анаеробних спороносних бактерій, очевидно, також пов'язані з мембранами, що грають у живих організмів величезну роль, особливо в процесах енергетичного метаболізму. У той самий час в інших анаеробів відновлення акцепторів електронів спостерігається й у цитоплазмі. Можливо, ці явища пов'язані з різним набором ферментів у різних видів або з неспецифічним відновленням барвників у цитоплазмі.

Вичерпання молекулярного кисню in situ призводить до уповільнення тепловиділення, надходження кисню за рахунок конвекції також знижується. Одночасно накопичення діоксиду вуглецю протягом стадії компостування створює мікроаерофільні умови, які призводять до збільшення числа спочатку факультативних, а потім облігатних анаеробів. На відміну від аеробного метаболізму, при якому мінералізація відходів часто досягається за допомогою одного виду бактерій, анаеробна біодеградація вимагає спільного метаболізму різних видів мікроорганізмів, що входять до складу змішаної популяції. Ця популяція мікроорганізмів, що взаємодіють один з одним, здатна використовувати різні неорганічні акцептори електрона, часто в послідовності, що відповідає виділенню енергії при цій реакції. Так як більшість бактерій потребує певних акцепторів електронів, то ця послідовність призводить до суттєвих змін у складі мікробної популяції. Види, здатні використовувати більш окислені акцептори, одержують термодинамічні і, отже, кінетичні переваги.

Таким чином, перетворення органічної речовини в ме-тантенках відбувається у дві стадії: зброджування субстрату до жирних кислот (неметаногенна) та утворення з жирних кислот СН4 та С02 (метаногенна). Під час першої стадії головну роль відіграють анаеробні бактерії пологів Clostridium, Bacteroides та ін.

Присутність кислот серед обумовлює її кислу реакцію. Крім НЖК продуктами розпаду першої фази є нижчі жирні спирти, амінокислоти, деякі альдегіди та кетони, гліцерин, а також вуглекислота, водень, сірководень, аміак та деякі інші сполуки. Здійснюють цю фазу процесу бактерії, що відносяться до факультативних анаеробів (молочнокислі бактерії, оцтово-кислі, пропіоново-кислі тощо) та до облігатних анаеробів (масляно-кислі бактерії, целюлозні, ацетонобутилові та ін.).

Бродіння йде через стадії утворення піровіноградної кислоти з її подальшим перетворенням. Джерелом азоту для маслянокислих бактерій служать пептони, амінокислоти та амонійні солі, деякі з бактерій використовують також вільний азот. Вуглеводи для них є джерелом енергії та вуглецю. Збудники маслянокислого бродіння є облігатними анаеробами. Це великі, рухливі спороутворюючі палички довжиною 3-10 мкм та діаметром 0,5-1,5 мкм. Оптимальна температура для їх розвитку становить 35-37 ° С, граничні значення pH 6-8.

Фотосинтезуючі бактерії переважно водні (морські та прісноводні) організми; Найчастіше вони грають незначну роль продукції органічного речовини. Але вони здатні функціонувати в умовах, загалом несприятливих для більшості зелених рослин, і у водних відкладах беруть участь у кругообігу деяких елементів. Наприклад, зелені та пурпурові серобактерії відіграють важливу роль у кругообігу сірки (див. рис. 4.5). Ці облігатні анаероби (здатні до життєдіяльності лише за відсутності кисню) зустрічаються в граничному шарі між окисленими та відновленими зонами в осадах або воді, там, куди світло майже не проникає. Ці бактерії можна спостерігати в мулистих відкладеннях літоралі, де вони часто утворюють виразні рожеві або пурпурові шари безпосередньо під верхніми зеленими шарами живих в мулі водоростей (іншими словами, біля верхньої межі анаеробної, або відновленої, зони, де є світло, але мало кисню) . При дослідженні японських озер (Takahashi, Ichimura, 1968) було розраховано, що частку фотосинтезирующих серобактерій у більшості озер припадає лише 3-5% загальної річної продукції фотосинтезу, але у стоячих озерах, багатих H2S, ця частка підвищується до 25%. Несерные фотосинтезирующие бактерії, навпаки, зазвичай, є факультативними аеробами (спроможні функціонувати й у присутності, і відсутність кисню). За відсутності світла вони, подібно до багатьох водоростей, можуть поводитися як гетеротрофи. Таким чином, бактеріальний фотосинтез може бути корисним у забруднених та евтрофних водах, у зв'язку з чим зараз посилюється його вивчення, але він не може замінити «справжній» фотосинтез з виділенням кисню, від якого залежить все життя на Землі.

Найбільш вразливі при ерозії орних масивів вільноживучі діазотрофи. На перших етапах деградації швидкими темпами пригнічуються механізми анаеробної азотфіксації через зниження кількості лабільної частини органічної речовини (Хазієв, 1982; Хазієв, Багаутдінов, 1987). Пул діазотрофів надзвичайно чутливий до вуглецевого субстрату. Облігатні анаероби з роду Clostridium, на відміну від аеробних форм, що функціонують на широкому спектрі С-з'єднань, у тому числі гумінових і фульвокислот, використовують вузький вуглеводний потік (Клевенська, 1974; Мішустін, Ємцев, 1974). Різноманітний склад вуглеводного фонду ґрунтів чорноземного ряду Західного Сибіру (Кльовенська, 1991) забезпечує достатній енергетичний і трофічний рівень клостридій, сприяючи їх деякому переважанню у ґрунтах, незайманих ерозією. Трансформація мікробної спільноти посилюється при розвитку ерозії на схилі південної експозиції, де, як відомо, порівняно з північними аналогами менша потужність гумусового горизонту, більш інтенсивні процеси мінералізації органічної речовини та азоту (Чуян, Чуян, 1993).

Формування мікрофлори метантенка відбувається за рахунок мікроорганізмів, що потрапили разом зі стічними водами або осадом. За видовим складом біоценоз метантенків значно бідніший за аеробні біоценози, з них виділено лише близько 50 видів бактерій, здатних здійснювати першу стадію розщеплення забруднень - стадію кислотоутворення. Поряд з облігатними анаеробами в метантенці можуть траплятися і факультативні анаероби. Загальна кількість бактерій в осаді коливається від 1 до 15 мл/мл. Кінцевим продуктом процесу бродіння цієї групи мікроорганізмів є нижчі жирні кислоти, діоксид вуглецю, іони амонію, сірководень.

ОБЛАСТЬ ЖИВЛЕННЯ (вод) - обл. надходження атмосферних опадів, поверхневих чи підземних вод у водоносний горизонт (СТ РЕВ 2086-80). ОБЛАСТЬ РОЗВАНТАЖЕННЯ (вод) - обл. виходу підземних вод на поверхню землі, у водойми або у водотоки, а також перетікання їх у суміжні водоносні горизонти (СТ РЕВ 2086-80). Див. Розвантаження. ОБЛІСІННЯ - відновлення або створення лісових масивів шляхом посіву насіння деревних рослин, посадки їх саджанців або сприяння природному відновленню лісу (напр., при освоєнні відвалів). Див Лісововідновлення. ОБЛІГАТНИЙ ОРГАНІЗМ [від лат. оЫ аШз - обов'язковий] - організм, суворо спеціалізований до певного типу харчування, дихання, навколишнього середовища (монофаги, анаероби та ін.).

Свою назву ці мікроби отримали за їхню здатність до швидких коливальних рухів (від лат. vibrare - коливатися). Вібріони мають форму коротких, вигнутих у вигляді коми паличок. Після поділу вони часто залишаються зчепленими кінцями, утворюючи спіралі. Вони не здатні розщеплювати клітковину. Багато використовують феноли та інші циклічні сполуки. Довжина окремих вібріонів рідко перевищує 10 мкм, які діаметр від 1 до 1,5 мкм. Деякі з них - суворі анаероби, інші - облігатні аероби або факультативні анаероби (що ростуть у присутності кисню та при зниженій концентрації його). В основному це сапрофіти, широко поширені в забруднених річках та озерах нашої планети.

При біологічному окисленні йдуть окислювально-відновні реакції, що супроводжуються відібранням атомів водню від одних сполук (донорів) і передачею його іншим (акцепторам), або реакції, пов'язані з перенесенням електронів від донора до акцептора. Ці процеси здійснюються за участю ферментів, що належать до класу оксиредуктаз. Процеси дихання, у яких акцептором водню чи електронів є молекулярний кисень, називаються аеробними. Якщо ж акцепторами будуть інші неорганічні чи органічні сполуки, такий тип дихання називається анаеробним. За типом дихання виділяють дві групи мікроорганізмів: аероби (оксибіотичні форми), яким для дихання необхідний кисень, і анаероби (аноксибіотичні форми), що розвиваються за відсутності кисню. Між ними немає різкої різниці. Поряд із строгими (облігатними) аеробами та анаеробами є мікроорганізми, які можуть жити в присутності кисню і без нього. Це мікроаерофіли, оптимум вмісту кисню в повітрі для яких становить 0,5-1%, та факультативні анаероби. Так, кишкова паличка є факультативним анаеробом.

Фосфор

У клітинах бактерій фосфорє у вигляді фосфатів (переважно фосфатів Сахаров) у складі нуклеотидів і нуклеозидів. Фосфор також входить до складу фосфоліпідів різних мембран. Фосфати відіграють особливу роль в енергетичному обміні, розщепленні вуглеводів та мембранному транспорті. Ферментативний синтез ряду біополімерів може розпочатися тільки після утворення фосфорних ефірів вихідних сполук (тобто після їх фосфорування). Основне природне джерело фосфору для бактерій - неорганічні фосфати та нуклеїнові кислоти. Вони є у складі бульйонів, в синтетичні живильні середовища їх вносять додатково.

Сірка

Сіркавходить до складу деяких амінокислот (цистеїн, метіонін), вітамінів (біотин, тіамін), пептидів (глутатіон) та білків; бере участь у синтетичних процесах у відновленому стані - у вигляді R-SH-груп, що володіють високою реакційною здатністю і легко дегідрують в R-S-S-R"-групи. Останні використовуються для утворення більш складних сполук, з'єднаних дисульфідними (S-S) містками. Гідратування цих сполук відновлює розриває містки Подібні реакції мають важливе значення для регуляції окислювально-відновного потенціалу в цитоплазмі бактерій. і глутатіону походить з тіолової групи цистеїну, хоча сірка входить до складу амінокислот і білків у відновленій формі, більшість бактерій утилізує сірку у формі сульфатів. Переклад окисленої сіркиз сульфат-іона у відновлену форму в тіоловій групі відомий як асиміляційна сульфатредукція.

У значно меншої кількості бактерій (наприклад, анаеробних бактерій роду Desulfovibrio) відбувається дисиміляційна сульфатредукція, при якій сульфати, сульфіти або тіосульфати використовують як термінальні акцептори електронів. При цьому утворюється сірководень (H2S) як продукт відновлення. Здатність бактерій виділяти сірководень застосовують практично як диференціально-діагностична ознака. Окремі групи бактерій (наприклад, серобактерії пологів Beggiatoa, Thiothrix) можуть окислювати сірководень та елементну сірку до сульфатів.

Кисень

Кисень, що входить до складу органічних речовин бактерій, включається до них двояким шляхом: опосередковано (з молекул води або з С02) і безпосередньо. Спеціальні ферменти - оксигенази - включають кисень (О2-) органічні сполуки безпосередньо з молекулярного кисню (02). Оксигенази необхідні для розкладання багатьох речовин (наприклад, ароматичних вуглеводнів), що важко піддаються дії інших ферментів. Багато бактерій задовольняють свої енергетичні потреби за рахунок дихання, в процесі якого кисень виступає як термінальний акцептор електронів і протонів у дихальному ланцюзі. Відповідно до потреб у молекулярному кисні бактерії поділяють на п'ять основних груп.

Облігатні (суворі) аеробиздатні отримувати енергію тільки шляхом дихання і тому обов'язково потребують молекулярного кисню. До суворих аероб відносять, наприклад, представників роду Pseudomonas.

Облігатні (суворі) анаероби. Зростання таких бактерій може бути зупинене навіть при низькому р02 (наприклад, при 10"s атм), оскільки у них відсутні ферменти, що розщеплюють токсичні сполуки кисню (каталази, супероксид дисмутази). облігатним анаеробамвідносять пологи Bacteroides, Desulfovibrio.

Факультативні анаеробизростають як у присутності, так і у відсутності 02. факультативним анаеробамвідносять ентеробактерії і багато дріжджі, здатні перемикатися з дихання в присутності 02 на бродіння без 02.

Аеротолерантні бактеріїздатні рости в присутності атмосферного кисню, але не використовувати його як джерело енергії. Енергію аеротолерантні бактеріїодержують виключно за допомогою бродіння (наприклад, молочнокислі бактерії).

Мікроаерофільні бактеріїхоч і потребують кисню для отримання енергії, краще ростуть при підвищеному вмісті С02, тому вони також відомі як «капнофільні мікроорганізми» [від грсч. kapnos, дим, + philos, кохання1. До мікроаерофілів відносять більшість аеробних бактерій (наприклад, бактерії пологів Campylobacter та Helicobacter). Бактерії можуть існувати в середовищі, що містить кисень лише за наявності толерантності до кисню, яка пов'язана із здатністю бактеріальних ферментів нейтралізувати токсичні сполуки кисню. Залежно від кількості електронів, що одночасно переносяться на молекулу 02, утворюються: іон пероксиду 02 (утворюється флавіновими оксида-зами при переносі 2е"), супероксид-радикал (можуть утворити ксантин оксидаза, альдегід ок-сідазу, НАДФН-оксидаза при переносі 1е- ), і гідроксил-радикал (продукт реакції супероксид-радикала з перекисом водню).

Супероксид дисмутазуконвертує супероксид-радикал (найбільш токсичний метаболіт) в Н202. Фермент присутній в аеробних та аеротолерантних бактеріях. Каталіза перетворює Н202 на Н20 і 02 Фермент є у всіх аеробних бактерій, але відсутня у аеротолерантних організмів.

Суворі анаеробизазвичай каталаза- І супероксиддисмутаза-Негативні.

Пероксидаза. З усіх каталаза-негативних мікроорганізмів лише молочнокислі бактерії здатні рости у присутності повітря. Їхня аеротолерантність пов'язана зі здатністю накопичувати пероксидазу. Фермент нейтралізує Н202 реакції з глутатіоном; при цьому перекис водню перетворюється на воду.