Батьки сучасних птахів виникли у якомусь періоді. Походження та еволюція птахів. Порівняння анатомічних структур птахів та динозаврів

Походження птахів- питання певною мірою неясне і спірне; безперечним є приналежність пташиних предків (а отже, і самих птахів) до рептиліям, а саме до класу Аргоспаврів(Archosauria), до якого відносять також безліч вимерлих форм, насамперед Динозаврів(Dinosauria), а з тих, що нині живуть - лише Крокодилів(Crocodilia). Назвати ж конкретну групу архозаврів, що дали початок птахам, вчені не можуть; із цього приводу існує, як мінімум, дві гіпотези.

Перша, і найпоширеніша, передбачає, що птахи є прямими нащадками динозаврів - а якщо точніше, навіть не нащадками, а єдиною гілкою, що вижила їх, так що твердження про вимирання динозаврів на кордоні мезозойської і кайнозойської ер не зовсім відповідає істині. З двох відомих груп динозаврів, предками птахів стали зовсім не Птацетазові(Ornitischia), як це можна було б припустити, а Ящеротазові(Saurischia); найбільш близькими їх родичами, згідно з цією гіпотезою, є представники скарби Дейноніхозаврів(Deinonychosauria), яких, поряд із пташиними предками, самими птахами та деякими іншими динозаврами відносять до скарби Манірапторів(Maniraptora), однією з гілок групи Звіроногих(Theropoda). Вказані маніраптори мешкали на Землі починаючи з пізнього юрського періоду(156 млн років тому), а вже шістьма-десятьма мільйонами років пізніше жила і найдавніша відома птиця - Археоптерикс(Archaeopteryx lithographica). Зрозуміло, предком решти птахів арехоптерикс бути ніяк не може - це лише одна з гілок пташиного стовбура, яка не дала нащадків і відома під назвою інфракласу Ящерохвостих(Archaeornithes). Іншими вимерлими інфракласами птахів є Енаціорнісові(Enanthiornithes), Гесперорнісові(Hesperornithes) та Іхтіорнісові(Ichthyornithes); птахів, що нині живуть, відносять до інфракласу. Вієрохвостих(Neornithes), відомому з пізнього крейда(70 млн років).

Інша гіпотеза зводить родовід птахів до Протоавісу(Protoavis texensis), що мешкав у ранньому тріасі(225-210 млн років тому) і має, на думку ряду палеонтологів, набагато більше схожості з сучасними птахами, ніж археоптерикс. Деякі (зокрема, російський палеорнітолог Є.Н. Курочкін) вважають, що саме протоавіс є предком нинішніх птахів; таким чином, птахи є не нащадками динозаврів, але спорідненою ним гілкою, що походить від якогось спільного з ними предка-архозавра. Археоптерикси та енанціорніс, при такому розкладі, як і раніше, походять від звіроногих і до птахів не мають жодного відношення. Більшість же палеонтологів з цією гіпотезою не згодні, аргументуючи свою думку тим, що, по-перше, сперечається сам факт існування протоавісу і насправді виявлені останки належать не одному організму, але кільком різним істотам, кожне з яких мало якусь ознаку в будову, спільну з птахами (див. далі); а, по-друге, виходить величезний тимчасовий розрив між протоавісом та його нащадками-віерохвостими; у такому діапазоні дат мало б існувати значна кількість перехідних форм - але таких не виявлено. Є суперечності й у гіпотезі походження від Звіроногих - і полягають ці суперечності у будові крил: в усіх птахів у будові пензля залишаються лише три пальці (II, III, IV), тоді як в їх гаданих предків - теж три, але інші (I, II та III).

Птахи відрізняються від своїх предків та родичів лише тим, що змогли всі зазначені ознаки об'єднати – ну і, зрозуміло, навчитися літати, адже саме це вміння є визначальним фактором у побудові птахів. Висловлюються навіть гіпотези про походження деяких динозаврів від перших птахів, які втратили цю здатність - приблизно так само, як і втратили її сучасні страуси.

Як саме птахи навчилися літати – однозначно відповісти важко; всі припущення з цього приводу можна об'єднати у дві гіпотези. Перша передбачає, що спочатку птахи були невеликими лісовими тваринами, нездатними до активного махаючого польоту, зате вміють за допомогою передніх кінцівок лазити по деревах і планувати - як це роблять, наприклад, шерстокрилиі летяги(ссавці), деякі зміїі ящірки. Кінцівки дозволяли ці стрибки подовжувати, затримуючи на якийсь час у повітрі. І в тому, і в іншому випадку кінцевим підсумком стала поява активного польоту, властивого всім птахам, що нині живуть - навіть нелітаючі пінгвіниі страусипоходять від літаючих видів, цю здатність під час еволюції втратили.

Еволюція

У будь-якому випадку на час вимирання динозаврів(кінцю крейдяного періоду) птахи вже успішно існували, розділившись на відомі нині надзагони. Давньопіднебінних(Paleognathae) та Новопіднебінних(Neognathae), що розрізняються в першу чергу за будовою черепа. Подальший поділ відбувався протягом палеоценуі еоцену; до олігоцену відомі викопні останки більшості нині існуючих загонів. При цьому загони Давньопіднебінних, незважаючи на свою назву, молодші, ніж загони Новонебесних; передбачається, що різні їхні загони мають незалежне походження, і поділ їх трапилося ще до втрати здатності до польоту, який факт і зумовив їхню подібність у будові та способі життя. Подібною конвергенцією пояснюють і подібність у будові далеких генетично загонів Новонебних, отримане в результаті розвитку в подібних екологічних нішах. Соколи, наприклад, набагато ближчі родичі горобцям, ніж схожим на них і зовні, і за способом життя яструбам.

Що стосується давньопіднебінних, то найбільш давнім належить загін Тінамуподібних(Tinamiformes), що зберегли здатність до польоту, нехай і на дуже короткі відстані, кіль грудини та деякі інші особливості будови, спільні з птахами Новонебесними. Всі інші загони Давньопіднебінних об'єднуються в скарбу Бескільових(Ratitae), що повністю перейшли до бігаючого способу пересування. Причина, через яку вони припинили літати, цілком зрозуміла, якщо приймати гіпотезу про походження пташиного польоту як способу втечі від хижаків - адже відгалуження страусівта їхніх родичів трапилося вже після масового вимирання динозаврів, коли великих хижаків, від яких треба було б відлітати, вже не було. Дивергенція Новонебних почалася вже в крейдяному періоді, коли виділилися дві нерівнозначні за кількістю видів групи: Куроподібні(Galloanserae) та Вищі новопіднебінні(Neoaves). Перша належить більш давньої і характеризується такими ознаками, як високою плідністю, пов'язаною з великою кількістю яєць у кладці, переважно виводковим типом розвитку та полігамним способом життя; до цієї скарби відносять два загони - Гусеподібних(Anseriformes) та Куроподібних(Galliformes), що дивергували ще в крейдяному періоді. Всі інші загони Новонебних відносяться до другої групи і характеризуються меншою кількістю яєць у кладці, переважно пташеневим типом розвитку та моногамним способом життя; виділення більшої частини цих загонів відбувалося у першій половині кайнозою.

Палеонтологічні матеріали з птахів, як зазначалося, дуже мізерні і уривчасті. Тому говорити про предків птахів серед рептилій і про походження та взаємини сучасних груп птахів доводиться переважно імовірно, ґрунтуючись на морфологічних особливостях сучасних груп і, дуже мало, на уривчастих палеонтологічних даних.

За сучасними уявленнями, предками птахів були архозаври Аrchosauria - велика і дуже різноманітна група рептилій, що панувала в мезозої і включала різних динозаврів, крокодилів, ящерів, що літають. Безпосередніх предків птахів, мабуть, потрібно шукати серед найдавнішої та примітивнішої групи архозаврів - текодонтів або псевдозухій Thecodontia (Pseudosuchia), що дали початок і решті більш високоорганізованих груп архозаврів. Псевдозухії на вигляд були схожі на ящірок. Вони вели переважно наземний спосіб життя, харчувалися, мабуть, різноманітною дрібною тваринною їжею. Задні ноги були трохи довші за передні, і при швидкому бігу тварини спиралися об грунт тільки задніми кінцівками. За багатьма морфологічними особливостями псевдозухії дуже подібні до птахів (деталі будови черепа, таза, задніх кінцівок). Проміжних форм, які б з'ясувати стадії розвитку оперення і вироблення здібності до польоту, доки знайдено. Вважають, що перехід до деревного способу життя і пристосування до стрибків з гілки на гілку супроводжувався розростанням і ускладненням структури рогових лусок на боках тулуба і хвоста, по задньому краю передніх і задніх кінцівок, що забезпечувало можливість планування та подовження стрибків (гіпотетична стадія Хейльманну, 1926, рис. 13).

Подальша спеціалізація та відбір призвели до розвитку оперення крила, що забезпечило можливість спочатку плануючого, а потім активного польоту. Оперення, що покриває все тіло птахів, ймовірно, розвивалося не так як пристосування до польоту (забезпечення обтічності тіла), як пристосування до термоізоляції; висловлюються припущення, що могло сформуватися ще до вироблення здатності до польоту. У деяких псевдозухій були подовжені рогові луски з чітким поздовжнім гребенем, від якого відходили дрібні поперечні реберця. Такі лусочки, певне, можна як структуру, з якої шляхом розчленування могло виникнути пташине перо.

Відокремлення птахів від плазунів, мабуть, відбулося вже наприкінці тріасу - початку Юри (170 - 190 млн. Років тому). Однак викопних залишків птахів цього часу поки що не знайдено. Досить хороші залишки двох найдавніших відомих нам птахів було знайдено у 60-х роках ХІХ ст. у Золенгофена (Баварія) на розробках сланцевих пісковиків, що становлять відкладення мілководної затоки юрського моря (вік близько 150 млн. років). Їх назвали Archaeopteryx lithographicaі Archaeornis simetisi. У 1956 р. там же (в радіусі до 300 ж, але на іншій глибині) знайдено значно гіршої безпеки відбиток ще однієї особини. Частина дослідників розглядає ці знахідки як залишки трьох різних видів (два види роду Archaeopteryx і один роду Archaeornis), інші вважають представниками одного виду Archaeopteryx lithographicaпояснюючи відмінності між особинами як індивідуальні, вікові та статеві. Питання це потребує додаткового вивчення, але й зараз цілком очевидна дуже велика близькість всіх цих особин. Всі вони мають добре розвинене оперення крил, хвоста та тіла, деякі пропорції черепа ближче до пташиних, ніж до рептильних, пташині риси несуть пояс передніх кінцівок та таз, задні кінцівки. Типово рептильні риси: немає рогової дзьоба, є слабкі зуби, кисть несе першорядні махові, але пряжка ще не утворилася і є три добре розвинені рухомі пальці з великими кігтями, утворення складного крижів тільки почалося (хребці ще не зростаються, рухливі кістки з'єднуються з хребців), стегно причленовується під тупим кутом (направлено кілька вбік), проксимальні тарзальні кістки ще не приросли до кінця великої гомілкової кістки, добре розвинена мала гомілкова кістка, не завершено утворення цівки і т. п. За зовнішнім виглядом, рядом внутрішніх морфологічних ознак і Наскільки це можна припускати зараз, спосіб життя архептерикс (і археорніс) - стародавні, примітивні, але птахи.

Підклас справжніх, або віялохвостих, птахів Neornithes, мабуть, - прямі нащадки якихось ящерохвостых птахів Archaeornithes. Деякі дослідники (наприклад, Гадов) вважають за прямих предків птахів археоптериксу і археорнісу, інші (їх, мабуть, більшість) розглядають групу археоптериксу як примітивну, але спеціалізовану бічну та сліпу гілку, вважаючи, що предками сучасних птахів мають бути інші, поки що не виявлені ящерохвості птахи (у разі їх виявлення вони, ймовірно, утворюють інший загін цього підкласу).

Походження та взаємини сучасних груп (загонів) птахів залишаються, як говорилося, за відсутністю достатніх палеонтологічних матеріалів, зазвичай, дуже гіпотетичними. Найбільшу увагу приділив цьому питанню М. Фюрбрінгер, помітно менший - Г. Гадов. Не внесли багато нового і безперечного в цю проблему і сучасні автори, які тією чи іншою мірою стосувалися філогенії птахів. Тому тут викладено уявлення про взаємини окремих груп птахів переважно по Фюрбрінгера, але в ряді випадків, де це потрібно, внесено деякі зміни (у окремих випадках ці зміни спеціально не обумовлюються).

Викопні залишки віялохвостих птахів виявлені тільки в крейдяному періоді (їх вік приблизно 80 - 90 млн. років), тобто вони на кілька десятків мільйонів років молодші за археоптерикси. За декільком поганим збереженням залишкам описані гесперорніси - дуже великі (довжиною понад 100 см) птиці, зовні, мабуть, дещо схожі на гагар або поганок, які зовсім не літали (грудина без кіля, від передньої кінцівки збереглося тільки маленьке тоненьке плече), але, ймовірно , вони добре плавали і пірнали: щелепи їх несли зуби. У крейдяних відкладеннях знайдено залишки інших зубастих птахів - іхтіорнісів. Вони мали добре розвинений кіль грудини, типове пташине крило і, мабуть, мали активний політ. За розмірами вони були приблизно з голуба. Споріднені стосунки зубастих крейдяних птахів з іншими птахами дуже незрозумілі. Можливо, частина цих залишків відноситься до крейдових динозаврів, а не птахів, але частина, безперечно, зубастих птахів. Фюрбрінгер зближував гесперорнісів з гагарами та поганками, а їх тіорнісів – з чайками, але при цьому підкреслював їхню дуже давню відокремленість.

Гадов гесперорнісів виділяв у надзагін, показуючи цим їхнє відокремлене становище, а їхтіорніс як самостійний загін (теж відокремлений) починали перелік загонів кілегрудних птахів. Наголошуючи на неясності походження (та й обсяг) цих груп, Уетмор (1960) виділяє їх у самостійні надзагони.

З крейдових відкладень описано ще кілька сімейств птахів (за уламками щелеп та трубчастих кісток), але їх становище та зовнішній вигляд дуже незрозумілі: можливо, хоча б частина цих знахідок – залишки рептилій. Зустрічені у відкладеннях третинного періоду кайнозойської ери (вік менше 55 млн. років) залишки птахів із більшою чи меншою ймовірністю можуть бути віднесені до сучасних загонів. У всякому разі вони належать до типових птахів, близьких до тих чи інших груп сучасних птахів. Судячи з цих матеріалів, можна припускати, що інтенсивна адаптивна радіація птахів та становлення більшості сучасних загонів проходило наприкінці крейдяного періоду мезозойської ери - в третинний період кайнозойської ери, тобто в період приблизно 70 - 40 млн років тому.

Гадів усіх нині живих і копалин великих нелітаючих страусоподібних птахів виділяв у загін безкільових, підкреслюючи цим їхню подібність і філогенетичне спорідненість (тобто. монофілію), і навіть їх певну відособленість з інших груп птахів. Серед кільових птахів найбільш близькі до страусоподібного тинаму (скритохвости), курячі, журавлеподібні та близькі до них групи. Фюрбрінгер і більшість сучасних авторів (Уетмор, Штреземанн та ін.) вважають страусоподібних птахів збірною поліфілетичною групою, що розбивається на ряд самостійних загонів, що починають систему, що передбачає їхню певну примітивність та ізольованість. Їхні спільні подібні риси - результат конвергенції: великі розміри, втрата здатності до польоту, пристосування до швидкого бігу і т.д.

По Гадову, еволюція інших птахів у двох напрямах (дві гілки, див. вище), кожен із яких у своє чергу поділяється на 2 групи родинних загонів. Поганко-гагарообразные (ихтиорнисы, поганки, гагары, пингвины и трубконосые) родственны группе Pelargomorphae (аистообразные, гусеобразные, хищники), а близкая к страусоподобным группа курообразных (тинаму, куриные, журавлеобразные, куликообразные) дала начало ракшеобразным (кукушки, ракши, воробьиные) .

Еволюційні уявлення Фюрбрінгера в загальних рисах близькі до цієї схеми Гадова (про інші погляди на страусоподібних говорилося вище), але він викладає свої уявлення з більшим ступенем деталізації. Великий стовбур птахів - загін Pelargornithes - ділиться на ряд гілок: гусеподібних, поганкоподібних (включаючи поганок, гагар, гесперорнісів); від заснування цих гілок відходить ще одна потужна гілка, яка, поділяючись, дає початок веслоногим, денним хижакам та групам підряду лелеподібних (рис. 14).

Загін паламедей Palamedeiformes займає проміжне положення між нанду і загоном Pelargornithes. Проміжні загони пінгвінів Aptenodytiformes і трубконосих Procellariiformes досить відокремлені; можливо, вони мають давні слабкі зв'язки один з одним і, ще більш віддалені, з загонами Pelargornithes і куликоподібних Charadriornithes. Іхтіорніс Ichthyornithiformes - теж проміжний загін, але з дещо більш вираженими давніми зв'язками з куликоподібними. Загін куликоподібних Charadriornithes дуже давніми зв'язками мабуть може бути наближений до загону ракоподібних. Основні розгалуження стовбура куликоподібних - підзагін Laro-Limicolae - кулики, чайки та чистики; до них досить близькі зобаті бігунки і дрохви (перехідною групою між кулями і дрохвами служать авдотки). Від основи кулікаподібних відокремилися ще дві великі гілки: журавлеподібні Gruiformes і пастушкові Ralliformes. Журавлеподібні поділяються на кілька гілок: власне журавлиних (журавлі, араміди, трубачі, каріами) і займають дещо відокремлене становище сонячних чапель та кагу. Пастушкові поділяються на споріднені гілки: пастушків, лапчатоногих і дещо окремо триперсток і мадагаскарських пастушків.

Один з древніх стовбурів родоводу птахів - загін куроподібних альекторорнітів. Найбільш примітивна гілка - підряд безкрилих, або ківі Apterygiformes, що включає ківі і моа; обидві групи розійшлися майже одразу після свого відокремлення. Загальним походженням з попередньою гілкою, мабуть, пов'язані тинаму (або приховані хвости) Crypturiformes, у свою чергу через предків близькі до підряду курячих Galliformes (практично в сучасному обсязі). Загін куроподібних дуже давніми родинними зв'язками, ймовірно, більш-менш близький до пастушкових Ralliformes, а через них і до всього загону куликоподібних.

Проміжні загони голубоподібних Columbiformes (включаючи брижів і голубів) і папуг Psittaciformes займають у системі відокремлене положення. Ймовірно, через дуже давні стосунки вони якось пов'язані з великим загоном ракоподібних. За уявленнями Гадова, голуби і рябки в ранзі підзагонів входять у загін кулькоподібних, а папуги - теж як підзагін - у загін зозулеподібних. По суті справи подібної точки зору дотримується і Уетмор, що ставить загін голубоподібних відразу ж за загоном куликоподібних, а загін папуг - поряд з загоном зозулів.

Великий і різноманітний загін Coracornithes своїми витоками пов'язаний з предками загону куликоподібних. Основна і найбільш потужна гілка - підряд дятлів і горобців Pico - Passeriformes, яка потім поділяється на окремі групи власне горобиних і дятлових. Від заснування цієї гілки відокремилися Macrochires (стрижі, колібрі) та птахи миші Colii. Ще раніше від цієї галузі відокремлюються трогони Тгоgones. Від самої основи гілки дятлово-горобиних птахів відокремлюються і три інших підряди ракоподібних. Підзагін зозулеподібних Coccygiformes відокремлює гілку якамар Galbulae (якамари і пухівки, а по Уетмору - це підзагін загону дятлів), а потім поділяється на зозулі Cuculidae і бананоїдів Musophagidae. Подотряд ракшеподібних Со- raciiformes поділяється на власне ракш Coraciae і на другу гілку, що незабаром поділяється на сов Striges і козодоїв Caprimulgi. Підзагін зимородкових Halcyoniformes (він, мабуть, ближче до Pico - Passeriformes, ніж до інших підзагонів), відокремлюючи на самому початку бічну гілочку тоді Todi (крім тоді Фюрбрінгер сюди включає і момотів), поділяється на 3 родинні групи: зимородкових Halcyones (Al ), удодів Bucero tes (удоди, птахи-носороги) і щурок Meropes.

Зіставлення філогенетичних уявлень Фюрбрінгера з поглядами Гадова і Уетмора (черговість і порядок перерахування загонів) показує значний їхній збіг; різкі відмінності у положенні та взаємовідносинах окремих груп зазначені вище.

В останні роки спробу графічного зображення філогенетичних взаємин між окремими групами птахів зробили німецькі орнітологи Берндт і Майзе в капітальному тритомному зведенні "Природна історія птахів" (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte der Vogel, Kosmos, Stuttgart, 1, 9). , Стор 668 - 673). Підклас древніх ящерохвостых птахів Palaeornithes дав початок підкласу нових віялохвостих птахів Neornithes, який включає 24 загони, які підрозділяються авторами зазвичай відразу на сімейства; Таксономічні категорії рангу підзагону та надродини використовуються, як правило, тільки в загоні гороб'їних. Взаємини між загонами птахів, по Берндту та Майзі, виглядають так:

Від древніх птахів еволюція йшла по двох напрямках (гілках): гілки (надзагін) наземних і водних птахів Георнітх і гілки (надзагін) деревних птахів Dendrornithes. Від самого початку гілки наземних і водних птахів (мал. 15) загальним стовбуром відокремилися, пізніше розділившись, тинаму Crypturi і безкілеві птахи Ratitae, включаючи всіх страусоподібних, що нині живуть, у тому числі і ківі, і копалин моа і епіорнісів. Далі відокремлюються курячі птахи Galli (в повному обсязі загону Уетмора) і на цьому ж рівні, але самостійною гілкою - гагароподібні Pygopodes (що включають викопні крейдяні зубасті птахи гесперорнісів, гагар і поганок). Всі інші загони цієї гілки (надзагону) мають загальне походження - являють собою як би мутовку стовбурів, що відходять від однієї ділянки. Відносно тісно пов'язані один з одним і дещо протиставляються іншим групам загони журавлеподібних (пастушки, мада-гаскарські пастушки, сонячні чаплі, лапчатоноги, кагу, справжні журавлі, арами, трубачі, дрохви, каріами, трифорки і скопа; болотно- і чайкоподібних птахів Limicolae - Lari (якани, різні групи власне куликів, чайки чистики та - з копалин - зубасті крейдяні птахи - іхтіорніси). Далі від загальної основи мутовки (тобто маючи спільних предків) послідовно відокремлюються загони гусеподібних Anseres (паламедеї і власне гусеподібні), фламінго Phoenicopteri, гомілі Gressores, денні хижаки Accipitres і веслоногі Steganopodes. Від форм, близьких до предків веслоногих, відокремлюється гілка, яка потім поділяється на загони трубконосих Tubinares та пінгвінів Sphenisci.

Розвиток другої гілки (надзагону) деревних птахів Dendrornithes починається від якихось предкових форм, мабуть, більш давніх, ніж предки першої гілки (першого надзагону). Спочатку загальним стовбуром відокремлюються 3 загони: зозулеподібних Cuculi, голубів Columbae (голубки, рябки та дронти) та папуг Psittaci. Наступна відокремлена гілка поділяється на 2 відгалуження, кожне з яких утворює по 2 загони. Одне з них дає початок совам Striges та козодоям Caprimulgi, інше – трогонам Trogones та ракоподібним Coracii. Далі від загального стовбура також загальною гілкою відокремлюються загони птахів-мишей Colii та стрижеподібних Macrochires (стрижі та колібрі), самостійною гілкою відходить загін дятлів Pici (в об'ємі Уетмора), а основний стовбур розгалужується на численні підрозділи загону горобиних Pass. Крім цього, автори дають гіпотетичні схеми, в яких намагаються подати філогенетичні взаємини в межах кількох окремих загонів (денних хижаків, веслоногих, гагароподібних та гороб'ячих).

Філогенетичні схеми Берндта та Майзе зрозумілі, наочні та легко запам'ятовуються. Однак вони практично зовсім не аргументовані, не обґрунтовані матеріалами і, мабуть, значно меншою мірою відображають дійсні споріднені (філогенетичні) відносини між окремими групами птахів, ніж відповідні схеми Фюрбрінгера. Теоретично малоймовірно, що вже на початкових стадіях еволюції класу чітко визначилася наступна біотопічна спеціалізація птахів, що виражається у викладеній схемі поділу підкласу "нових птахів" тільки на 2 відокремлені надзагони та в майже лінійному, послідовному відокремленні загонів. Оцінюючи за сучасними формами властивий птахам характер еволюції, що виражається у широкій адаптивній радіації в межах окремих груп (про що коротко згадувалося вище), здається більш логічним припускати, що подібна широка адаптивна радіація була характерна і для початкових фаз еволюції класу. Якщо це так, то можна говорити, що філогенетичні схеми Фюрбрінгера хоча б зовні справді відбивають переважання такого типу еволюції.

Зараз ще рано говорити про систему класу, що цілком склалася. Однак системи Фюрбрінгера, Гадова та Уетмора, мабуть, можуть розглядатися як хороша основа для побудови природної системи. Їхні матеріали дають і найзагальніше уявлення про філогенетичні взаємини більшості груп. Для покращення та уточнення системи класу птахів необхідні подальші різноманітні дослідження на всіх таксономічних рівнях (від підвидових угруповань до загонів та надзагонів): морфологічні, екологічні, етологічні, генетичні. Можливо, у майбутньому цінні матеріали дасть застосування біохімічних та фізіологічних показників; використання сучасних методик поки що істотного внеску в таксономію птахів не внесло. Хочеться сподіватися, що збільшиться і кількість палеонтологічних матеріалів, які дозволять більш обґрунтовано обговорювати еволюцію птахів загалом та окремих груп (загонів, родин).

Всі особливості птахів, що відрізняють їх від рептилій, мають переважно пристосувальний характер до польоту. Тому цілком природно вважати, що птахи походять від рептилій.

Походять птахи від найдавніших рептилій, у яких задні кінцівки були побудовані так само, як і у птахів. Перехідні форми - археоптерикс і археорніс - як викопних залишків (відбитків) виявлено у верхньоюрських відкладах. Поряд із рисами, характерними для рептилій, вони мають ознаки будови птахів.

Пристосованість птахів до довкілля

Птахи добре пристосувалися до різноманітних умов існування: до життя у болотах, водному способі життя, у повітрі, лісах та чагарниках, рівнинах чи скелях.

Для деяких птахів (стрижі, ластівки та ін) повітря є основним середовищем проживання, так як вони харчуються в повітрі різними комахами, що літають. Птахи, що видобувають їжу у повітрі, є жителями обривів, скель та деревної рослинності. Ластівки та стрижі, наприклад, вдруге пристосувалися будувати свої гнізда в будівлях людини, що заміняють схили берегів і скель.

Ті птахи, які використовують повітря і як середовище пересування, і як середовище добування їжі проводять більшу частину доби в польоті. У них найдосконаліший літальний апарат.

Дрібні та середні птахи (стрижі, ластівки, соколи) мають надзвичайно подовжене крило, загострене до вершини. Хвіст у них частіше глибоко вирізаний, або вільчастий. Ці птахи літають дуже швидко і можуть робити несподівані повороти. У великих видів птахів літальний апарат пристосований до ширяння. Наприклад, у морських форм (чайки, буревісники) крило відносно довге і вузьке, а у сухопутних (хижі птахи) воно ширше і коротше.

Птахи, що використовують воду як довкілля та видобутку їжі, мають також відповідні пристосування. Вони йшли в них у двох напрямках: пристосування крил та пристосування ніг.

Одні птахи (буревісники) мають надзвичайно довгі крила і цілими днями ширяють над водою і хапають побачену їжу. Такі птахи можуть плавати на воді. Інші птахи (пінгвіни) для пересування у воді використовують крила, якими діють як веслами. Пір'я крила пінгвіна перетворилися на лускоподібні утворення, тому ці птахи зовсім не можуть літати.

У водних птахів, які при плаванні і пірнанні використовують ноги, під час еволюції з'явилися між пальцями перетинки. Винятком є ​​водяна курочка, яка непогано плаває, а перетинок на ногах не має.

"І чому люди не літають, як... динозаври?" ©

Вперше думка про гігантсько-зубасте походження горобців, качок, гусей та іншої пернатої живності відвідала мене вранці в неділю – якась тупотуча істота стрибала оцинкованим відливом за вікном, коментуючи свої стрибки криками на високих нотах. Злегка відсунувши штору, я виявив птаха системи шпак - і саме в цей момент шпака чомусь нагадав мені популярного у кіношників тиранозавра. Так, чорт забирай - ті ж повороти голови, розгойдування корпусу при ходьбі, неприємні вигуки! Невже й справді серед предків охолоджених курячих тушок, що реалізуються у торгових мережах, були динозаври?

Тиранозавр - близький родич колібрі

Перше, що ріднить птахів із динозаврами – яйця, які вони несли з метою продовження потомства. Однак єдина група більш-менш відомих літаючих динозаврів – птеродактилі, у яких, судячи з відтворених палеонтологами зображень, зовсім не було оперення… І ще один момент – загальновідомо, що будь-які рептилії холоднокровні, тобто. їх тіла не здатні підтримувати постійну температуру, як у ссавців. А всі птахи – теплокровні.

Згідно з шкільним курсом біології прапредком сучасних птахів вважається археоптерикс – ця істота справді була схожа на птицю своїм оперенням та будовою деяких кісток. Але за результатами досліджень останніх десятиліть археоптерикс птахом був, переважно це підвид динозаврів, причому тупиковий, тобто. не отримав подальшого розвитку і повністю вимер мільйони років тому. То хто ж він – предок пернатих?

Палеонтологи вважають, що птахи походять від тераподів – хижих динозаврів із сильними та довгими ногами, короткими верхніми лапами, міцним черепом, гострими зубами та чудовим апетитом. Будова пташиного скелета та скелетів динозаврів двох сімейств з підкласу тераподів – овіраптозаврів та дромеозавридів – дуже схожа. Більше того, представники кількох динозаврових пологів, що належать до згаданих сімейств, були вкриті пір'ям і мали крила!

66 мільйонів років тому, наприкінці крейдяного періоду, жили дромеозавриди. Сильний, спритний, зріст близько 180 см і вагою близько 15 кг, дромеозавр був удачливим мисливцем на живий видобуток - довгі ноги дозволяли йому розганятися до 80 км/год, стрибати на дистанцію до 7 м. На кожному нозі був довгий і гострий кіготь, допомогою якого дромеозавр пробивав шкуру жертви у стрибку, а також підіймався на дерева для полювання із засідки. Короткі крила не дозволяли йому літати – динозавр їх використав для гальмування на поворотах. Якщо не брати до уваги довгий хвіст і зубасту пащу ящера, то своїми розмірами дромеозавр скидався на сучасних страусів.

У сімействі овіраптозаврів палеонтологи виявили найбільшого представника птахів-дінозаврів в історії Землі, що мав крила – гігантораптора, висота якого перевищувала 3 метри, а загальна довжина тіла разом із хвостом становила близько 8 метрів. Вага цієї динозавроптички – півтори-дві тонни. Цікавості на цьому не закінчуються – у гігантораптора не було характерної для динозаврів зубастої пащі, у нього був… пташиний дзьоб! Як і дромеозаври, гігантораптор використовував короткі крила для гальмування на віражах під час погоні за здобиччю.

До речі, найбільшим динозавром з підряду тераподів, хоч і не мали крил, але вкритим найпростішим 15-сантимеровим пір'ям, був ютіраннус - висота 3,5 метра, довжина тіла 9 метрів і вага півтори тонни. Ютіраннуси жили на початку крейдяного періоду, близько 125 мільйонів років тому і належали до сімейства тиранозаврів – так-так, тих самих тиранозаврів!

Повернемося до овіраптозаврів, які помилково названі вченими «яйцекрадами», т.к. палеонтологи минулого століття вважали їх такими. Насправді двометрові та 400 кілограмові овіраптори, які жили 75 мільйонів років тому, зовсім не крали чужих яєць, навпаки – вони насиджували свою кладку, як це роблять сучасні птахи. Літати овіраптозаври не вміли, їхні крила були надто короткі, проте тіло цих динозаврів було повністю покрите пір'ям, а голова оснащена пташиним дзьобом.

На завершення представляю вам авіміма, невеликого представника сімейства овіраптозаврів – зростання не більше 70 сантиметрів, вага близько 15 кг. Цей динозавр літати не міг через ті ж короткі крила, зате чудово бігав, його дзьоб був забезпечений зубами, що дозволяє вченим вважати авіміма м'ясоїдним. Але подивіться на його зображення ще раз – на кого він більше схожий, на динозавра чи… наприклад, птицю-секретаря?

Крейдяна епоха породила як оперених динозаврів, а й перших птахів – протоависа, іхтиорниса, энантиорниса та інших., якими із задоволенням харчувалися пернаті динозаври. Як відомо, крейдяний період закінчився різким падінням температури на нашій планеті, через що й вимерли всі представники динозаврів, проте перші птахи вижили – розвинене оперення та розділений між собою кровообіг (артеріальний та венозний) дозволив їм зберігати температуру тіла незалежно від сонячного тепла. А крила полегшили переміщення із бідних їжею районів у багаті, з холодних – у теплі. Оперені сухопутні динозаври також намагалися утеплити своє тіло за допомогою пір'я, але чи то еволюціонували надто повільно, чи то їхня модернізація зупинилася на досягнутому – проте саме епоха динозаврів породила сучасних птахів.

Сучасні птахи сильно відрізняються від родинних хребетних. Донедавна їхнє походження було однією з великих таємниць біології. Пір'я, беззубі дзьоби, порожнисті та глибокі грудні кістки є лише частиною особливих ознак, яких немає в інших тварин. Спостереження за птахами не пояснює, як у них з'явилося пір'я та здатність до польоту. За останні десятиліття з'явилися нові відкриття та нові методи дослідження, які дозволили палеонтологам зробити кілька відкриттів. Знайдені в районі Китаю, Південної Америки скам'янілості, а також зразки, що зберігаються в музеях, які можна вивчати за допомогою нових технологій, стали причиною виникнення чергової хвилі інтересу до вивчення історії еволюції птахів. Завдяки цьому, раніше з'явилася теорія їхнього походження від дрібних мешканців Землі наприкінці юрського періоду.

Початок дослідження виникнення птахів

Вчені почали міркувати про еволюцію птахів, починаючи з того часу, як Чарльз Дарвін виклав свою теорію еволюції у роботі «Про походження видів». У 1861 році, через рік після публікації трактату Дарвіна, древнє пташине перо було знайдено в баварських вапнякових відкладах, вік яких становив близько 150 млн років. Наступного року було знайдено скелет тварини, яка мала пташині крила і пір'я, дуже довгий кістлявий хвіст і щелепу із зубами. Він був знайдений у тому ж регіоні. Скам'янілий кістяк був названий археоптериксом. Він став першою знайденою найдавнішою твариною з оперенням. Скелетна анатомія археоптерикса давала чіткі докази, що предками птахів були динозаври, але 1861 року вчені ще змогли встановити цей зв'язок. Тоді й почалося вивчення еволюції птахів та полювання за предками сучасних видів пернатих.

Анатомічна будова археоптериксу

Скам'янілість було виявлено на початку 1860 років. Довгий час знаменита знахідка з пізньої юри була унікальною. Вона єдина могла дати якусь інформацію у тому, як міг статися еволюційний перехід від рептилій до птахів, оскільки у ній поєднувалися ознаки як птахи, і рептилії. Будівля археоптерикса мала багато спільного з будовою птахів. Наприклад, пір'я вздовж передніх лап, що стали крилами. Але, на відміну від сучасних видів, також були зуби і костистий хвіст.

Перші теорії про тварин юрського періоду

Варто відзначити, що багато кісток тварини, у тому числі передніх лап, плечового пояса, тазу і ніг, були виразними, не зрослими, як у його нащадків. Через кілька років Томас Генрі Хакслі став першим ученим, хто знайшов зв'язок між будовою птахів і динозаврами. Він порівнював задні кінцівки гігантського динозавра із зображенням страуса і відзначив 35 ознак, що доводять, що вони пов'язані одна з одною. Хакслі представив свої результати Геологічному суспільству. Але в 1870 році в Лондоні палеонтолог Гаррі Говє Сілі вирішив оскаржити гіпотезу походження птахів та їх спорідненість із динозаврами. Силі припустив, що задні кінцівки страуса і динозавра можуть виглядати схожими лише тому, що ці тварини були великими і двоногими, а свої задні кінцівки використовували у подібних умовах. Крім того, динозаври були навіть більшими, ніж страуси, і ніхто з них не міг літати. У вченого постало питання, як тоді можуть літати птахи, якщо вони еволюціонували від динозавра.

Теорія Герхарда Хайльмана

Таємниця знову зацікавила вчених приблизно через півстоліття. У 1916 році Герхард Хайльман, медичний лікар, який цікавиться палеонтологією, опублікував датською мовою блискучу книгу про історію походження птахів, яка в 1926 була перекладена англійською під назвою "Походження птахів". Хайльман показав, що пернаті були анатомічно більш схожі на динозаврів-тероподів, ніж будь-яку іншу викопну групу. Але існувала одна неминуча невідповідність: у тероподів явно були відсутні ключиці, ті, що зливаються у вилочку у птахів.

Недоліки теорії Герхарда Хайльмана

Через той факт, що інші рептилії мали ключиці, Хайльман припустив, що тероподи, зокрема тріасові псевдозухії, з якоїсь причини втратили їх. Для нього ця втрата означала, що птахи не могли розвинутись від цього виду динозаврів. Тому він був переконаний, як пізніше з'ясувалося, помилково, що функція ключиць, втрачена під час еволюції, не може бути відновлена. Птахи, стверджував він, мали розвинутися з більш архаїчної рептильної групи, яка мала ключиці.

Як раніше Силі, Хайльман дійшов висновку, що подібність між птахами та динозаврами має просто відображати той факт, що обидві групи були двоногими. Його висновки вплинули на палеонтологічні дослідження і протягом тривалого часу були пріоритетними, хоча нова інформація і спростувала деякі факти. Але досі деякі вчені дотримуються саме її. Два окремі дослідження показали, що тероподи справді мали ключиці. У 1924 році було опубліковано анатомічний малюнок незвичайного тероподу з папужним оперенням. Він був названий овіраптором, і його існування спростовувало теорію Хайльмана.

Нові докази

У 1936 році Чарльз Камп з Каліфорнійського університету в Берклі знайшов останки невеликого тероподію раннього юрського періоду і хотів поставити крапку в історії з ключицями. Але доказ хибності теорії Хайльмана мало ким визнано. Нещодавні дослідження знайшли ключиці у багатьох тероподів. Виходячи з будови птахів в даний час, а також внаслідок низки досліджень, археоптерикс був названий проміжною ланкою в історії еволюції пернатих. Але лишалося питання: між якими саме рептиліями? Подальші копалини птахи знайдені в шарах нижче за ранню крейду. Більшість із них було виявлено з початку 1990 років, головним чином у Китаї. Тим часом відомо понад тридцять видів птахів з крейдяного періоду. Крім того, було виявлено велику кількість маленьких динозаврів, що пересуваються на двох ногах із характерними для древніх птахів рисами. Таким чином, розрив між динозаврами та птахами завдяки вивченню скам'янілостей став значно меншим.

Теорія Острома

Нарешті, через століття після спірної презентації Хакслі для Геологічного суспільства Лондона, Джон Х. Остром з Єльського університету відродив ідею, що птахи були пов'язані з тероподами. Він прямо припустив, що пернаті є їх прямими нащадками. Наприкінці 1960-х років Остром описав скелетну анатомію хижого теропода дейноніха, який був розміром з людського підлітка і жив на Землі близько 115 мільйонів років тому, в епоху ранньої крейди. У подальших своїх опублікованих роботах Остром продовжив визначення анатомії птахів та групи особливостей, які вони, включаючи археоптерикс, ділили з дейноніхом та іншими тероподами, але не з іншими рептиліями.

На основі цих даних він дійшов висновку, що птахи походять безпосередньо від дрібних динозаврів-тероподів. Після висування теорії Остром продовжував збирати свої докази походження пернатих від тероподів. Він використав новий метод розшифрування відносин між організмами, застосовуючи його в музеях природної історії у Нью-Йорку, Парижі та інших місцях. Цей метод отримав назву кладистики чи філогенетичної систематики. Оскільки він став стандартом для порівняльної біології, його використання суворо доводило висновки Острома.

Дослідження 1970-х років

У 1970-х роках вчені продовжували цікавитись деякими загальними унікальними особливостями археоптерикса, які ріднять його з деякими тваринами юрського періоду. Серед них опинилися ті найменші м'ясоїдні динозаври, що пересуваються на двох ногах, які отримали назву тероподів. Уважно вивчивши ці риси, вчені знову висунули теорію, що, можливо, вони були предками птахів. Провідні палеонтологи збудували еволюційні дерева, і після цього виявилися ще більш переконаними у своїй правоті.

Що таке кладограма

Ці дерева, інакше відомі як скарбниця, є сучасним золотим стандартом в аналізі еволюційних відносин між тваринами. Сам метод отримав назву кладистика. Практикуючі кладистики визначають еволюційну історію групи тварин, вивчаючи різні види ознак. У процесі еволюції в якоїсь тварини може з'явитися нова, генетично певна риса, яка буде передана його нащадкам. Отже, палеонтологи можуть зробити висновок, що дві групи, однозначно поділяють набір таких нових або отриманих рис, більш тісно пов'язані один з одним, ніж з тваринами, які цих рис позбавлені. Вузли або точки розгалуження на скарбниці вказують на появу лінії з новим набором похідних ознак. В результаті птахи здалися вченим просто гілкою на дереві життя динозаврів. У роботах Дж. Острома в середині 1970-х років тероподи набули статусу найімовірнішої групи для предків птахів. Тому сьогодні ідея, що птахи є пернатими динозаврами, практично не заперечується серед еволюційних теоретиків.

Особливості методу кладистики

Традиційні методи угруповання організмів за принципом подібності та відмінності можуть виключити вид із групи тільки тому, що він має риси, які не були знайдені в інших членів. На противагу цьому групи кладистики були засновані виключно на певних групах загальних рис, які особливо інформативні. Цей метод починається з дарвінівської заповіді про те, що еволюція продовжується, коли з'являється нова спадкова риса в деяких організмах, яка і передається генетично його нащадкам. Припис вказує, що дві групи тварин, що поділяють такі нові риси, тісніше пов'язані один з одним, ніж ті, що поділяють тільки оригінальні, але не похідні, передані у спадок. Визначаючи загальні похідні риси, практики-кладистики можуть визначати відносини серед організмів, що вивчаються. Результати таких аналізів, які зазвичай досліджуються, можуть бути представлені у вигляді кладограми. Деревоподібна діаграма, що зображує порядок, у якому з'являлися нові характеристики та нові істоти, відбивають той порядок, у якому відбувалася еволюція.

Причина появи пір'я у птахів

У міру еволюції птахів та їх віддалення від динозаврів, названих тероподами, безліч їх особливостей змінювалися та вдосконалювалися. Якщо придивитися уважніше, стає цілком очевидно, що набір цих характерних ознак довго розвивався і служив для виконання певної функції. Наприклад, поява оперення у маленького тероподу було з необхідністю ізоляції певних ділянок шкіри спочатку більше нагадували волосся. На першому пташиному пір'ї, можливо, були різні кольорові візерунки. Існує версія, що вони були призначені для камуфляжу, розпізнавання свого виду та інших функцій.

Порівняння анатомічних структур птахів та динозаврів

Порівняльна анатомія птахів та тероподів допомогла пов'язати їх один з одним. Вона також виявила деякі способи зміни цих характеристик, оскільки динозаври стали ближчими до птахів, а птахи виявилися сучаснішими. Наприклад, в ділянці таза лобкова кістка, спочатку спрямована вперед, пізніше зміщується вертикально або назад. У передніх лапах відносні пропорції кісток залишалися досить незмінними у ранніх птахів, але зап'ястя змінилося. У деяких видів кістка у зап'ясті набула форми півмісяця. У результаті її форма сприяла можливості злету. Широка вилочка бумерангообразная у перших оперних динозаврів стала тонше і утворила глибшу дугу, коли ця особливість стала необхідна для польоту.

Загальні ознаки динозаврів та птахів

Дослідження Готьє, проведені останнім часом, демонструють, що багато функцій, які традиційно вважаються такими, що належать тільки птахам, фактично з'явилися до них, у їхніх предків — тероподів. Багато з цих властивостей допомогли своїм первісним власникам вижити. Ці ж риси та деякі інші були зрештою використані чи перетворені для польоту та життя на деревах. Пташині характеристики тероподів, які еволюціонували до птахів, не виявлялися одразу, а деякі були до того, як з'явилися самі тероподи. Вони були ще у динозаврів, які існували раніше. Наприклад, безпосередній предок тероподів був двоногим і пересувався як птах. Він був маленьким і м'ясоїдним. У нього були передні лапи, як і ранні птахи. Крім того, другий, а не третій палець, як у інших рептилій, був довшим. У предків динозаврів гомілковостопний суглоб став шарнірним, а кістки стопи подовженими. Багато змін у будові ніг, як вважають, вплинули збільшення довжини кроку і швидкість бігу. Ця властивість одного прекрасного дня допоможе пташиним тероподам злетіти.

Найбільший у світі літаючий птах і найменший

Гігантські птахи мешкали на Землі понад 6 млн. років тому. Найбільшим у світі літаючим птахом був аргентавіс. Він мешкав в Аргентині і належав до сімейства соколиних. Дорослий птах досягав 2 метрів у висоту, а його череп був приблизно півметра в довжину. Величезні крила у розмаху були як триповерховий будинок. Найменший птах існує і зараз. Це широко відомий вид - колібрі-бджілка. Довжина його тіла зазвичай не перевищує 6 см. Місце проживання колібрі - степові райони бразильської провінції Мінас-Жерайс. Найменший птах харчується нектаром квітів і дуже швидко махає крилами, як бджола, тому й отримав таку назву.