การสร้างออกซิเจนระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง การหายใจและการสังเคราะห์แสงของพืช การสังเคราะห์ด้วยแสง: มันเกิดขึ้นที่ไหนและอย่างไร

ในแง่ของข้อมูลสมัยใหม่ คำจำกัดความของการหายใจสามารถกำหนดได้ดังต่อไปนี้: การหายใจคือชุดของการประสานงานที่เกิดขึ้นตามลำดับซึ่งเกิดปฏิกิริยา OM จากภายนอก ซึ่งนำไปสู่การตรึงพันธะ ATP ที่อุดมด้วยพลังงานซึ่งเซลล์ใช้ในการทำงาน

เช่นเดียวกับการสังเคราะห์ด้วยแสง การหายใจประกอบด้วยกลุ่มปฏิกิริยาตามลำดับที่แยกจากกัน ตัวอย่างเช่น ในพืชชั้นสูง สามารถแยกแยะได้อย่างน้อยสองเฟส: แบบไม่ใช้ออกซิเจน (ไกลโคไลซิส) และแอโรบิก (วงจรเครบส์, วงจรออกซิเดชันเพนโตสฟอสเฟต)

คาร์บอนไดออกไซด์เกิดขึ้นจากดีคาร์บอกซิเลชันของกรดอินทรีย์ คาร์บอนในสารตั้งต้นของระบบทางเดินหายใจไม่รวมกันโดยตรงกับออกซิเจนในอากาศ ออกซิเจนในอากาศเป็นสิ่งจำเป็นในฐานะตัวรับอิเล็กตรอนที่ถูกขนส่งจากโคเอ็นไซม์รีดิวซ์ ผู้บริจาคอิเล็กตรอนและโปรตอน แหล่งผลิต ATP คือเยื่อหุ้มคริสเตแบบคอนจูเกตในไมโตคอนเดรีย (และอาจเป็นไมโครทูบูลในไซโตพลาสซึม)

การหายใจเป็นผู้จ่ายพลังงาน ส่วนใหญ่อยู่ในรูปของ ATP สำหรับอวัยวะเฮเทอโรโทรฟิค (ราก หัว ส่วนที่ไม่ใช่สีเขียวของลำต้น และอวัยวะอื่นๆ) การหายใจเป็นเพียงแหล่งพลังงานเดียว ในเซลล์สีเขียวดังที่เราได้กล่าวไปแล้ว ATP ก็ถูกสร้างขึ้นในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงเช่นกัน

การหายใจยังเป็นแหล่งของสารตัวกลางสำหรับการสังเคราะห์ต่างๆ (รูปที่ 3.9)

ดังนั้นไพรูเวตจึงใช้สำหรับการสังเคราะห์อะลานีน, อะซิติล-โคเอ และมาเลตเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ซูโครส ในทางกลับกัน acetyl-CoA ทำหน้าที่เป็นผลิตภัณฑ์เริ่มต้นที่สำคัญสำหรับการสังเคราะห์สารหลายชนิด เช่น กรดไขมัน สเตียรอยด์ ABA เป็นต้น

กรดไขมันตกค้างสามชนิดสามารถเข้าร่วมโมเลกุลกลีเซอรอลที่เกิดขึ้นระหว่างไกลโคไลซิสและไขมันอาจปรากฏขึ้นได้ หากเติมกรดไขมันสองตัวและสารประกอบฟอสโฟรีเลชั่นหนึ่งตัวลงในกลีเซอรอล จะเกิดฟอสโฟลิพิดซึ่งเป็นส่วนประกอบสำคัญของเยื่อหุ้มชีวภาพ ดังนั้นจึงสังเกตได้ว่าการหายใจเป็นกระบวนการเผาผลาญส่วนกลาง

ข้าว. 3.9. ผลิตภัณฑ์ระดับกลางของการเปลี่ยนแปลงระหว่างการเกิดออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตระหว่างการหายใจ

การหายใจเป็นตัวควบคุมกระบวนการต่างๆ บทบาทด้านกฎระเบียบของการหายใจเห็นได้ชัดเจนในตัวอย่างการงอกของเมล็ด ประการแรก เมื่อน้ำถูกดูดซับ การหายใจจะถูกกระตุ้น และหลังจากนั้นเมล็ดก็เริ่มเติบโต เพื่อการเจริญเติบโตจำเป็นต้องใช้วัสดุก่อสร้าง - สารอินทรีย์และสำหรับการสังเคราะห์ - ATP และโคเอ็นไซม์ที่ลดลง อัตราการหายใจของเมล็ดพืชที่กำลังงอกนั้นมากกว่าอัตราการหายใจของเมล็ดพืชที่อยู่เฉยๆ หลายร้อยเท่า

ความเข้มข้นของ ATP และสารประกอบพลังงานสูงอื่นๆ ส่งผลต่ออัตราการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารต่างๆ ยิ่งปริมาณ Acetyl CoA สูงเท่าไร การสังเคราะห์ไขมันก็จะเร็วขึ้นเท่านั้น มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างการทำงานของเอนไซม์ทางเดินหายใจ (เช่นไซโตโครมออกซิเดส) และการสังเคราะห์คลอโรฟิลล์

ในเซลล์สีเขียว การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจเกิดขึ้นพร้อมกัน การเปรียบเทียบการแสดงออกทั้งหมดของทั้งสองกระบวนการ: e

แสดงว่าตรงกันข้าม (ตารางที่ 3.2)

ตารางที่ 3.2. ลักษณะเฉพาะของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ

อย่างไรก็ตาม ในความเป็นจริงมีความเหมือนกันมากระหว่างกระบวนการทั้งสองนี้

หน้าที่ของคลอโรพลาสต์และไมโตคอนเดรียมีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด ตัวอย่างเช่น ออกซิเจนที่ปล่อยออกมาในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงจะใช้ในระหว่างการหายใจ ชะตากรรมของ CO 2 สำหรับกระบวนการทั้งสองนั้นตรงกันข้ามกับชะตากรรมของ O 2 โดยตรง

นอกจากนี้ในออร์แกเนลล์ทั้งสองการไหลของอิเล็กตรอนสัมพันธ์กับการก่อตัวของ ATP โดยมีความแตกต่างที่ว่าในไมโตคอนเดรียอิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนจากนิวคลีโอไทด์ไพริดีนรีดิวซ์ไปเป็นออกซิเจน ในขณะที่คลอโรพลาสต์การไหลของอิเล็กตรอนจะมุ่งไปในทิศทางตรงกันข้าม

ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชั่นซึ่งเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียเป็นซัพพลายเออร์หลักของ ATP สำหรับเซลล์ในส่วนที่ไม่ใช่สีเขียวของพืช (เสมอ) และในเวลากลางคืนสำหรับเนื้อเยื่อสังเคราะห์แสง

การหายใจและการสังเคราะห์ด้วยแสงมีผลิตภัณฑ์ระดับกลางที่เหมือนกัน: PGA, PHA, ไรบูโลส, PVK, PEP, มาเลท ฯลฯ ซึ่งบ่งชี้ถึงความเป็นไปได้ในการเปลี่ยนจากกระบวนการหนึ่งไปยังอีกกระบวนการหนึ่ง ทั้งการหายใจและการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการของทั้งออกซิเดชันและการรีดักชัน ทั้งการสลายตัวและการสังเคราะห์ น้ำเป็นส่วนสำคัญในกระบวนการทั้งสอง ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงจะทำหน้าที่เป็นผู้บริจาคไฮโดรเจนสำหรับการลด NADP + และในระหว่างการหายใจ อาจเกิดออกซิเดชันของสารได้ด้วยความช่วยเหลือของออกซิเจนในน้ำ ไม่น่าแปลกใจเลยที่ V.I. Palladin เรียกการหายใจว่า "การเผาไหม้แบบเปียก"

แม้จะมีความคล้ายคลึงกัน แต่กระบวนการเหล่านี้ก็มีความแตกต่างเช่นกัน ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง ATP จะถูกสังเคราะห์เนื่องจากการดูดซับพลังงานแสง (ฟอสโฟรีเลชั่นสังเคราะห์แสง) ในระหว่างการหายใจ - เนื่องจากพลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างการออกซิเดชันของสารที่เก็บไว้บางชนิด (สารตั้งต้นและออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น) ผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายของการสังเคราะห์ด้วยแสง เช่น คาร์โบไฮเดรต คือสารตั้งต้นของระบบทางเดินหายใจ กล่าวคือ สารประกอบที่เริ่มการหายใจ Mitochondrial ATP จะเสียไปกับปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในส่วนต่างๆ ของเซลล์ ATP ที่สังเคราะห์ในคลอโรพลาสต์นั้นมีจุดประสงค์หลักสำหรับกระบวนการที่เกิดขึ้นภายในคลอโรพลาสต์ การหายใจทำหน้าที่เป็นตัวสำรองสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง: เติมเต็มแหล่งรวมของ ATP และสารระดับกลาง ในระหว่างการหายใจ โซ่คาร์บอนสั้นลงเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากดีคาร์บอกซิเลชันของสาร และการสังเคราะห์ด้วยแสงนั้นมีลักษณะของปฏิกิริยาย้อนกลับ - คาร์บอกซิเลชัน

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการพิเศษเฉพาะในคลอโรพลาสต์ การหายใจเป็นกระบวนการสากล ยกเว้นกลุ่มแอนแอโรบีกลุ่มเล็กๆ สิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่อาศัยอยู่ในโลกจะครอบครองมัน มันมีอยู่ในทุกอวัยวะ ทุกเนื้อเยื่อ ทุกเซลล์ที่มีชีวิต กลไกการหายใจทางสรีรวิทยาและชีวเคมีพบได้ทั่วไปในพืช สัตว์ สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและหลายเซลล์ นี่เป็นการยืนยันแนวคิดอีกครั้งว่าชีวิตซึ่งมีความหลากหลายทั้งหมดนั้นถูกสร้างขึ้นบนหลักการจำนวนเล็กน้อย

ให้เราเน้นย้ำถึงเอกภาพแห่งการกำเนิดของโลกอินทรีย์อีกครั้ง ไกลโคไลซิสเป็นกระบวนการแบบไม่ใช้ออกซิเจนซึ่งอาจเป็นผู้จ่ายพลังงานรายแรกให้กับเซลล์ในทางสายวิวัฒนาการ การสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งปรากฏในช่วงปลายของวิวัฒนาการ ได้เพิ่มบรรยากาศด้วยออกซิเจน และการหายใจแบบใช้ออกซิเจน (วงจรเครบส์) ก็เกิดขึ้นได้ วงจรออกซิเดชันของเพนโตสฟอสเฟตซึ่งเกิดขึ้นในสภาวะที่มีออกซิเจนจำนวนมากอาจเกิดขึ้นได้ในภายหลัง ไกลโคไลซิสเกิดขึ้นในไฮยาพลาสซึมและคาริโอพลาสซึม จำเป็นต้องมีเมมเบรนสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ ดังนั้นความซับซ้อนของโครงสร้างเซลล์จึงเกิดขึ้นพร้อมๆ กับวิวัฒนาการของวิธีการผลิตพลังงาน

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการที่ทุกชีวิตบนโลกต้องพึ่งพา มันเกิดขึ้นเฉพาะในพืชเท่านั้น ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง พืชจะผลิตสารอินทรีย์ที่จำเป็นสำหรับสิ่งมีชีวิตทั้งหมดจากสารอนินทรีย์ คาร์บอนไดออกไซด์ที่มีอยู่ในอากาศจะเข้าสู่ใบผ่านช่องเปิดพิเศษในหนังกำพร้าของใบซึ่งเรียกว่าปากใบ น้ำและแร่ธาตุมาจากดินสู่ราก จากนั้นจึงลำเลียงไปยังใบผ่านระบบนำไฟฟ้าของพืช พลังงานที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์นั้นมาจากดวงอาทิตย์ พลังงานนี้ถูกดูดซับโดยเม็ดสีพืช ซึ่งส่วนใหญ่เป็นคลอโรฟิลล์ ในเซลล์การสังเคราะห์สารอินทรีย์เกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์ซึ่งมีคลอโรฟิลล์อยู่ ออกซิเจนอิสระที่เกิดขึ้นในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงจะถูกปล่อยออกสู่ชั้นบรรยากาศ

การสังเคราะห์ด้วยแสงขึ้นอยู่กับการแปลงพลังงานแม่เหล็กไฟฟ้าจากแสงเป็นพลังงานเคมี ในที่สุดพลังงานนี้ทำให้สามารถแปลงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นคาร์โบไฮเดรตและสารประกอบอินทรีย์อื่นๆ โดยปล่อยออกซิเจนออกมา

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งเป็นหนึ่งในกระบวนการที่พบบ่อยที่สุดในโลก เป็นตัวกำหนดวัฏจักรตามธรรมชาติของคาร์บอน ออกซิเจน และองค์ประกอบอื่นๆ และจัดหาวัสดุและพลังงานพื้นฐานสำหรับสิ่งมีชีวิตบนโลกของเรา

ทุกปีจากการสังเคราะห์ด้วยแสง คาร์บอนประมาณ 8 × 1,010 ตันจะถูกจับกันในรูปของอินทรียวัตถุ และเกิดเซลลูโลสมากถึง 1,011 ตัน ด้วยการสังเคราะห์ด้วยแสง พืชบกจึงผลิตชีวมวลแห้งได้ประมาณ 1.8,1,011 ตันต่อปี ชีวมวลของพืชในปริมาณที่เท่ากันนั้นเกิดขึ้นในมหาสมุทรทุกปี ป่าเขตร้อนมีส่วนช่วยมากถึง 29% ในการผลิตการสังเคราะห์แสงโดยรวมของที่ดิน และการมีส่วนร่วมของป่าไม้ทุกประเภทคือ 68% การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นแหล่งออกซิเจนในบรรยากาศเพียงแหล่งเดียว

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นพื้นฐานของสารอาหารสำหรับสิ่งมีชีวิตทุกชนิด และยังให้เชื้อเพลิงแก่มนุษยชาติ (ไม้ ถ่านหิน น้ำมัน) เส้นใย (เซลลูโลส) และสารประกอบทางเคมีที่มีประโยชน์นับไม่ถ้วน ประมาณ 90-95% ของน้ำหนักแห้งของพืชผลเกิดจากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำที่ถูกดูดซับจากอากาศในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง ส่วนที่เหลืออีก 5-10% มาจากเกลือแร่และไนโตรเจนที่ได้จากดิน

มนุษย์ใช้ผลิตภัณฑ์สังเคราะห์แสงประมาณ 7% เป็นอาหาร อาหารสัตว์ และในรูปของเชื้อเพลิงและวัสดุก่อสร้าง

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงคือการสะสมพลังงานในเซลล์ และกระบวนการหายใจของเซลล์ - ออกซิเดชันของกลูโคสที่เกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง - เป็นการปลดปล่อยพลังงานแบบย้อนกลับสู่การสังเคราะห์ด้วยแสง ออกซิเดชันจะปล่อยพลังงานจากการทำลายพันธะเคมีในไฮโดรคาร์บอน

ความคล้ายคลึงกัน: กระบวนการทั้งสองให้พลังงานแก่เซลล์ (ATP) และเกิดขึ้นในหลายขั้นตอน

ความแตกต่าง

บทความอื่น ๆ :

องค์ประกอบของระบบลิมบิกและวัตถุประสงค์ โครงสร้างทางกายวิภาคของระบบลิมบิก
โครงสร้างของระบบลิมบิกประกอบด้วย 3 เชิงซ้อน กลุ่มแรกคือเปลือกสมองโบราณ, หัวรับกลิ่น, ตุ่มรับกลิ่น และผนังกั้นช่องจมูก โครงสร้างที่ซับซ้อนที่สองของระบบลิมบิกคือเยื่อหุ้มสมองเก่า ซึ่งทางเข้า...

ทฤษฎีสมัยใหม่
ในบรรดาทฤษฎีที่ตามมา เราสามารถพบทฤษฎีของ "หายนะ" ซึ่งโลกเป็นหนี้การก่อตัวของมันจากการแทรกแซงภายนอกบางประเภท กล่าวคือ การพบกันอย่างใกล้ชิดของดวงอาทิตย์กับดาวพเนจรบางดวง ซึ่งทำให้เกิดการปะทุของส่วนหนึ่งของดวงอาทิตย์ ...

การเลือกเอนไซม์จำกัด
พื้นฐานระดับโมเลกุลของการแปรผันระหว่างสมาชิกของแฟมิลี HVR ที่ถูกอภิปรายคือจำนวนหน่วยการทำซ้ำที่แตกต่างกันที่ตำแหน่ง HVR แต่ละตำแหน่ง เพื่อเปิดเผยความแปรผันของประเภทนี้ด้วยความละเอียดสูงสุดที่เป็นไปได้ จำเป็นต้องไฮโดรไลซ์ DN...

การบรรยายครั้งที่ 6 พลังงานแห่งชีวิต 2. ออแกนิก
จากคาร์บอนไดออกไซด์: การสังเคราะห์แสงและการสังเคราะห์ทางเคมี

การสังเคราะห์ด้วยแสง

เราใช้กลูโคสเป็นตัวอย่าง เราดูว่าโมเลกุลอินทรีย์ในสิ่งมีชีวิตถูกย่อยสลายเป็นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำเพื่อผลิตพลังงานได้อย่างไร ทีนี้ลองพิจารณากระบวนการย้อนกลับ - สารอินทรีย์เหล่านี้ (กลูโคสเดียวกัน) เกิดขึ้นจากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำได้อย่างไรเช่น การสังเคราะห์ด้วยแสง. ในความเป็นจริงมีตัวเลือกอื่น ๆ ที่ใช้กันทั่วไปน้อยกว่าสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารอินทรีย์ซึ่งเราจะพิจารณาต่อไป อย่างไรก็ตามสิ่งสำคัญคือการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งเป็นผลมาจากน้ำตาลจำนวน 150 พันล้านตันที่เกิดขึ้นบนโลกทุกปี

เราได้นึกถึงปฏิกิริยาทั้งหมดของการสังเคราะห์ด้วยแสงแล้ว:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2

เมื่อเราหายใจ เราจะสลายกลูโคสเพื่อผลิตโมเลกุล ATP จำนวนหนึ่ง (ประมาณ 30) มีเหตุผลที่จะสรุปได้ว่าในการสังเคราะห์กลูโคสจำเป็นต้องใช้โมเลกุล ATP บางส่วน ยิ่งกว่านั้นหากเราคำนึงถึงประสิทธิภาพของปฏิกิริยาทางชีวเคมีที่ห่างไกลจาก 100% ก็มีแนวโน้มว่าจะต้องใช้โมเลกุล ATP อีกหลายโมเลกุลเพื่อสังเคราะห์กลูโคสหนึ่งโมเลกุล เป็นเรื่องปกติที่จะสรุปได้ว่า เช่นเดียวกับการหายใจ กระบวนการสังเคราะห์สารอินทรีย์จะประกอบด้วยสองส่วน ส่วนที่เกี่ยวข้องกับ ATP และส่วนที่เกี่ยวข้องกับกลูโคส กล่าวคือ พูดก่อนอื่นที่ไหนสักแห่งการสังเคราะห์ ATP ในฐานะแหล่งพลังงานสากลจะต้องเกิดขึ้นและจากนั้นจึงเกิดการสังเคราะห์กลูโคสโดยใช้พลังงานของ ATP นี้เท่านั้น กระบวนการทั้งสองนี้เกิดขึ้นจริง

เนื่องจากเรากำลังพูดถึงการเพิ่มไม่ลดลงของปริมาณอินทรียวัตถุ เราจะใช้พลังงานเพื่อผลิต ATP ไม่ใช่จากการสลายอินทรียวัตถุ แต่จากแหล่งอื่น ในกรณีที่พบบ่อยที่สุด แหล่งกำเนิดจะเป็นแสงแดด

แม้แต่ในช่วงเริ่มต้นของการวิจัยการสังเคราะห์ด้วยแสงก็พบว่ามีกลุ่มปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับแสงสว่างและไม่ขึ้นกับอุณหภูมิ และมีกลุ่มปฏิกิริยาที่ในทางกลับกัน ไม่ขึ้นอยู่กับแสงสว่างและขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ . คนแรกชื่อ ระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง, ที่สอง - ระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง. สิ่งนี้ไม่ควรเข้าใจในแง่ที่ว่าคนหนึ่งไปในตอนกลางวันและอีกคนหนึ่งในเวลากลางคืน ปฏิกิริยาทั้งสองชุดเกิดขึ้นพร้อมกัน เพียงปฏิกิริยาหนึ่งต้องการแสง และอีกปฏิกิริยาหนึ่งไม่ต้องการแสง เป็นเรื่องปกติสำหรับงานที่กำลังดำเนินการอยู่ว่าระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสงมีลักษณะคล้ายกับออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น และระยะมืดนั้นเป็นวัฏจักรที่ค่อนข้างคล้ายกับวัฏจักรเครบส์

หากต้องการทำความคุ้นเคยกับระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง เราต้องพิจารณาปรากฏการณ์ทางเคมี เช่น เม็ดสี เม็ดสีคืออะไร? เหล่านี้เป็นสารที่มีสี ทำไมสารบางชนิดจึงมีสี ในขณะที่สารส่วนใหญ่ไม่มีสี? การมองเห็นสีใดสีหนึ่งของเราหมายถึงอะไร? ซึ่งหมายความว่าแสงมาหาเราจากสสาร ซึ่งอัตราส่วนของโฟตอนที่มีความยาวคลื่นต่างกันจะแตกต่างจากแสงสีขาวในเวลากลางวัน ดังที่คุณทราบ แสงสีขาวเป็นส่วนผสมของโฟตอนจากทุกสีรุ้ง สีของแสงหมายถึงความเด่นของความยาวคลื่นบางช่วงเหนือสีอื่น เราตรวจสอบสารในเวลากลางวัน ดังนั้น หากเราเห็นสารที่มีสี นั่นหมายความว่าสารนั้นเลือกดูดซับโฟตอนที่มีความยาวคลื่นที่แน่นอน เมื่อไม่มีมวลนิ่ง โฟตอนที่ถูกดูดซับก็หยุดอยู่ พลังงานของพวกเขาไปไหน? มันจะไปกระตุ้นโมเลกุลเพื่อถ่ายโอนไปยังสถานะใหม่ที่อิ่มตัวและมีพลังมากขึ้น

เพื่อให้มีความสามารถในการดูดซับแสงและเข้าสู่สภาวะอิ่มตัวอย่างมีพลัง โมเลกุลจะต้องเป็นระบบที่สภาวะดังกล่าวเป็นไปได้ เม็ดสีอินทรีย์ส่วนใหญ่เป็นสารที่มีการสลับพันธะคู่และพันธะเดี่ยวระหว่างคาร์บอนเป็นประจำ เช่น ผันพันธะคู่ พันธะเหล่านี้ก่อให้เกิดระบบเรโซแนนซ์ซึ่งอิเล็กตรอนมีส่วนร่วมในการสร้างพันธะคู่ (เกิดจากออร์บิทัลที่ไม่เกี่ยวข้องกับเอสพี 2 -hybridization) สามารถเคลื่อนที่ได้ทั่วทั้งระบบและมีอยู่ในสถานะพลังงานหลายสถานะ จำนวนสถานะดังกล่าวและพลังงานที่จำเป็นสำหรับการเปลี่ยนอิเล็กตรอนจากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งได้รับการแก้ไขอย่างเคร่งครัดสำหรับแต่ละโมเลกุล สิ่งนี้ตามมาจากฟิสิกส์ควอนตัม ซึ่งเป็นวิทยาศาสตร์ที่เข้าใจยากที่สุดสำหรับผู้ที่ไม่ได้รับการฝึกฝน เช่น คุณและฉัน ดังนั้น ขอให้เรายึดมั่นในศรัทธา วางใจในคุณสมบัติที่สำคัญของชุมชนวิทยาศาสตร์ ซึ่งครั้งหนึ่งยอมรับทฤษฎีควอนตัมโดยปราศจากการต่อต้าน แต่ความสำเร็จอันยิ่งใหญ่ได้ขจัดความสงสัยทั้งหมดออกไป

พลังงานที่กำหนดสถานะของอิเล็กตรอนในระบบเรโซแนนซ์นั้นมีความสอดคล้องอย่างใกล้ชิดกับพลังงานของโฟตอนของความยาวคลื่นเฉพาะภายในส่วนที่มองเห็นได้ของสเปกตรัม ดังนั้นระบบเรโซแนนซ์จะดูดซับโฟตอนที่มีพลังงานเท่ากับหรือมากกว่าการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังสถานะอิ่มตัวที่มีพลังงานมากกว่าเล็กน้อย (เนื่องจากพลังงานโฟตอนแทบจะไม่เท่ากับพลังงานกระตุ้นของอิเล็กตรอนเลย พลังงานโฟตอนที่เหลือหลังจากส่วนหลักให้กับอิเล็กตรอนแล้ว ก็จะกลายเป็นความร้อน) นี่คือเหตุผลว่าทำไมสสารที่มีระบบเรโซแนนซ์มักจะมีสี กล่าวคือ พวกมันคือเม็ดสี

มาดูโมเลกุลของเม็ดสีที่สำคัญสำหรับกรณีของเรากัน เริ่มจากเม็ดสีที่สำคัญที่สุดกันก่อน - คลอโรฟิลล์

เช่นเดียวกับในกรณีของฮีมซึ่งติดอยู่กับโมเลกุลของฮีโมโกลบินและไซโตโครมเราจะเห็นโครงสร้างอินทรีย์แบบฉลุและเกือบจะสมมาตรรวมถึงพันธะคู่หลายพันธะ - แหวนพอร์ไฟริน. ที่ใจกลางยังมีอะตอมของโลหะ แต่ไม่ใช่เหล็ก เช่น ในกรณีของฮีม แต่เป็นแมกนีเซียม มันถูกพันธะกับอะตอมไนโตรเจนสี่อะตอม (แมกนีเซียมและรูปแบบวงแหวนพอร์ไฟริน ซับซ้อน). เราอาจคาดหวังว่าโมเลกุลดังกล่าวจะมีสี และเราจะไม่เข้าใจผิด โมเลกุลนี้จะดูดซับโฟตอนในสีม่วงและสีน้ำเงิน จากนั้นดูดซับในส่วนสีแดงของสเปกตรัม และไม่โต้ตอบกับโฟตอนในส่วนสีเขียวและสีเหลืองของสเปกตรัม นั่นเป็นเหตุผลว่าทำไมคลอโรฟิลล์และพืชจึงดูเป็นสีเขียว พวกมันไม่สามารถใช้ประโยชน์จากรังสีสีเขียวและปล่อยให้พวกมันเดินไปรอบโลกได้ (จึงทำให้สีเขียวมากขึ้น)

หางไฮโดรคาร์บอนยาวติดอยู่กับวงแหวนพอร์ไฟรินในโมเลกุลคลอโรฟิลล์ ในรูป 6.1 มีลักษณะคล้ายโซ่สมอเล็กน้อย นั่นคือสิ่งที่เขาเป็น เนื่องจากไม่มีอะตอมอิเล็กโทรเนกาติวิตี้ โมเลกุลส่วนนี้จึงไม่มีขั้วจึงไม่ชอบน้ำ ด้วยความช่วยเหลือนี้ คลอโรฟิลล์จึงถูกยึดไว้ในส่วนตรงกลางที่ไม่ชอบน้ำของเมมเบรนฟอสโฟไลปิด

คลอโรฟิลล์จากพืชมี 2 รูปแบบ คือกและ ข. ในพืชสีเขียว ประมาณหนึ่งในสี่ของคลอโรฟิลล์จะอยู่ในรูปแบบที่สอง ข. มันแตกต่างตรงที่กลุ่มเมทิลกลุ่มหนึ่งที่ขอบของวงแหวนพอร์ไฟรินคือช 3 แทนที่ด้วยกลุ่ม - CH2OH . ปรากฎว่าเพียงพอที่จะเปลี่ยนสเปกตรัมการดูดกลืนแสงของโมเลกุล สเปกตรัมเหล่านี้แสดงในรูป:

ในช่วงของการสังเคราะห์ด้วยแสงพลังงานของโฟตอนที่ดูดซับของแสงแดดจะถูกแปลงเป็นสถานะตื่นเต้นของอิเล็กตรอนของโมเลกุลคลอโรฟิลล์และต่อมาใช้สำหรับการสังเคราะห์ ATP - เราได้เห็นแล้วว่าระบบสิ่งมีชีวิตสามารถควบคุมอิเล็กตรอนที่ตื่นเต้นได้อย่างไร จัดการพวกเขาอย่างชาญฉลาดและมีกำไร รูปด้านบนแสดงกราฟประสิทธิภาพของการสังเคราะห์ด้วยแสงตามฟังก์ชันของความยาวคลื่นของแสงที่ถูกฉายรังสีไปยังพืช

แคโรทีนอยด์ – เม็ดสีแดงและเหลือง – มีโครงสร้างแตกต่างกันเล็กน้อย (แคโรทีนอยด์ที่ให้สีแครอทและโรวัน พวกมันยังเป็นวิตามินเอด้วย) แต่ก็มีระบบพันธะคู่แบบคอนจูเกตด้วย ซึ่งค่อนข้างง่ายกว่า:

แคโรทีนอยด์ยังเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง แต่เป็นโมเลกุลเสริม

เราจำเป็นต้องสร้างประโยคเชิงพื้นที่อีกครั้ง เช่นเดียวกับการหายใจของเซลล์เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์เป็นออร์แกเนลล์ที่คล้ายกับไมโตคอนเดรีย แต่มีขนาดใหญ่กว่าและมีโครงสร้างภายในที่พัฒนามากกว่า เต็มไปด้วยถุงแบน - ไทลาคอยด์ซึ่งรวบรวมเป็นกอง - กรานา

เม็ดสีสังเคราะห์แสงอยู่ที่ด้านในของเมมเบรนไทลาคอยด์ พวกเขาจะถูกจัดขึ้นใน ระบบภาพถ่าย– ช่องเสาอากาศทั้งหมดสำหรับจับแสง – แต่ละระบบประกอบด้วยเม็ดสีที่แตกต่างกัน 250–400 โมเลกุล แต่ในหมู่พวกเขา มีคลอโรฟิลล์โมเลกุลหนึ่งที่มีความสำคัญพื้นฐาน ก- มันถูกเรียกว่า ศูนย์ปฏิกิริยาระบบภาพถ่าย เรียกว่าโมเลกุลเม็ดสีอื่นๆ ทั้งหมด โมเลกุลของเสาอากาศ. เม็ดสีทั้งหมดในระบบภาพถ่ายสามารถถ่ายโอนพลังงานสถานะที่ตื่นเต้นไปยังกันและกันได้ พลังงานโฟตอนที่ถูกดูดซับโดยโมเลกุลเม็ดสีอย่างใดอย่างหนึ่งจะถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลข้างเคียงจนกระทั่งไปถึงศูนย์กลางปฏิกิริยา เมื่อระบบเรโซแนนซ์ของศูนย์ปฏิกิริยาเข้าสู่สถานะตื่นเต้น มันจะถ่ายโอนอิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นสองตัวไปยังโมเลกุลตัวรับ และด้วยเหตุนี้จึงกลายเป็นออกซิไดซ์และได้รับประจุบวก

พืชมีระบบภาพถ่ายสองระบบ - 1 และ 2 โมเลกุลของศูนย์ปฏิกิริยาแตกต่างกันเล็กน้อย - อันแรกมีการดูดกลืนแสงสูงสุดที่ความยาวคลื่น 700 นาโนเมตรส่วนที่สอง - 680 นาโนเมตร (ทำการจองเพื่อชี้แจงภาพใน ไดอะแกรม) ถูกกำหนดให้เป็น P700 และ P680 (ความแตกต่างในการดูดซึมที่เหมาะสมที่สุดนั้นเนื่องมาจากความแตกต่างเล็กน้อยในโครงสร้างของเม็ดสี) โดยทั่วไปแล้ว ทั้งสองระบบนี้จะทำงานควบคู่กัน เหมือนสายพานลำเลียงสองส่วนที่เรียกว่า โฟโตฟอสโฟรีเลชั่นแบบไม่เป็นวงจร.

แผนภาพอื่น:

วงจรการผลิตเริ่มต้นด้วยระบบภาพถ่าย 2 สิ่งต่อไปนี้เกิดขึ้น:

1) โมเลกุลของเสาอากาศจับโฟตอนและส่งการกระตุ้นไปยังโมเลกุลศูนย์กลางที่ใช้งาน P680

2) โมเลกุล P680 ที่ตื่นเต้นจะบริจาคอิเล็กตรอนสองตัวให้กับโคแฟกเตอร์ถาม (คล้ายกับที่มีส่วนร่วมในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนในไมโตคอนเดรีย) ซึ่งมันถูกออกซิไดซ์และรับประจุบวก

3) ภายใต้การกระทำของเอนไซม์บางชนิดที่มีแมงกานีส โมเลกุล P680 ที่ถูกออกซิไดซ์จะลดลง โดยนำอิเล็กตรอนสองตัวออกจากโมเลกุลของน้ำ ในกรณีนี้ น้ำจะแยกตัวออกเป็นโปรตอนและออกซิเจนโมเลกุล ในการสร้างโมเลกุลออกซิเจนหนึ่งโมเลกุล จะต้องฟื้นฟูโมเลกุล P680 สองโมเลกุลที่สูญเสียอิเล็กตรอนไปทั้งหมดสี่ตัว ส่งผลให้เกิดโปรตอนสี่ตัว

โปรดทราบว่านี่คือจุดที่ออกซิเจนเกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง เนื่องจากมันเกิดจากการแตกตัวของโมเลกุลของน้ำภายใต้อิทธิพลของแสง กระบวนการนี้จึงเรียกว่า โฟโตไลซิสของน้ำ;

4) โปรตอนเหล่านี้ก่อตัวขึ้นในพื้นที่ภายในของไทลาคอยด์ ซึ่งความเข้มข้นของโปรตอนส่วนเกินถูกสร้างขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับพื้นที่โดยรอบ (นั่นคือ สภาพแวดล้อมที่เป็นกรดมากกว่า) ดังนั้นเพื่อนเก่าของเราจึงถูกสร้างขึ้น - การไล่ระดับสีของโปรตอนและศักยภาพของเมมเบรน เรารู้แล้วว่าทั้งหมดนี้จะถูกนำไปใช้อย่างไร: ATP synthetase จะปล่อยโปรตอนเป็นคู่และสังเคราะห์ ATP จาก ADP มาดูข้อแตกต่างที่เห็นได้ชัดเจนอย่างหนึ่งจากไมโตคอนเดรีย ระหว่างการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นในไมโตคอนเดรีย โปรตอนจะถูกสูบออกจากพื้นที่จำกัดโดยเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน และกลับเข้ามาทาง ATP synthetase ในกรณีของเรา โปรตอนจะถูกสูบเข้าไปในช่องว่างภายในของไทลาคอยด์ และออกจากที่นั่นผ่าน ATP synthetase อย่างไรก็ตาม พื้นที่ภายในของไทลาคอยด์นั้นสอดคล้องกับช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มทั้งสองของคลอโรพลาสต์ - สิ่งเหล่านี้คือรอยพับที่เจืออยู่ (คล้ายกับคริสเตของไมโตคอนเดรีย) ของเยื่อหุ้มชั้นใน

5) ในขณะเดียวกัน โคแฟกเตอร์ได้รับอิเล็กตรอนสองตัวถาม ถูกส่งต่อไปตามสายโซ่โปรตีนซึ่งคล้ายกับสายโซ่ขนส่งอิเล็กตรอนมาก นอกจากนี้ยังเกี่ยวข้องกับควิโนน ไซโตโครม ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีฮีมเชิงซ้อนซึ่งมีอะตอมของเหล็ก โปรตีนที่มีธาตุเหล็กและซัลเฟอร์ คลอโรฟิลล์ และพลาสโทไซยานิน ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่มีทองแดง และการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนผ่านมันยังมาพร้อมกับการลำเลียงโปรตอนกับการไล่ระดับความเข้มข้นผ่านเมมเบรนไทลาคอยด์ ซึ่งให้กรวดแก่โรงสี ATP synthetase อีกครั้ง

6) ในที่สุดอิเล็กตรอนจะไหลจากพลาสโตไซยานินไปยังศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบภาพถ่าย 1 - โมเลกุล P700

ในระบบภาพถ่าย 1 สิ่งต่อไปนี้จะเกิดขึ้น:

1) โมเลกุลของเสาอากาศจับโฟตอนและถ่ายโอนพลังงานไปยังระบบเรโซแนนซ์ของศูนย์ปฏิกิริยา P700 ซึ่งตื่นเต้นและให้อิเล็กตรอนสองตัวแก่ตัวรับโปรตีนที่มีธาตุเหล็ก (P430) เช่นเดียวกับในกรณี ระบบภาพถ่าย 2, P700 จึงถูกออกซิไดซ์และรับประจุบวก

2) โมเลกุลนี้ได้รับการฟื้นฟูและสูญเสียประจุโดยได้รับ "สงบลง" สองตัว (แต่ยังไม่ถึงสถานะเริ่มต้น - พลังงานของพวกมันยังใช้ไม่หมด!) อิเล็กตรอนเริ่มแรกมาจากระบบภาพถ่าย 2 ในกรณีนี้มี ไม่จำเป็นต้องโฟโตไลซิสและไม่เกิดขึ้น

3) P430 บริจาคอิเล็กตรอนให้กับโปรตีนที่มีธาตุเหล็กอีกชนิดหนึ่งที่เรียกว่าเฟอร์โรดอกซิน

4) เมื่อได้รับอิเล็กตรอน โปรตีนนี้จะลดโคเอนไซม์ NADP+ ให้เป็น NADP-H โคเอ็นไซม์นี้คือ phosphorylated NAD กระบวนการนี้เกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มชั้นนอกของไทลาคอยด์ ต้องใช้โปรตอนซึ่งนำมาจากช่องว่างภายในของคลอโรพลาสต์ภายนอกไทลาคอยด์ ดังนั้นการไล่ระดับของโปรตอนจึงเข้มข้นขึ้นเท่านั้น

ขั้นตอนสุดท้ายทำให้คุณนึกถึงสิ่งใดหรือไม่? ใช่ มันคล้ายกับวิธีที่ NAD-H ถูกออกซิไดซ์เป็น NAD+ และบริจาคอิเล็กตรอนไปตามห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ที่นี่เท่านั้นทุกอย่างเกิดขึ้นในลำดับที่กลับกัน ที่นั่น NAD-H ถ่ายโอนพลังงานไปยังอิเล็กตรอน ซึ่งสูญเสียไปตามห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน แต่ตรงนี้ ตรงกันข้าม อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นโดยพลังงานของแสงอาทิตย์ที่สะสมโดยระบบภาพถ่ายสองระบบที่เชื่อมต่อกันอย่างต่อเนื่องจะถ่ายโอนมันไปยัง NADP+ และลดลงเหลือ NADP-H

อันที่จริงระยะแสงทั้งหมดของการสังเคราะห์ด้วยแสงนั้นคล้ายคลึงกับออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นในไมโตคอนเดรียซึ่งในระหว่างนั้นอิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปตามสายโซ่โปรตีนที่คล้ายกันซึ่งเป็นผลมาจากความเข้มข้นของโปรตอนที่มากเกินไปถูกสร้างขึ้นในพื้นที่ที่มีเยื่อหุ้มเซลล์บางส่วน - ใน ในกรณีนี้ พื้นที่ภายในของไทลาคอยด์ - และบนเมมเบรน - ความต่างศักย์ พลังงานศักย์ที่เกิดขึ้นของแรงไฟฟ้าสถิตถูกใช้สำหรับการสังเคราะห์ ATP เนื่องจากการเคลื่อนที่ของโปรตอนตามแนวเกรเดียนต์ที่ดำเนินการโดย ATP synthetase ความแตกต่างจากออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันก็คือ หากมีการใช้โมเลกุล NAD-H ที่ลดลงเพื่อกระตุ้นอิเล็กตรอน แสงจะถูกใช้สำหรับสิ่งนี้ และในทางกลับกัน NADP+ จะถูกรีดิวซ์และใช้ในระยะที่มืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง (และสามารถเพิ่มเติมได้ ที่ใช้ในสิ่งเหล่านั้นหรือไมโตคอนเดรีย) โดยทั่วไปปรากฎว่าโปรตอนถูกสร้างขึ้นในพื้นที่ภายในของไทลาคอยด์ระหว่างโฟโตไลซิสของน้ำถูกสูบที่นั่นระหว่างการทำงานของระบบภาพถ่าย 2 และถูกดึงออกจากพื้นที่ภายนอกของไทลาคอยด์เพื่อลด NADP + เป็น NADP-H โดยที่ไฮโดรเจนเข้าสู่คาร์โบไฮเดรตที่สังเคราะห์ระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง

นี่คือแผนภาพที่แสดงกระบวนการหลักทั้งหมดของระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่มากก็น้อย:

อย่างไรก็ตาม ระบบภาพถ่าย 1 ยังสามารถทำงานอัตโนมัติได้เช่นกัน ในกรณีนี้ มีการใช้เส้นทางบายพาสของการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากศูนย์ปฏิกิริยาที่ตื่นเต้น กล่าวคือ ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนแบบเดียวกันที่นำไปสู่ระบบภาพถ่าย 2 อิเล็กตรอนผ่านเข้าไป ทำให้เกิดการขนส่งโปรตอนคอนจูเกตจากสภาพแวดล้อมภายนอกของไทลาคอยด์ไปยัง ภายในซึ่งช่วยเพิ่มการไล่ระดับโปรตอน และกลับสู่ศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบภาพถ่าย 1 – P700 ดังนั้น แสงจะเปลี่ยนวงล้อของปั๊มโปรตอน โดยไม่ต้องออกซิไดซ์น้ำหรือลด NADP มันถูกเรียกว่า โฟโตฟอสโฟรีเลชั่นแบบวงจร. มันสามารถทำงานขนานกับที่ไม่ใช่วงจรได้ นอกจากนี้ยังใช้โดยแบคทีเรียสังเคราะห์แสงบางชนิดซึ่งไม่ผลิตออกซิเจนในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง

ผลลัพธ์ของระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสงระหว่างโฟโตฟอสโฟรีเลชั่นแบบไม่เป็นวงจร (และนี่คือตัวเลือกหลัก) สามารถเขียนได้ในรูปแบบของปฏิกิริยาต่อไปนี้:

2NADP+ 2ADP + 2P- + 2 H 2 O + 4 hv = 2NADP-H + 2ATP + O 2 .

โดยที่ hv เป็นสัญลักษณ์ของพลังงานของโฟตอนหนึ่งโฟตอน Ф คือสัญลักษณ์ของกรดฟอสฟอริกที่เหลือจากสารละลาย เป็นการประมาณเนื่องจาก เช่นเดียวกับออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน ปริมาณของ ATP ที่สังเคราะห์โดย ATP synthetase ไม่ได้ขึ้นอยู่กับจำนวนอิเล็กตรอนที่ส่งผ่านสายโซ่โปรตีนในระบบภาพถ่าย II อย่างเคร่งครัด

อัตราขยายโดยประมาณของเราอันเป็นผลมาจากระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งเป็นแผนภาพที่สมบูรณ์ดังแสดงในรูปที่ 1 6.6 - หนึ่ง ATP และหนึ่งโคเอ็นไซม์รีดิวซ์ (ซึ่งตามที่เราจำได้ "ต้นทุน" 2.5 ATP ในระหว่างการหายใจ) ต่อสองโฟตอน นั่นคือ เกือบสอง ATP ต่อหนึ่งควอนตัมพลังงานที่ยืมมาจากโฟตอนที่ถูกดูดซับหนึ่งตัว ไม่เลว!

ดังนั้นเราจึงดูว่าพลังงาน (เช่น ATP) มาจากไหนในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง ยังคงต้องพิจารณาว่าอินทรียวัตถุถูกสร้างขึ้นโดยใช้พลังงานนี้อย่างไร

พืชใช้สามทางเลือกสำหรับการผลิตนี้ ลองพิจารณาสิ่งที่พบบ่อยที่สุดซึ่งใช้โดยสาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียวและแบคทีเรียสังเคราะห์แสงและแม้แต่แบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมี - วงจรคาลวิน นี่เป็นวัฏจักรปิดอีกวงจรหนึ่งของการสลับสารอินทรีย์เข้าด้วยกันภายใต้การทำงานของเอนไซม์พิเศษคล้ายกับวัฏจักรเครบส์ และอีกเรื่องหนึ่ง ในปี 1961 รางวัลโนเบลอีกรางวัลตกเป็นของเมลวิน คาลวิน ผู้ค้นพบมัน

วัฏจักรเริ่มต้นด้วยน้ำตาลซึ่งมีสายโซ่ของคาร์บอน 5 อะตอมและมีกลุ่มฟอสเฟตสองกลุ่ม - ไรบูโลส-1,5-บิสฟอสเฟต (และสิ้นสุดด้วยมัน) กระบวนการนี้เริ่มต้นเมื่อเอนไซม์พิเศษไรบูโลส ไบฟอสเฟต คาร์บอกซิเลส จับโมเลกุล CO 2 เข้ากับมัน โมเลกุลคาร์บอน 6 อะตอมที่ก่อตัวในช่วงเวลาสั้นๆ จะแตกตัวออกเป็น 2 โมเลกุลของกลีเซอเรต-3-ฟอสเฟตทันที (หรือเรียกอีกอย่างว่า 3-ฟอสโฟกลีเซอเรต เราพบสารนี้แล้วในไกลโคไลซิส) แต่ละอะตอมมีคาร์บอนสามอะตอม (ดังนั้นจึงเรียกว่าวัฏจักรคาลวินค การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 3 ทาง)

ในความเป็นจริงการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในอินทรียวัตถุนั้นดำเนินการโดยเอนไซม์นี้ - ไรบูโลสไบฟอสเฟตคาร์บอกซิเลส นี่เป็นเอนไซม์ที่ช้าอย่างน่าประหลาดใจ โดยคาร์บอกซิเลตเพียงสามโมเลกุลของไรบูโลส-1,5-บิสฟอสเฟตต่อวินาที นี่มันน้อยมากสำหรับเอนไซม์! ดังนั้นจึงจำเป็นต้องใช้เอนไซม์นี้จำนวนมาก มันถูกตรึงไว้บนพื้นผิวของเยื่อไทลาคอยด์ และคิดเป็นประมาณ 50% ของโปรตีนคลอโรพลาสต์ทั้งหมด เป็นที่ทราบกันดีว่าเป็นโปรตีนที่พบมากที่สุดในโลก (ลองคิดดูว่าทำไม)

กลีเซอเรต-3-ฟอสเฟตถูกเปลี่ยนฟอสโฟรีเลชั่นเป็นไดฟอสโฟกลีเซอเรตโดยมีค่าใช้จ่ายของ ATP หนึ่งโมเลกุล เขาในทางกลับกัน ถูกดีฟอสโฟรีเลชั่นไปเป็นกลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต และในระหว่างปฏิกิริยานี้ โมเลกุลของ NADP-H ที่รีดิวซ์หนึ่งโมเลกุลจะถูกออกซิไดซ์เป็น NADP+ เปลืองพลังงานอีก!

สารประกอบที่ได้คือ กลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต เป็นเพื่อนเก่าของเรา มันเกิดขึ้นระหว่างการสลายกลูโคสระหว่างไกลโคไลซิส ซึ่งก็คือการสลายฟรุกโตส-1,6-ไบฟอสเฟต จากนั้นในระหว่างปฏิกิริยาของเอนไซม์ที่เกิดขึ้นโดยไม่ต้องใช้พลังงานก็สามารถรับกลูโคสได้ ปฏิกิริยาบางอย่างของไกลโคไลซิสไม่สามารถย้อนกลับได้ (ได้แก่ ปฏิกิริยาที่มีดีฟอสโฟรีเลท ATP) ดังนั้นปฏิกิริยาอื่นๆ และผู้ไกล่เกลี่ยอื่นๆ จึงเข้ามาเกี่ยวข้อง

ดูเหมือนว่าทั้งหมดนี้จะเป็นการสังเคราะห์ด้วยแสง แต่เพื่อให้มันดำเนินต่อไปได้ เราจำเป็นต้องสร้างไรบูโลส-1,5-ไบฟอสเฟตขึ้นมาใหม่ ซึ่งเป็นสารตั้งต้นหลักของเอนไซม์ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ดังนั้นสำหรับกลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตทุกๆ 12 โมเลกุลที่เกิดขึ้น มีเพียงสองโมเลกุลเท่านั้นที่จะไปสังเคราะห์กลูโคส และ 10 โมเลกุลจะไปที่การลดลงของไรบูโลส-1,5-ไบฟอสเฟตหกโมเลกุล กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับอะตอมของคาร์บอน 12 x 3 = 6 x 5 = 30 อะตอม ซึ่งจัดเรียงใหม่จากโมเลกุลสามคาร์บอน 10 โมเลกุลเป็นคาร์บอนห้าโมเลกุล 6 โมเลกุล ในกรณีนี้เรามีกลุ่มฟอสเฟต 10 กลุ่มที่อินพุต (หนึ่งกลุ่มสำหรับแต่ละโมเลกุลของกลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต) และที่เอาต์พุตเราควรมี 12 กลุ่ม อย่างไรก็ตาม ATP อีก 6 โมเลกุลถูกใช้ไปกับส่วนทั้งหมดนี้ ของกระบวนการ

หากเราลบสารที่เกิดใหม่ในระหว่างวงจร (ซึ่งไม่ได้สังเคราะห์หรือบริโภคเพิ่มเติม) จะได้สมการทั้งหมดสำหรับการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ได้ดังนี้:

6CO2 + 12NADP-H +18 ATP = 1 กลูโคส + 12NADP+ + 18ADP + 18P-+ 6น้ำ

(โดยที่ F คือหมู่ฟอสฟอรัสอิสระ)

เราได้ต้นทุนของโคเอ็นไซม์รีดิวซ์ 12 ตัวและ ATP 18 ตัวต่อโมเลกุลกลูโคส หากเราจำ "ราคา" ของโคเอ็นไซม์ที่ลดลงในบริษัท Electron Transport Chain ซึ่งมี ATP 2.5 โมเลกุล ดังนั้นการได้รับกลูโคสหนึ่งโมเลกุล - สกุลเงินระหว่างเซลล์เดียว - ทำให้เราเสียค่าใช้จ่าย 48 ATP ในสกุลเงินเซลล์เดียว เมื่อพังเราได้รับเพียงประมาณ 30 ATP ฉันคิดว่าความแตกต่างในอัตราการซื้อและการขายเรียกว่า "มาร์จิ้น" ในกรณีนี้มันค่อนข้างใหญ่! พลังงานประมาณ 1/3 สูญเสียไปเนื่องจากประสิทธิภาพของกระบวนการทางชีวเคมี (ในทางวิศวกรรม นี่จะเป็นปัจจัยด้านประสิทธิภาพมหาศาลอย่างแท้จริง)

ดังที่เราอาจสังเกตเห็นแล้ว การสังเคราะห์ด้วยแสงโดยทั่วไปก็เหมือนกับการหายใจของเซลล์โดยกลับด้านในออก ที่นั่น ในวงจรปิดของการแลกเปลี่ยนสารอินทรีย์ขนาดเล็ก บางส่วนถูกใช้โดยการปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และโคเอ็นไซม์ถูกฟื้นฟู ซึ่งจากนั้นถูกออกซิไดซ์ ทำให้อิเล็กตรอนไปยังห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน จากจุดที่พวกเขาไปในที่สุด สู่โมเลกุลออกซิเจนด้วยการก่อตัวของน้ำ ที่นี่กระบวนการเริ่มต้นด้วยการกำจัดอิเล็กตรอนออกจากน้ำเพื่อสร้างออกซิเจนโมเลกุล จากนั้นพวกมัน (เมื่อได้รับพลังงานจากแสง) เข้าสู่ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน และในที่สุดก็ไปสู่การลดลงของโคเอ็นไซม์ โคเอ็นไซม์และคาร์บอนไดออกไซด์ที่ลดลงจะเข้าสู่การเปลี่ยนแปลงของสารอินทรีย์แบบวงจรซึ่งจะถูกสังเคราะห์ด้วยการใช้ ATP แม้แต่พื้นที่ของพื้นที่ภายนอกออร์แกเนลล์ก็กลับถูกกลับด้านและกลายเป็นพื้นที่ภายในของไทลาคอยด์

อย่างไรก็ตาม การสังเคราะห์ด้วยแสงเวอร์ชันยอดนิยมนี้มีข้อผิดพลาด ไรบูโลส ไบฟอสเฟต คาร์บอกซิเลสได้รับการออกแบบในลักษณะที่สามารถแปลงไรบูโลส-1,5-ไบฟอสเฟตได้ ไม่เพียงแต่เป็นสองโมเลกุลของกลีเซอเรต-3-ฟอสเฟตที่เราต้องการ (เช่น พืช) เท่านั้น แต่ยังทำสิ่งที่ตรงกันข้ามอีกด้วย - เพียงออกซิไดซ์ด้วยความช่วยเหลือของออกซิเจนไปยังโมเลกุลกลีเซอเรต -3-ฟอสเฟตหนึ่งโมเลกุลพร้อมกำจัดโมเลกุลคาร์บอนไดออกไซด์

จากนั้นกรดฟอสโฟไกลโคลิกจะถูกแปลงเป็นกรดไกลโคลิกและออกซิไดซ์ด้วยความช่วยเหลือของออกซิเจนไปยังอีกสองโมเลกุลของคาร์บอนไดออกไซด์ (สิ่งนี้เกิดขึ้นในออร์แกเนลล์ของเซลล์พิเศษ - ไพรอกซิโซมซึ่งอยู่ติดกับพลาสมิดอย่างใกล้ชิดเพื่อจุดประสงค์นี้) แทนที่จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ไว้ในโมเลกุลอินทรีย์ ในทางกลับกัน เราผลิตคาร์บอนไดออกไซด์จากโมเลกุลอินทรีย์ เรียกว่ากระบวนการนี้เนื่องจากประกอบด้วยการใช้ออกซิเจนและปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ การหายใจด้วยแสงแต่ต่างจากการหายใจจริงตรงที่ไม่มีพลังงานที่เป็นประโยชน์เก็บไว้ กระบวนการที่ต้องการ (การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์) จะถูกเร่งด้วยไรบูโลส ไบฟอสเฟต คาร์บอกซีเลสที่คาร์บอนไดออกไซด์ความเข้มข้นสูงและออกซิเจนต่ำ ในทางกลับกัน กระบวนการที่ไม่พึงประสงค์ (การกำจัดคาร์บอนไดออกไซด์) อยู่ที่ความเข้มข้นต่ำของคาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจนสูง แต่สิ่งเหล่านี้เป็นเงื่อนไขที่มีอยู่ในชั้นบรรยากาศและเซลล์มีโซฟิลล์ - เนื้อเยื่อพืชที่เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสง

เป็นผลให้คาร์บอนคงที่ใหม่ถึงครึ่งหนึ่งสูญเสียไปจากการหายใจด้วยแสง เพื่อหลีกเลี่ยงอุปสรรคนี้ โรงงานที่ไม่เกี่ยวข้องหลายแห่งได้พัฒนาวิธีแก้ปัญหาสำหรับการตรึง CO 2 เรียกว่าทางเดิน C4 ด้วยเหตุนี้คาร์บอนไดออกไซด์จึงได้รับการแก้ไขสองครั้ง - ครั้งแรกในโมเลกุลฟอสโฟอีนอลไพรูเวตเพื่อสร้างกรดมาลิกหรือมาเลต (ในพืชอื่น - กรดแอสปาร์ติก) ซึ่งมีอะตอมของคาร์บอน 4 อะตอม

กระบวนการนี้ถูกเร่งโดยเอนไซม์ phosphoenolpyruvate carboxylase ซึ่งไม่ได้จับจ้องอยู่ที่เมมเบรน แต่ละลายในไซโตพลาสซึมของเซลล์มีโซฟิลิก นอกจากนี้ ไม่ได้ใช้โมเลกุล CO 2 เช่นนี้ แต่ใช้รูปแบบไฮเดรตของกรดคาร์บอนิกไอออน CO 3 ซึ่งอยู่ในสมดุลกับ CO 2 เมื่อละลายในน้ำ จากนั้นกรดมาลิกจะย้ายไปยังเซลล์อื่น (ชั้นบุของหลอดเลือด) ซึ่งโมเลกุลของคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกแยกออกจากเซลล์อีกครั้ง และทันทีที่ราวกับว่าไม่มีอะไรเกิดขึ้น มันจะเข้าสู่วงจรคาลวิน ไพรูเวตที่เกิดขึ้นในกรณีนี้จะกลับสู่เซลล์เมโซฟิลิก โดยที่จะถูกฟอสโฟรีเลชั่นด้วยการใช้ ATP และเปลี่ยนเป็นฟอสโฟอีนอลไพรูเวต ซึ่งจะงอกใหม่ - และทุกอย่างจะเกิดซ้ำในวงจร เคล็ดลับก็คือในเซลล์เปลือกซึ่งซึ่งออกซิเจนไม่สามารถทะลุผ่านได้มาก ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ที่เพิ่มขึ้นจะถูกสร้างขึ้นเพื่อให้ไรบูโลส ไบฟอสเฟต คาร์บอกซิเลสเร่งปฏิกิริยาตามที่ต้องการ โปรดทราบว่าโดยการใช้วิถี C4 เราถูกบังคับให้ใช้โมเลกุล ATP เพิ่มเติมเพื่อที่จะสร้างฟอสโฟรีเลทไพรูเวต

ขอให้เราดึงความสนใจของคุณไปที่ข้อเท็จจริงที่ว่ามีการพบไพรูเวตและกรดมาลิกในวงจรเครบส์แล้ว กล่าวคือ เพื่อ "บันทึก" ขั้นตอนมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงจากการหายใจด้วยแสง ส่วนหนึ่งของวงจรเก่าที่ดีนี้จึงมีส่วนเกี่ยวข้อง ตัวอย่างทั่วไปของสิ่งต่างๆ ในชีวเคมี

เส้นทางบายพาส C4 มีประสิทธิภาพที่อุณหภูมิสูง แต่ไม่ได้ผลที่อุณหภูมิต่ำ ดังนั้นสัดส่วนของพืชที่ใช้จึงเพิ่มขึ้นไปทางทิศใต้

นอกจากนี้ยังมีสิ่งที่เรียกว่า "เส้นทาง crassulaceae" - มันถูกนำไปใช้ในตระกูล Crassulaceae และกระบองเพชร เหล่านี้เป็นพืชที่มีความหนามากซึ่งเติบโตในที่ที่มีอากาศร้อนและมีน้ำน้อย ประหยัดน้ำ ในช่วงวันที่อากาศร้อน ปากใบจะปิด (เป็นช่องเปิดที่ก๊าซทะลุเข้าไปในใบ) ดังนั้นจึงไม่สามารถดูดซับ CO 2 ได้ การตรึง CO 2 จะเกิดขึ้นเฉพาะในเวลากลางคืน ซึ่งกรดมาลิกจะถูกกักเก็บไว้ในปริมาณมาก ในระหว่างวัน เมื่อปากใบปิดอยู่ มันก็จะถูกดีคาร์บอกซีเลต และ CO 2 ที่สร้างใหม่จะเข้าสู่วงจรคาลวิน (แม้ว่าจะอยู่ในระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงก็ตาม) ดังนั้นพืชเหล่านี้จึงใช้ทางเดินบายพาส C4 เพื่อตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สองครั้ง แต่ในนั้นการตรึงหลักจะถูกแบ่งตามวัฏจักรคาลวินซึ่งไม่อยู่ในอวกาศ (ในเซลล์ต่างกัน) เหมือนในเวอร์ชันก่อนหน้า แต่ตามเวลา

เราจงใจดูรายละเอียดปลีกย่อยเหล่านี้ ซึ่งคุณอาจไม่ต้องการจริงๆ เพื่อแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ของชีวเคมีกับนิเวศวิทยา ซึ่งเป็นศาสตร์แห่งปฏิสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อมและระหว่างกัน

ดังนั้นระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง เช่น การสังเคราะห์อินทรียวัตถุ จึงมีอยู่ในหลายรูปแบบ ระยะแสงถูกจัดเรียงในลักษณะเดียวกันในพืชสีเขียวทั้งหมดและในไซยาโนแบคทีเรีย (สาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว) อย่างไรก็ตามในแบคทีเรียสังเคราะห์แสงชนิดอื่นหรือ แบคทีเรียแสงซึ่งไม่ใช่ไซยาโนแบคทีเรีย – สีม่วงและ สีเขียวแบคทีเรียและการสังเคราะห์ด้วยแสงระยะอื่น ๆ ก็เกิดขึ้นเช่นกัน แบคทีเรียโฟโตโทรฟิคทั้งสองประเภทนี้มีความแตกต่างกันในโครงสร้างของคลอโรฟิลล์และองค์ประกอบของพวกมัน นอกจากนี้ สีม่วง (หรือสีน้ำตาล เหลือง) ของแบคทีเรียสีม่วงยังเนื่องมาจากแคโรทีนอยด์ เช่นเดียวกับในพืชชั้นสูง สิ่งที่น่าสนใจที่สุดคือคลอโรฟิลล์ของแบคทีเรียสีม่วงสามารถดูดซับโฟตอนและสังเคราะห์แสงในส่วนอินฟราเรดที่มองไม่เห็นของสเปกตรัม สิ่งนี้สำคัญมากที่ระดับความลึกซึ่งแสงที่มองเห็นไม่สามารถทะลุผ่านได้ พื้นที่ภายในของเซลล์ของแบคทีเรีย phototrophic เต็มไปด้วยโครงสร้างเมมเบรนสังเคราะห์แสง ในบางกรณีคล้ายกับไทลาคอยด์

สมการทั่วไปของการสังเคราะห์ด้วยแสงในแบคทีเรียโฟโตโทรฟิคยังคงเหมือนกับในพืชสีเขียว:

CO 2 + H 2 X = (CH 2 O) + 2X

ในกรณีนี้มีเพียงออกซิเจนเท่านั้นที่ถูกแทนที่ด้วย X H2X - นี่ไม่ใช่น้ำ แต่เป็นสารใด ๆ ที่สามารถออกซิไดซ์ได้ด้วยการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังระบบภาพถ่ายและในขณะเดียวกันก็บริจาคโปรตอน สารดังกล่าวอาจเป็นไฮโดรเจนซัลไฟด์, ไทโอซัลเฟต, โมเลกุลไฮโดรเจน (ในกรณีนี้คือ X = 0) และสารประกอบอินทรีย์

แบคทีเรียสีเขียวและสีม่วงมีระบบภาพถ่ายเพียงประเภทเดียว พวกเขาสามารถดำเนินการทั้งโฟโตฟอสโฟรีเลชั่นแบบวงจรซึ่งไม่จำเป็นต้องมีผู้บริจาคอิเล็กตรอนและไฮโดรเจนจากภายนอก และแบบไม่เป็นวงจรซึ่งจำเป็นต้องมีผู้บริจาคดังกล่าว เหตุใดพืชและไซยาโนแบคทีเรียจึงต้องการการทำงานร่วมกันของระบบภาพถ่ายสองระบบ ความจริงก็คือสำหรับการสังเคราะห์อินทรียวัตถุในวัฏจักรคาลวินไม่เพียงต้องการพลังงานซึ่งสามารถมาในรูปของ ATP แต่ยังลดโคเอ็นไซม์ NADP ในฐานะผู้บริจาคไม่เพียงแต่พลังงานเท่านั้น แต่ยังรวมถึงไฮโดรเจนด้วย เพื่อที่จะถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปสู่สถานะที่มีพลังงานสูง ซึ่งจะเพียงพอที่จะลดโมเลกุล NADP+ ให้เป็น NADP-H ได้ จำเป็นต้องใช้ระบบภาพถ่ายสองระบบตามลำดับ พลังงานของโฟตอนสองตัวก็เพียงพอที่จะดึงอิเล็กตรอนออกจากอะตอมออกซิเจนในน้ำ

เป็นที่น่าสังเกตว่าในระบบภาพถ่ายสองระบบที่ประดิษฐ์ขึ้นครั้งแรกโดยไซยาโนแบคทีเรีย (สาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว) ระบบภาพถ่าย 1 มาจากระบบภาพถ่ายของแบคทีเรียสีเขียว และระบบภาพถ่าย 2 มาจากระบบภาพถ่ายของแบคทีเรียสีม่วง ด้วยการรวมกลไกสำเร็จรูปทั้งสองนี้เข้าด้วยกัน ไซยาโนแบคทีเรียจึงสามารถออกซิเดชันโฟโตไลซิสของน้ำและลด NADP+ ได้ แบคทีเรียสามารถแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรมได้อย่างง่ายดาย และการรวมตัวกันของสองสายวิวัฒนาการที่ไม่เกี่ยวข้องกันนั้นไม่ใช่สิ่งพิเศษสำหรับพวกมัน พืชสืบทอดระบบภาพถ่ายคู่จากสาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว อย่างไร - เราจะเห็นสิ่งนี้ในการบรรยายที่ 8

รูปแบบการสังเคราะห์ด้วยแสงที่พบบ่อยที่สุดในแบคทีเรียโฟโตโทรฟิคคือเมื่อแทนที่จะใช้น้ำ สารประกอบไฮโดรเจนจะถูกใช้กับองค์ประกอบจากกลุ่มออกซิเจนเดียวกัน - กำมะถัน โฟโต้โทรฟิก แบคทีเรียกำมะถันซึ่งใช้ตัวเลือกนี้ ดูดซับไฮโดรเจนซัลไฟด์และปล่อยกำมะถัน

แบคทีเรียซัลเฟอร์เป็นส่วนหนึ่งของแบคทีเรียสีม่วงและแบคทีเรียสีเขียวเกือบทั้งหมด แบคทีเรียชนิดนี้ควรอาศัยอยู่ที่ไหน? เห็นได้ชัดว่าในพื้นที่ของภูเขาไฟที่ยังคุกรุ่นอยู่ ภูเขาไฟปล่อยกำมะถันจำนวนมาก โดยส่วนใหญ่เมื่อรวมกับออกซิเจน (ซัลเฟอร์ไดออกไซด์)ดังนั้น 3 ) และไฮโดรเจน (ไฮโดรเจนซัลไฟด์ H2S ). ใช่แล้ว คุณไม่สามารถอยู่ในปล่องภูเขาไฟที่ยังคุกรุ่นอยู่ได้จริงๆ อย่างไรก็ตามใกล้กับบริเวณนั้นเช่นเดียวกับเชิงภูเขาไฟที่ดับแล้วก็มีสถานที่ที่ก๊าซภูเขาไฟไหลอยู่เสมอนั่นคือ fumaroles พวกมันมักจะอยู่ในรอยแตกในหินอัคนีซึ่งสอดคล้องกับความกดดันของพื้นผิวซึ่งมีน้ำสะสมอยู่ตามนั้น น้ำนี้อิ่มตัวด้วยไฮโดรเจนซัลไฟด์ซึ่งเป็นสภาพแวดล้อมที่เอื้ออำนวยต่อแบคทีเรียซัลเฟอร์สังเคราะห์แสง

ซัลเฟอร์ถูกปล่อยออกมาในรูปแบบใด? แบคทีเรียโฟโตโทรฟิคกำมะถันทั้งหมดออกซิไดซ์สารประกอบกำมะถันรีดิวซ์เป็นแร่กำมะถันซึ่งเป็นของแข็ง ในแบคทีเรียบางชนิด ซัลเฟอร์จะสะสมอยู่ภายในเซลล์ในรูปของอนุภาคของแข็ง เมื่อแบคทีเรียตาย พวกมันจะถูกปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อม บางชนิดสามารถปล่อยซัลเฟอร์ออกสู่สิ่งแวดล้อมได้โดยตรง แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวและสีม่วงจำนวนมากสามารถออกซิไดซ์ซัลเฟอร์เพิ่มเติมได้จนถึงซัลเฟต แต่เป็นไฮโดรเจนซัลไฟด์และสารประกอบอื่น ๆ ของกำมะถันรีดิวซ์ด้วยไฮโดรเจนที่ใช้เป็นสารตั้งต้นสำหรับการสังเคราะห์แสงระยะแสง

อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียโฟโตโทรฟิกซัลเฟอร์ไม่ได้พบเฉพาะในฟูมาโรลเท่านั้น แต่ยังปรากฏได้ทุกที่ที่พบไฮโดรเจนซัลไฟด์ และมักเกิดขึ้นระหว่างการสลายตัวแบบไม่ใช้ออกซิเจนของอินทรียวัตถุโดยแบคทีเรียชนิดอื่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งพวกมันจะพัฒนาในปริมาณมากในชั้นล่างสุดของสระน้ำ ทะเลสาบ และทะเล แบคทีเรีย phototrophic ส่วนใหญ่เป็นแบคทีเรียแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่เข้มงวด (บังคับ) อย่างไรก็ตามในหมู่พวกเขามีแอโรบีแบบปัญญาที่สามารถดำรงอยู่และเติบโตได้เมื่อมีออกซิเจน

ในสมการข้างต้น X อาจเท่ากับศูนย์ แบคทีเรียสังเคราะห์แสงดังกล่าวใช้ไฮโดรเจนโมเลกุลบริสุทธิ์ ศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบภาพถ่ายนำอิเล็กตรอนสองตัวจากอะตอมไฮโดรเจนมาเปลี่ยนให้เป็นโปรตอนสองตัว แบคทีเรียที่ใช้ไฮโดรเจนเป็นตัวรีดิวซ์พบได้น้อยกว่าแบคทีเรียซัลเฟอร์

แบคทีเรียโฟโตโทรฟิคส่วนใหญ่มีความสามารถในการออกซิเดชั่นด้วยแสงของสารอินทรีย์ (ในที่นี้ X คืออนุมูลอินทรีย์) แต่สิ่งนี้แทบจะเรียกได้ว่าการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ได้เนื่องจากมีการบริโภคสารอินทรีย์มากกว่าที่ก่อตัว

เราต้องไม่ลืมเกี่ยวกับการมีอยู่ของโฟโตฟอสโฟรีเลชั่นแบบไซคลิก ซึ่งเป็นกระบวนการที่ไม่จำเป็นต้องใช้โมเลกุลของผู้ให้ทั้งโปรตอนและอิเล็กตรอน สันนิษฐานได้ว่านี่เป็นแผนปฏิบัติการแรกในอดีตสำหรับระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง เนื่องจากเป็นวิธีที่ง่ายที่สุด ซึ่งรวมถึงระบบภาพถ่ายเพียงระบบเดียวและไม่ต้องการตัวรีดิวซ์เพิ่มเติม ในระหว่างโฟโตฟอสโฟรีเลชั่นแบบไซคลิก ATP จะเกิดขึ้นไม่มาก และในกรณีคลาสสิก NADP+ จะไม่ถูกฟื้นฟูเลย (แต่ในแบคทีเรียบางชนิดที่สามารถคืนสภาพแสงได้) แน่นอนว่าการถูก "ประดิษฐ์ขึ้น" ไซคลิกฟอสโฟรีเลชั่นทำหน้าที่เป็นเพียงการสนับสนุนที่มีพลังสำหรับพาหะของมันเท่านั้น แต่เนื่องจากกลไกทั้งหมดทำงานเพื่อสร้างความแตกต่างในความเข้มข้นของโปรตอนภายในและภายนอกพื้นที่เมมเบรนบางพื้นที่ จึงสะดวกในการเสริมการไล่ระดับสีนี้โดยการออกซิไดซ์สารที่มีไฮโดรเจนบางชนิด - โมเลกุลไฮโดรเจน น้ำ หรือไฮโดรเจนซัลไฟด์

ในที่สุด ไม่นานมานี้ มีการค้นพบระบบการสังเคราะห์ด้วยแสงที่แตกต่างไปจากเดิมอย่างสิ้นเชิง ฮาโลแบคทีเรีย– จุลินทรีย์ที่พัฒนาในสารละลายเข้มข้นของเกลือแกงและทำให้เป็นสีแดง ในความเป็นจริง พวกมันอยู่ในกลุ่มอาร์คีโอแบคทีเรีย ซึ่งเป็นจุลินทรีย์พิเศษที่อยู่ห่างจากแบคทีเรียพอๆ กับยูคาริโอตในหลายๆ ด้าน สีนี้เกิดจากเม็ดสีเรตินัลดีไฮด์ซึ่งอยู่ในกลุ่มแคโรทีนอยด์ เม็ดสีนี้เกี่ยวข้องกับเม็ดสีที่ไวต่อแสงซึ่งรับผิดชอบต่อการมองเห็นของเรา มันเกาะติดกับโปรตีนแบคเทอริโอปซินเป็นโคเอ็นไซม์ โปรตีนนี้ขยายเยื่อหุ้มเซลล์ด้วยเอ็นอัลฟาเจ็ดอัน พลังงานโฟตอนสีเขียวจะแยกเรตินัลดีไฮด์ออกจากแบคทีเรีย ในกรณีนี้ แบคเทอริโอปซินทำงานเหมือนปั๊มโปรตอนและผลักโปรตอนผ่านเมมเบรน เรตินัลดีไฮด์สามารถเชื่อมโยงกับแบคทีเรียอีกครั้งได้ เราเห็นหลักการเดียวกันนี้อีกครั้ง นั่นคือการสร้างการไล่ระดับของโปรตอนและศักยภาพของเมมเบรนสำหรับการสังเคราะห์ ATP นอกจากนี้การไล่ระดับโปรตอนยังถูกสร้างขึ้นโดยโปรตีนสังเคราะห์แสงเอง ในกรณีนี้ เช่นเดียวกับไซคลิกฟอสโฟรีเลชั่น จะไม่มีการคืนสารเพิ่มเติม นี่ดูเหมือนจะเป็นเส้นทางที่ง่ายที่สุดในการสังเคราะห์แสงที่มีอยู่ในปัจจุบัน

เราจะสรุปอะไรได้บ้าง? ระบบการสังเคราะห์แสงที่แตกต่างกันอาจถูกประดิษฐ์ขึ้นหลายครั้งและขึ้นอยู่กับเม็ดสีหลักที่แตกต่างกัน ระบบภาพถ่ายสองระบบที่ใช้คลอโรฟิลล์ที่เราพิจารณาควบคู่กันเป็นหนึ่งในหลายทางเลือกและเห็นได้ชัดว่ามีประสิทธิภาพมากที่สุด ระบบภาพถ่ายทั้งสองถูกประดิษฐ์ขึ้นโดยแบคทีเรียโฟโตโทรฟิก ซึ่งรวมกันเป็นไซยาโนแบคทีเรีย (สาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว) และสืบทอดโดยพืช (เราจะมาดูกันว่าอย่างไรในภายหลัง)

ควรสังเกตว่าไม่ใช่ว่าแบคทีเรียโฟโตโทรฟิคทั้งหมดจะเป็นออโตโทรฟในความหมายที่สมบูรณ์นั่นคือพวกมันสามารถพัฒนาบนสื่อแร่ธาตุล้วนๆ ส่วนใหญ่ยังต้องการสารอินทรีย์สำเร็จรูป ดังนั้นการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วยแสงจึงเป็นเพียงแหล่งคาร์บอนเพิ่มเติมสำหรับพวกมัน

นี่เป็นกรณีของฮาโลแบคทีเรียทุกประการ ยิ่งไปกว่านั้น ยังมีคุณสมบัติที่โดดเด่นอีกประการหนึ่งคือ ไม่สามารถดูดซับน้ำตาลได้ และจริงๆ แล้ว "ป้อน" เฉพาะกรดอะมิโนจากอินทรียวัตถุภายนอกเท่านั้น บางทีนี่อาจเป็นหนึ่งในแง่มุมของธรรมชาติที่เก่าแก่ของจุลินทรีย์ที่น่าทึ่งเหล่านี้

การสังเคราะห์ทางเคมี

การสังเคราะห์อินทรียวัตถุสามารถเกิดขึ้นได้ไม่เพียงแต่จากแสงแดดเท่านั้น แต่ยังเนื่องมาจากทรัพยากรด้วย การพัฒนาซึ่งไม่จำเป็นต้องใช้เทคโนโลยีเสาอากาศขั้นสูง เช่น ระบบภาพถ่ายที่ใช้เม็ดสีของโครงสร้างที่ซับซ้อน - เนื่องจากพลังงานที่เก็บอยู่ในพันธะเคมี ของสารอนินทรีย์ นี่คือสิ่งที่เรียกว่า การสังเคราะห์ทางเคมี.

สิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถในการสังเคราะห์ทางเคมีและไม่ต้องการแหล่งสารอินทรีย์ภายนอกเรียกว่า เคมีบำบัด. Chemoautotrophs พบได้เฉพาะในแบคทีเรียเท่านั้น และในโลกสมัยใหม่ความหลากหลายของแบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมียังมีน้อย พวกเขาถูกเปิดในตอนท้ายสิบเก้า วี. นักจุลชีววิทยาในประเทศ S. N. Vinogradsky อย่างไรก็ตาม เช่นเดียวกับในกรณีของแบคทีเรียสีเขียวและสีม่วง แบคทีเรียจำนวนมากที่สามารถสังเคราะห์ทางเคมีได้ยังคงต้องการสารอินทรีย์บางชนิดและไม่สามารถจำแนกอย่างเป็นทางการว่าเป็นออโตโทรฟได้ ในเวลาเดียวกัน เป็นที่ชัดเจนว่าความสามารถในการสังเคราะห์ทางเคมีเองก็เป็นพื้นฐาน ซึ่งสามารถใช้เป็นพื้นฐานสำหรับการพัฒนาเคมีบำบัดได้

เมื่อพิจารณาถึงตัวเลือกสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงจากแบคทีเรีย เราได้กล่าวถึงเรื่องภูเขาไฟ ซึ่งเกี่ยวข้องโดยตรงกับหัวข้อนี้ อันที่จริงสารชนิดเดียวกับที่แบคทีเรียโฟโตโทรฟิคที่ใช้เป็นผู้บริจาคอิเล็กตรอนสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถใช้คีโมออโตโทรฟเพื่อรับพลังงานโดยการออกซิไดซ์พวกมันโดยไม่ดึงดูดพลังงานแสง แบคทีเรียเคมีบำบัดสามารถใช้เป็นแหล่งพลังงานได้ เช่น เป็นตัวรีดิวซ์:

1) สารประกอบซัลเฟอร์

2) ไฮโดรเจน;

3) สารประกอบไนโตรเจน

4) สารประกอบเหล็ก

และสันนิษฐานว่า:

5) แมงกานีสคาร์บอเนต MnCO3 ไปจนถึงแมงกานีสออกไซด์หมายเลข 2 หรือ 3;

6) ไตรวาเลนท์พลวงออกไซด์เอสบี 2 โอ 3 , ออกซิไดซ์ให้เป็นเพนตะวาเลนต์เอสบี 2 โอ 5 .

แบคทีเรียกำมะถันไร้สีที่เรียกว่าเกิดขึ้นในแหล่งไฮโดรเจนซัลไฟด์รวมถึงแหล่งที่ร้อน (บางชนิดมีอุณหภูมิที่เหมาะสมประมาณ 50 o C) และแม้แต่ในแหล่งที่อ่อนแอ (มากถึงค่าปกติ pH = 0)กรดซัลฟูริกหรือสารละลายโซเดียมคลอไรด์อิ่มตัว แบคทีเรียเหล่านี้บางส่วนพบได้ในดิน ในแหล่งสะสมของกำมะถัน และในหินที่ผุพังบางชนิด (มีส่วนทำให้เกิดสิ่งที่เรียกว่าการผุกร่อนของกรดซัลฟิวริก) โดยธรรมชาติแล้วแบคทีเรียประเภทต่างๆ เหล่านี้จะถูกปรับให้เข้ากับสภาวะที่แตกต่างกัน หลายคนไม่เพียงแต่สามารถออกซิไดซ์สารประกอบซัลเฟอร์ชนิดใดชนิดหนึ่งเท่านั้น แต่ยังเพิ่มสถานะออกซิเดชันของมันอย่างต่อเนื่องเช่น ออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์ (H 2 S ) ถึงโมเลกุลซัลเฟอร์ (ส ) และโมเลกุลซัลเฟอร์ – เป็นไทโอซัลเฟต (ส 2 โอ 3 - ), ไธโอซัลเฟต – ถึงซัลไฟต์ (ดังนั้น 3 - ) ซัลไฟต์ - ถึงซัลเฟตเช่น กรดซัลฟิวริก (ดังนั้น 4 - ). ในกรณีนี้ ระดับออกซิเดชันของซัลเฟอร์จะเพิ่มขึ้นจาก –2 เป็น +6 ไม่น่าแปลกใจเลยที่องค์ประกอบเช่นกำมะถันถูกเลือกสำหรับการสังเคราะห์ทางเคมี ระดับของการเกิดออกซิเดชันอาจแตกต่างกันไปในช่วงกว้างดังกล่าว

บางชนิดสามารถออกซิไดซ์ซัลเฟอร์ได้แม้จะมาจากซัลไฟด์โลหะหนักที่ไม่ละลายน้ำก็ตาม แบคทีเรียดังกล่าวถูกนำมาใช้เพื่อพัฒนาคราบสะสมของโลหะเหล่านี้ที่หมดลง น้ำที่มีแบคทีเรียจะถูกส่งผ่านแร่ที่ถูกบดซึ่งแสดงโดยซัลไฟด์และถูกรวบรวมซึ่งเสริมสมรรถนะด้วยซัลเฟตของโลหะที่เกี่ยวข้อง

ดังที่เราทราบ สิ่งเดียวที่เราต้องการจากแหล่งพลังงานใดๆ ก็คือการได้รับ ATP การผลิต ATP โดยอาศัยการลดซัลเฟอร์สามารถดำเนินการได้สองวิธี

เส้นทางที่น่าทึ่งที่สุดเกือบจะเป็นทางตรง เกิดขึ้นได้อย่างน้อยก็ในระหว่างการออกซิเดชันของซัลไฟต์ ซัลไฟต์ทำปฏิกิริยากับ AMP เพื่อสร้างอะดีโนซีนฟอสโฟซัลเฟต (APS) ในปฏิกิริยานี้สถานะออกซิเดชันของซัลเฟอร์เปลี่ยนจาก +4 เป็น +6 โดยอิเล็กตรอนที่ปล่อยออกมาจะถูกถ่ายโอนไปยังห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเพื่อออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น ในทางกลับกัน โมเลกุล APS จะแทนที่กลุ่มซัลเฟตด้วยกรดฟอสฟอริกอิสระที่ตกค้างจากสารละลายเป็น ADP ในขณะที่ซัลเฟตถูกปล่อยออกสู่สารละลาย (ในกรณีนี้ ให้เราจำไว้ว่าแต่ละปฏิกิริยานั้นถูกเร่งด้วยเอนไซม์พิเศษ) ADP มีพันธะพลังงานสูงหนึ่งพันธะอยู่แล้ว เอนไซม์อะดีนิเลตไคเนสสร้าง ATP หนึ่งโมเลกุลและ AMP หนึ่งโมเลกุลจาก ADP สองโมเลกุล เราเห็นเส้นทางการสังเคราะห์ ATP ที่ง่ายที่สุดที่เราเคยพิจารณามาโดยใช้เวลาเพียงสามขั้นตอนเท่านั้น เอนไซม์จะเร่งปฏิกิริยาการรวมกันของแหล่งพลังงานโดยตรงซึ่งเป็นสารประกอบซัลเฟอร์ด้วย AMP และเอนไซม์ถัดไปจะแทนที่กรดที่ตกค้างจากกรดหนึ่งด้วยอีกกรดหนึ่งเพื่อสร้าง ATP อิเล็กตรอนที่นำมาจากกำมะถันสามารถส่งไปยังห่วงโซ่การขนส่งโดยไม่ต้องมีฟอสโฟรีเลชั่นของ AMP - ในกรณีนี้ ปฏิกิริยาออกซิเดชันของซัลเฟอร์จะดำเนินการโดยตรงโดยไซโตโครมตัวใดตัวหนึ่ง

ดังที่เราเห็น กระบวนการทั้งสองเกี่ยวข้องกับการออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน ซึ่งต้องใช้ออกซิเจนอิสระ ดังนั้นตามกฎแล้วแบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมีจึงมีภาระผูกพันกับแอโรบิก

ตัวอย่างนี้แสดงให้เราเห็นว่า: 1) วิธีการผลิต ATP ในระหว่างการสังเคราะห์ทางเคมีมีความหลากหลาย และ 2) วิธีบางอย่างก็ง่ายมาก; บางทีพวกเขาอาจเป็นกลุ่มแรกที่เกิดขึ้นตามวิวัฒนาการ

อย่างไรก็ตามประสิทธิภาพของการสังเคราะห์ทางเคมีโดยใช้กำมะถันต่ำ - ใช้พลังงานจาก 3 ถึง 30% ของพลังงานที่มีอยู่ในกำมะถันรูปแบบลดลง

เพื่อที่จะออกซิไดซ์กำมะถันและดึงพลังงานจากสิ่งนี้เพียงอย่างเดียวโดยไม่ต้องเกี่ยวข้องกับแหล่งเพิ่มเติม แบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมีสมัยใหม่จำเป็นต้องมีตัวออกซิไดซ์ที่แรง และนี่คือออกซิเจน นี่คือออกซิเจนโมเลกุลจากอากาศหรือออกซิเจนไนเตรต (หมายเลข 3 - ). ดังที่คุณทราบ ไนเตรต เช่น ดินประสิวเป็นสารออกซิไดซ์ที่ดีมากและใช้ในการผลิตดินปืน

แบคทีเรียที่ใช้ไฮโดรเจนออกซิเดชันเป็นแหล่งพลังงานเพียงแหล่งเดียว (แบคทีเรียไฮโดรเจน) อาศัยอยู่ในดินและแหล่งน้ำ ปฏิกิริยาออกซิเดชันของไฮโดรเจนเกิดขึ้นผ่านไซโตโครมโดยใช้ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน เช่น การใช้ออกซิเจนโมเลกุลเป็นตัวรับอิเล็กตรอน ดังนั้นสำหรับชีวิตของแบคทีเรียเหล่านี้การมีอยู่ในสภาพแวดล้อมของไฮโดรเจนไม่เพียงเท่านั้น แต่ยังจำเป็นต้องมีออกซิเจนด้วย - อันที่จริงพวกมันอาศัยอยู่บนส่วนผสมที่ระเบิดได้และใช้พลังงานที่สามารถปล่อยออกมาได้อันเป็นผลมาจากการเผาไหม้ของไฮโดรเจน . นี่เป็นพลังงานที่ค่อนข้างมากและใช้งานได้อย่างมีประสิทธิภาพมากถึง 30% สมการทั่วไปของการสังเคราะห์ทางเคมีของไฮโดรเจนคือทุกๆ หกโมเลกุลของไฮโดรเจนที่ถูกออกซิไดซ์ จะมีโมเลกุล CO 2 หนึ่งโมเลกุลคงที่อยู่ในสารประกอบอินทรีย์ที่สังเคราะห์ไว้

เป็นที่น่าแปลกใจว่าไฮโดรเจนที่ใช้โดยแบคทีเรียไฮโดรเจนนั้นถูกปล่อยออกมาเป็นผลพลอยได้จากกิจกรรมที่สำคัญของแบคทีเรียอื่น ๆ ซึ่งเป็นแบคทีเรียเฮเทอโรโทรฟิกธรรมดาซึ่งใช้อินทรียวัตถุสำเร็จรูปเป็นแหล่งพลังงาน การมีอยู่ของไฮโดรเจนและออกซิเจนพร้อมกันถือเป็นสถานการณ์ทางสิ่งแวดล้อมที่หายากมากอีกครั้งหนึ่ง บางทีนี่อาจเป็นเหตุผลว่าทำไมแบคทีเรียไฮโดรเจนทั้งหมดจึงสามารถดูดซึมสารอินทรีย์ชีวภาพสำเร็จรูปได้

ดำเนินการสังเคราะห์ทางเคมีโดยใช้ไนโตรเจน แบคทีเรียไนตริไฟริ่ง. ดังที่คุณทราบ ไนโตรเจนก็เหมือนกับซัลเฟอร์ เป็นองค์ประกอบที่เปลี่ยนสถานะออกซิเดชันได้ง่าย แบคทีเรียไนตริไฟริ่งมีสองกลุ่ม หนึ่งลดแอมโมเนียม ( NH 4+ ) ถึงไนไตรต์ (NO 2- ) ในขณะที่สถานะออกซิเดชันของไนโตรเจนเปลี่ยนจาก –3 เป็น +3 กลุ่มที่สองออกซิไดซ์ไนไตรต์เป็นไนเตรต (หมายเลข 3 - ) เพิ่มระดับการเกิดออกซิเดชันของไนโตรเจนเป็น +5 แบคทีเรียไนตริไฟริ่งทั้งหมดมีหน้าที่ต้องอาศัยแอโรบีก อิเล็กตรอนจากไนโตรเจนจะถูกถ่ายโอนไปยังห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนผ่านฟลาโวโปรตีน (ที่มีฟลาวิน) หรือผ่านไซโตโครม

นอกจากนี้ยังมีแบคทีเรียที่สามารถออกซิไดซ์เหล็กเหล็กให้เป็นเหล็กเฟอร์ริกได้ ในจำนวนนี้ ความสามารถในการดำรงอยู่ของออโตโทรฟิคได้รับการพิสูจน์แล้วเพียงไม่กี่สายพันธุ์ที่เป็นทั้งแบคทีเรียซัลเฟอร์และสามารถออกซิไดซ์โมเลกุลซัลเฟอร์และสารประกอบต่างๆ ของมันกับออกซิเจนและโลหะหนักได้ สมการทั่วไปของการสังเคราะห์ทางเคมีในกรณีนี้มีลักษณะดังนี้:

4Fe 2+ SO 4 + H 2 SO 4 + O 2 = 2Fe 3+ 2 (SO 4) 3 + 2H 2 O

แบคทีเรียดังกล่าวที่อาศัยอยู่ในหนองน้ำจะก่อตัวเป็นตะกอนเหล็กในหนองน้ำ

คีโมออโตโทรฟทั้งหมดถือว่าได้รับพลังงานโดยการออกซิไดซ์สารอนินทรีย์และเก็บไว้ในรูปของโมเลกุล ATP พลังงานที่เก็บไว้ใน ATP จะถูกนำมาใช้เพื่อแก้ไขคาร์บอนไดออกไซด์และสร้างโมเลกุลอินทรีย์ทางชีวภาพ ในการทำสิ่งนี้ พวกเขาทั้งหมดใช้วัฏจักรของคาลวินที่เราได้พูดคุยไปแล้ว อย่างไรก็ตาม ขอให้เราจำไว้ว่าในรอบนี้ นอกเหนือจาก ATP แล้ว NADP-H ก็จำเป็นเช่นกัน ในเวลาเดียวกัน พลังงานที่ได้รับจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารทั้งหมดที่ใช้สำหรับการสังเคราะห์ทางเคมีไม่เพียงพอที่จะฟื้นฟู NADP-H จาก NADP+ ดังนั้นการฟื้นฟูจึงเกิดขึ้นเป็นกระบวนการที่แยกจากกันโดยมีค่าใช้จ่ายส่วนหนึ่งของ ATP ที่ได้รับระหว่างการสังเคราะห์ทางเคมี

ดังนั้น การสังเคราะห์ทางเคมีจึงเป็นโอกาสที่น่าสนใจในการใช้พลังงานของสารประกอบอนินทรีย์ของธาตุต่างๆ ซึ่งเปลี่ยนสถานะออกซิเดชันของพวกมันได้อย่างง่ายดาย เพื่อผลิต ATP และสังเคราะห์สารอินทรีย์โดยการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ อย่างไรก็ตาม ขอให้เราสังเกตสถานการณ์สี่ประการ

1. กรณีที่รู้จักกันดีที่สุดของการเกิดเคมีบำบัดต้องการออกซิเจนอิสระเป็นตัวออกซิไดซ์ ในบางกรณีที่พบไม่บ่อยนักจะถูกแทนที่ด้วยออกซิเจนไนเตรต และอย่างที่คุณจำได้ ออกซิเจนในบรรยากาศเป็นผลมาจากการสังเคราะห์ด้วยแสง ทั้งหมดนี้หมายความว่าจากมุมมองของวัฏจักรธรณีเคมีของสาร การสังเคราะห์ทางเคมีบนโลกตอนนี้เป็นเรื่องรองจากการสังเคราะห์ด้วยแสง

2. สารเช่นแอมโมเนีย ไฮโดรเจนซัลไฟด์ และไฮโดรเจน มักเกิดขึ้นจากกิจกรรมที่สำคัญของแบคทีเรีย แม้ว่าจะต่างกันโดยสิ้นเชิง ซึ่งใช้ทรัพยากรที่มีประสิทธิภาพเช่นอินทรียวัตถุสำเร็จรูปเพื่อรับพลังงานและสร้างสารของ ร่างกายของพวกเขา ดังนั้นในหลายกรณี เนื่องจากเคมีบำบัด ปริมาณอินทรียวัตถุทั้งหมดจึงไม่เพิ่มขึ้น พวกมันเป็นเพียงองค์ประกอบของสายโซ่ทั่วไปของการแยกซึ่งรวมถึงหลาย ๆ อย่าง จุลินทรีย์ - เพียงแต่ในขั้นตอนนี้การสังเคราะห์อินทรียวัตถุในท้องถิ่นจาก CO 2 จะถูกเพิ่มเข้าไปเนื่องจากพลังงานของสารประกอบกลางบางชนิดที่เกิดขึ้นระหว่างการสลายตัวทั่วโลก

3. ประเภทเคมีสังเคราะห์ที่โดดเด่นในปัจจุบันในโลกคือการออกซิเดชันของไฮโดรเจนซัลไฟด์จากแหล่งกำเนิดภูเขาไฟ

4. ออกซิเจนในอากาศออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์ได้อย่างง่ายดาย "ด้วยตัวเอง" โดยไม่ต้องใช้จุลินทรีย์ ดังนั้นก๊าซทั้งสองนี้จึงแทบไม่เคยพบร่วมกันเลย ตัวอย่างเช่น ชั้นลึกของดินมีลักษณะเป็นสภาพแวดล้อมแบบรีดิวซ์ มีเทน และไฮโดรเจนซัลไฟด์ แต่ไม่มีออกซิเจน สภาพแวดล้อมรีดิวซ์จะถูกแทนที่ด้วยสภาพแวดล้อมออกซิไดซ์ซึ่งมีออกซิเจนอยู่ แต่ไม่มีไฮโดรเจนซัลไฟด์ - ในชั้นที่แคบมากมีก๊าซทั้งสอง - แท้จริงไม่กี่มิลลิเมตร มีเพียงที่นั่นเท่านั้นที่แบคทีเรียซัลเฟอร์สังเคราะห์ทางเคมีในดินสามารถพัฒนาได้ (ที่แปลกยิ่งกว่านั้นคือการมีอยู่ของออกซิเจนและไฮโดรเจนพร้อมกัน)

อย่างไรก็ตาม มีสถานที่หลายแห่งบนโลกที่มีทั้งก๊าซ - ไฮโดรเจนซัลไฟด์และออกซิเจน - มีความเข้มข้นเพียงพอในเวลาเดียวกัน และแม้กระทั่งในขณะนี้ อินทรียวัตถุจำนวนมากก็ถูกสร้างขึ้นที่นั่นอันเป็นผลมาจากการสังเคราะห์ทางเคมีโดยใช้สารประกอบกำมะถันซึ่งมีต้นกำเนิดจากภูเขาไฟ มาดูกันว่าภูเขาไฟมาจากไหน คุณเคยได้ยินเรื่องการเคลื่อนตัวของทวีปหรือไม่? สำหรับผู้ที่ไม่เคยได้ยิน ให้จำแผนที่โลกไว้และจำไว้ว่าหากแอฟริกาถูกย้ายไปทางทิศตะวันตก โครงร่างของมันจะเข้ากับชายฝั่งของทั้งสองอเมริกาได้เป็นอย่างดี ใช่แล้ว ทวีปกำลังเคลื่อนตัวช้าๆ! แอฟริกาและอเมริกาแตกแยกและลอยออกจากกัน เอเชียและอเมริกาเหนือกำลังแล่นเข้าหากัน เมื่อไม่นานนี้อินเดียก็แยกตัวออกจากแอฟริกา พุ่งไปทางตะวันออกเฉียงเหนือและบุกเข้าสู่เอเชีย ส่งผลให้เทือกเขาหิมาลัยและทิเบตขยายตัวบริเวณที่เกิดการปะทะกัน และเกิดแผ่นดินไหวที่อัลไตเมื่อเร็ว ๆ นี้ เนื่องจากยังคงไม่สามารถหยุดได้ เปลือกโลกใต้มหาสมุทรบางกว่าใต้ทวีปมาก ทวีปลอยอยู่บนนั้นเหมือนน้ำแข็ง เมื่อทวีปเคลื่อนตัวไปในมหาสมุทร เช่น ยูเรเซียและอเมริกาในมหาสมุทรแปซิฟิก การมุดตัวเกิดขึ้น - ทวีปต่างๆ บดขยี้เปลือกโลก มันจะจมลงในเนื้อโลกและละลาย มันอยู่ในเขตมุดตัว - ตัวอย่างเช่นตามแนวขอบทั้งหมดของมหาสมุทรแปซิฟิก - ภูเขาไฟเกิดขึ้นซึ่งสังเกตได้ง่ายมากในรูปแบบของภูเขาไฟและน้ำพุร้อนที่อุดมไปด้วยกำมะถันซึ่งเราพบแบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมี ในกรณีที่ทวีปต่างๆ เคลื่อนตัวออกจากกันและมหาสมุทรเปิดออก เช่น มหาสมุทรแอตแลนติก ทวีปต่างๆ จะดึงเปลือกโลกมหาสมุทรไว้เบื้องหลัง จึงมีรอยแตกกลางมหาสมุทร - โซนความแตกแยกซึ่งแมกมาหลอมเหลวลอยขึ้นมาจากเนื้อโลก แข็งตัวและก่อตัวเป็นเปลือกมหาสมุทรใหม่ นี่คือพื้นที่ภูเขาไฟที่ซ่อนอยู่จากสายตาของเรา แต่มีพลังมากกว่ามาก ภูเขาภูเขาไฟใต้น้ำเติบโตที่ด้านข้างของรอยแตกร้าว และรอยแตกนั้นยังคงดูเหมือนเป็นรอยยุบระหว่างภูเขาสองลูก นี้เรียกว่าสันกลางมหาสมุทร มีก๊าซภูเขาไฟไหลออกจำนวนมากซึ่งอุดมไปด้วยสารประกอบกำมะถันและคาร์บอนไดออกไซด์ พวกเขาได้รับชื่อ ผู้สูบบุหรี่สีดำ. ทำไมต้องสูบบุหรี่ และทำไมถึงผิวดำ? สารประกอบของซัลเฟอร์กับโลหะ - ซัลไฟด์ - มักมีสีดำ (ยังไงก็ตามใครจะรู้ว่าทำไมทะเลดำถึงเป็นสีดำเพราะที่ระดับความลึกระดับหนึ่งน้ำจะอิ่มตัวด้วยไฮโดรเจนซัลไฟด์และวัตถุโลหะทั้งหมดที่นั่นก็เปลี่ยนเป็นสีดำ) น้ำพุของเขตรอยแยกปล่อยซัลไฟด์จำนวนมากที่ละลายและแขวนลอยมา น้ำร้อน - ไอพ่นดังกล่าวมีลักษณะคล้ายกับเมฆควันดำอย่างคลุมเครือ และซัลไฟด์ที่ตกตะกอนก่อให้เกิดโครงสร้างที่แปลกประหลาดสูงหลายสิบเมตรรอบๆ น้ำพุ

ไม่มีการสังเคราะห์ทางเคมีที่ใช้งานอยู่ในทะเลดำ เนื่องจากที่ระดับความลึกนั้นแทบไม่มีออกซิเจนเลย ทั้งหมดนี้เป็นเพราะการกำหนดค่าของมันทำให้เกิดความเมื่อยล้าของน้ำ และในบริเวณรอยแยกของมหาสมุทร น้ำสามารถเคลื่อนที่ได้และมีออกซิเจน สิ่งสำคัญคือผู้สูบบุหรี่ดำจะทำให้น้ำร้อนและทำให้น้ำเคลื่อนไหว ส่งเสริมการแลกเปลี่ยนก๊าซ ดังนั้น การสังเคราะห์ทางเคมีที่รุนแรงจึงเกิดขึ้นรอบๆ ผู้สูบบุหรี่สีดำ ในระหว่างนี้คาร์บอนไดออกไซด์จำนวนมากจะถูกตรึงและแปลงเป็นโมเลกุลอินทรีย์ทางชีวภาพ

ทรัพยากรนี้ไม่ได้ถูกมองข้ามโดยสิ่งมีชีวิตในทะเล ดังนั้นชุมชนสิ่งมีชีวิตทางทะเลที่เจริญรุ่งเรืองจึงก่อตัวขึ้นโดยมีผู้สูบบุหรี่ผิวดำ พวกมันมีพื้นฐานมาจากแบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมี ซึ่งครอบคลุมโครงสร้างซัลไฟด์ของผู้สูบบุหรี่ผิวดำด้วยชั้นที่เท่ากัน

ในเขตรอยแยกของมหาสมุทรแปซิฟิก บริเวณรอบนอกของผู้สูบบุหรี่ดำ มีอาณานิคมของสัตว์ที่น่าทึ่งอย่างยิ่ง - เสื้อกั๊ก (vestimentifera) พวกมันถูกค้นพบเมื่อประมาณ 20 ปีที่แล้ว ปัจจุบันรู้จักประมาณสิบหรือสองสายพันธุ์ พวกมันเป็นหนอนชนิดหนึ่งที่มีความยาวตั้งแต่ 15–30 ซม. ถึง 2.5 ม. อาศัยอยู่ในท่อโดยปลายเปิดซึ่งมีมงกุฎหนวดสีแดงยื่นออกมา พวกมันอยู่ในตระกูลพิเศษของ polychaete annelids - sibaglides แม้ว่าพวกมันจะแตกต่างจาก annelids อื่น ๆ ในโครงสร้างของร่างกายก็ตาม ก่อนหน้านี้ครอบครัวนี้เคยถูกมองว่าเป็นประเภทที่แยกจากกัน - pogonophorans

พวกเขามีระบบไหลเวียนโลหิตที่พัฒนาอย่างดี แต่ไม่มีปากหรือลำไส้ ไปตามร่างกายของพวกเขามีสิ่งที่เรียกว่าโทรโฟโซม (ในกรีกโทรฟอส - อาหาร โสม - ร่างกาย) - สายที่ประกอบด้วยเซลล์พิเศษและหลอดเลือด ภายในเซลล์มีแบคทีเรียกำมะถันสังเคราะห์ทางเคมี - มีเพียงชนิดเดียวเท่านั้น (จากประมาณสองร้อยตัวในสภาพแวดล้อมภายนอกของผู้สูบบุหรี่) พวกเขาออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นกรดซัลฟิวริก (ซึ่งถูกทำให้เป็นกลางโดยคาร์บอเนต) Vestimentifera ย่อยตัวเองส่วนหนึ่งของเซลล์เหล่านี้และให้อาหาร

นี่คือโครงสร้างภายนอกและภายในของ Vestimentifera:

(และแม้กระทั่งวงจรการพัฒนา)

คำถามคือ ไฮโดรเจนซัลไฟด์เข้าไปในโทรโฟโซมได้อย่างไร? มันถูกขนส่งไปที่นั่นโดยฮีโมโกลบินในเลือดพร้อมกับออกซิเจน ออกซิเจนจับกับฮีม ไฮโดรเจนซัลไฟด์กับส่วนโปรตีนของเฮโมโกลบิน หนวดสีแดง (จากเฮโมโกลบิน) ทำหน้าที่เป็นเหงือก - พวกมันดูดซับออกซิเจนและไฮโดรเจนซัลไฟด์ ดังนั้น Vestimentifera จึงมีสาเหตุมาจาก symbiosis - การอยู่ร่วมกันที่เป็นประโยชน์ร่วมกันกับสิ่งมีชีวิตประเภทอื่น และพวกเขาสร้างร่างกายจากอินทรียวัตถุที่ได้จากการสังเคราะห์ทางเคมี (แต่ใช้ออกซิเจนสังเคราะห์ทางเคมี) ในอาณานิคมของสัตว์ในอาณานิคม ปู กุ้ง เพรียง หอยสองฝา ปลาหมึกยักษ์ ปลา ฯลฯ อาศัยอยู่ในอาณานิคมของสัตว์ในอาณานิคมเนื่องจากสารอินทรีย์สังเคราะห์ทางเคมี (ส่วนใหญ่กินเพียงอาหารของสัตว์ในอาณานิคม)

และโปรดทราบว่าไม่มีพืช! เฉพาะแบคทีเรียและสัตว์เท่านั้น ขอให้เราจำไว้ว่าที่ระดับความลึกเหล่านี้ไม่มีแสงแดดเลย

ทั้งหมดนี้อยู่ติดกับความลึกของมหาสมุทรที่ไร้ชีวิตชีวาซึ่งอินทรียวัตถุสังเคราะห์แสงที่มาจากพื้นผิวมหาสมุทรแทบจะไปไม่ถึง เนื่องจากจุลินทรีย์เกือบทั้งหมดถูกใช้ไปตลอดทาง ที่นั่น มวลชีวมวลด้านล่างมีเพียง 0.1–0.2 g/m2 (ฉันไม่พบการประมาณความหนาแน่นของชีวมวลใกล้กับผู้สูบบุหรี่ แต่มีลำดับความสำคัญสูงกว่าหลายเท่า)

จลาจลของชีวิตดังกล่าวเป็นไปได้เพราะเนื่องจากการพาความร้อนผสมในผู้สูบบุหรี่สีดำจึงมีบริเวณน้ำที่ค่อนข้างกว้างซึ่งมีทั้งไฮโดรเจนซัลไฟด์และออกซิเจนอยู่ (ในขณะที่โซนการปรากฏตัวของก๊าซเหล่านี้ในดินพร้อมกันนั้นเพียงไม่กี่มิลลิเมตร) อย่างไรก็ตามหากไม่มีโมเลกุลออกซิเจน แบคทีเรียชนิดเดียวกันก็สามารถนำมาใช้จากไนเตรตและลดลงเป็นไนไตรต์ได้

นักธรณีวิทยาได้ค้นพบท่อลึกลับมานานแล้วในแหล่งแร่เงิน ทองแดง และสังกะสีที่ก่อตัวเมื่อ 350 ล้านปีก่อน คราบสะสมถูกสร้างขึ้นจากซัลไฟด์โซนรอยแยก สมัยนั้นมีร่องรอยอยู่แล้ว เพื่อเปรียบเทียบ: ไดโนเสาร์สูญพันธุ์ไปเมื่อ 65 ล้านปีก่อน

เรามาพูดนอกเรื่องกัน ก่อนหน้านี้ Vestimentifera ถูกค้นพบโดยญาติของพวกเขา - pogonophorans ซึ่งส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตในทะเลลึกที่มีโครงสร้างคล้ายกัน แทนที่จะเป็นโทรโฟโซม พวกมันกลับมีสิ่งที่เรียกว่าช่องมัธยฐาน ซึ่งคล้ายกับลำไส้ปิดที่ปลายทั้งสองข้าง แบคทีเรียทางชีวภาพก็อาศัยอยู่ในนั้นเช่นกัน แต่ไม่ใช่สารสังเคราะห์ทางเคมี แต่เป็น methanotrophic พวกมัน "กิน" มีเทน (ช 4 ). เรารู้อะไรเกี่ยวกับมีเทน? เป็นหนึ่งในองค์ประกอบหลักของก๊าซธรรมชาติ เห็นได้ชัดว่า pogonophora อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่มีแหล่งน้ำมันและก๊าซใต้น้ำและสามารถชี้ไปที่พวกมันได้

โดยปกติแล้ว จะไม่มีร่องรอยใดๆ ในบริเวณรอยแยกของมหาสมุทรแอตแลนติก เป็นไปได้มากว่าพวกเขาไม่มีเวลาไปที่นั่นในช่วงที่มหาสมุทรนี้ดำรงอยู่ แต่ที่นั่น เช่นเดียวกับในมหาสมุทรแปซิฟิก มี:

1) กุ้งซึ่งมีแบคทีเรียไฮโดรเจนซัลไฟด์ซิมไบโอนท์อาศัยอยู่บนพื้นผิวของแขนขาในช่องปาก

2) หอยสองฝาซึ่งพวกมันอาศัยอยู่ในเหงือก

3) หนอน polychaete สีแดงสดซึ่งพวกมันอาศัยอยู่บนพื้นผิวของร่างกาย (และหนอนสามารถดูดซับพวกมันผ่านพื้นผิวได้)

ตามที่ระบุไว้ข้างต้น สิ่งมีชีวิตทั้งหมดในชุมชนผู้สูบบุหรี่ดำถูกสร้างขึ้นจากอินทรียวัตถุที่ได้มาจากก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ที่มีต้นกำเนิดจากภูเขาไฟผ่านพลังงานของสารประกอบกำมะถันที่มีต้นกำเนิดจากภูเขาไฟ อย่างไรก็ตาม เนื่องจากพวกมันทั้งหมด (รวมถึงแบคทีเรีย) ใช้ออกซิเจนอิสระเป็นตัวออกซิไดซ์ จึงไม่อาจกล่าวได้ว่าพวกมันดำรงอยู่โดยอิสระจากการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยพฤตินัย การสังเคราะห์ทางเคมี และการสังเคราะห์ด้วยแสงมีส่วนทำให้ระบบนิเวศเหล่านี้ดำรงอยู่ได้บนพื้นฐานความเท่าเทียมกัน ภายในของโลกส่งสารรีดิวซ์ให้กับระบบนิเวศเหล่านี้ และดวงอาทิตย์ (ผ่านพืชสังเคราะห์แสง) ก็จ่ายสารออกซิไดซ์ ควรสังเกตว่าแหล่งที่มาของตัวออกซิไดซ์นั้นอายุน้อยกว่าแหล่งที่มาของตัวรีดิวซ์ พลังงานของดวงอาทิตย์มาจากปฏิกิริยานิวเคลียร์ฟิวชันของฮีเลียมจากไฮโดรเจน กล่าวโดยประมาณคือพลังงานของสารประกอบเคมีภายในโลกถูกกักเก็บไว้ในพวกมันในระหว่างการก่อตัวของโลก และมันถูกสร้างขึ้นจากก๊าซและฝุ่นจักรวาลพร้อมกับดวงอาทิตย์โดยเป็นส่วนหนึ่งของระบบสุริยะโดยรวม ดวงอาทิตย์เป็นดาวฤกษ์รุ่นที่สอง ดังนั้น ระบบสุริยะรวมทั้งโลก จึงก่อตัวขึ้นจากการควบแน่นของสสารที่พุ่งออกมาระหว่างการระเบิดของซุปเปอร์โนวารุ่นแรก

ประวัติความเป็นมาของวิวัฒนาการกระบวนการทางชีววิทยาของเมแทบอลิซึมและพลังงานบนโลก

คุณและฉันในฐานะสัตว์ที่รายล้อมไปด้วยสัตว์และพืชเป็นหลัก ไม่ควรลืมเกี่ยวกับตัวเลือกที่เป็นไปได้มากมายสำหรับจัดระเบียบการเผาผลาญและพลังงานของสิ่งมีชีวิต ทั้งหมด (และบางทีอาจเป็นบางส่วนที่เราไม่ทราบ) ได้รับการตระหนักรู้ในโปรคาริโอต ในขณะที่ยูคาริโอตสืบทอดเพียงสองอย่างเท่านั้น - "สัตว์" และ "พืช" โดยทั่วไป ด้าน “เศรษฐกิจ” ของชีวิต เช่น ลัทธิมาร์กซิสม์ (แม้ว่าเรื่องตลกนี้แทบจะไม่เกี่ยวข้องกันในขณะนี้ก็ตาม) มีแหล่งที่มาสามแหล่ง ได้แก่ พลังงาน คาร์บอน และอิเล็กตรอน (นั่นคือ สารที่ใช้เป็นตัวรีดิวซ์ ส่วนองค์ประกอบคือผู้บริจาคอิเล็กตรอน มักเป็นไฮโดรเจน)

ตามแหล่งที่มาของพลังงาน สิ่งมีชีวิตทั้งหมดจะถูกแบ่งออกเป็นโฟโตโทรฟ - โดยใช้พลังงานของแสง และเคมีบำบัด - โดยใช้พลังงานของพันธะเคมี

ตามแหล่งที่มาของคาร์บอน พวกมันถูกแบ่งออกเป็นออโตโทรฟ - โดยใช้คาร์บอนไดออกไซด์ และเฮเทอโรโทรฟ - โดยใช้สารอินทรีย์

ตามแหล่งที่มาของอิเล็กตรอน พวกมันถูกแบ่งออกเป็นออร์กาโนโทรฟ - สารอินทรีย์ที่ใช้ไฮโดรเจน และลิโทโทรฟ - ที่ใช้สารอนินทรีย์ - อนุพันธ์ของเปลือกโลก สิ่งเหล่านี้อาจเป็นโมเลกุลไฮโดรเจน, แอมโมเนีย, ไฮโดรเจนซัลไฟด์, ซัลเฟอร์, คาร์บอนมอนอกไซด์, สารประกอบเหล็ก ฯลฯ

บอกฉันว่าคุณและฉันเป็นใครตามการจำแนกสามเท่านี้ เราไม่ได้ใช้พลังงานแสงโดยตรง แต่เราใช้พลังงานของสารอาหาร ซึ่งหมายความว่าเราเป็นเคมีบำบัด เราจะได้รับคาร์บอนจากที่ไหนเพื่อสร้างโมเลกุลของร่างกายเรา? จากอาหารด้วย ซึ่งหมายความว่าเราเป็นเฮเทอโรโทรฟ เราได้อิเล็กตรอนมาจากไหน? เรากำลังออกซิไดซ์สารอะไร? อาจเป็นคำถามที่ไม่ไม่สำคัญที่สุด ลองเดาดู มีการกล่าวมากกว่าหนึ่งครั้งว่าออกซิเจนเป็นสารออกซิไดซ์ที่แรง คุณสามารถเดาได้ว่าการเกิดออกซิเดชันเกิดขึ้นเมื่อมีการใช้ออกซิเจน มันใช้ที่ไหน? ในทุกรูปแบบ ทั้งในชีวิตประจำวันและทางชีวเคมี กระบวนการนี้เรียกว่าการหายใจ ให้เรานึกถึงสมการการหายใจทั่วไป:

(CH 2 O) + O 2 = CO 2 + H 2 O

เราเห็นว่าออกซิเจนได้นำไฮโดรเจนออกจากคาร์โบไฮเดรต และออกซิไดซ์ในกระบวนการนี้ และแหล่งที่มาเริ่มต้นของอิเล็กตรอนก็คืออาหารออร์แกนิก

ดังนั้น สัตว์อย่างเราจึงเป็นคีโมออร์กาโนเฮเทอโรโทรฟ

แล้วพืชล่ะ? พวกมันคือโฟโตโทรฟ เข้าใจได้ พวกมันคือออโตโทรฟ เราก็ได้เรียนรู้เช่นกัน ในที่สุดพวกมันก็ออกซิไดซ์อะไร? ตอนนี้เราลองย้อนกลับไปที่สมการการสังเคราะห์ด้วยแสง จริงๆ แล้ว คุณไม่จำเป็นต้องจำอะไรเลย แค่จัดเรียงด้านขวาและซ้ายของสมการก่อนหน้าใหม่:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2

ตัวออกซิไดซ์ที่ดีในตัวเองซึ่งก็คือออกซิเจน จะถูกออกซิไดซ์ที่นี่ ในโมเลกุลออกซิเจน สถานะออกซิเดชันคือ 0 ในสารทั้งหมดทางด้านซ้ายคือ -2 และคาร์บอนก็ลดลง (ซึ่งถูกออกซิไดซ์ในปฏิกิริยาย้อนกลับ) พบในสารอนินทรีย์ - คาร์บอนไดออกไซด์ อย่างไรก็ตาม ขอให้เราจำไว้ว่าการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นในสองขั้นตอน และออกซิเจนจะเกิดขึ้นระหว่างโฟโตลิซิสของน้ำ เมื่ออิเล็กตรอนถูกดึงออกจากโมเลกุลของน้ำ น้ำก็เป็นสารประกอบอนินทรีย์เช่นกัน ดังนั้นพืชจึงเป็นสารสังเคราะห์แสงอัตโนมัติ

การบรรยายของเราเน้นเรื่องการรับพลังงานและตรึงคาร์บอนจากคาร์บอนไดออกไซด์ให้เป็นอินทรียวัตถุ แต่มีองค์ประกอบที่สำคัญอื่น ๆ ในสารอินทรีย์ชีวภาพ หลายชนิดเช่นฟอสฟอรัส ซัลเฟอร์ มีอยู่ในสารที่ละลายน้ำได้ ไนโตรเจนเป็นอีกเรื่องหนึ่ง นอกจากนี้ยังมีอยู่ในสารที่ละลายน้ำได้ เช่น เกลือแอมโมเนียม ไนไตรต์ และไนเตรต อย่างไรก็ตามเกือบทั้งหมดในโลกสมัยใหม่ (ยกเว้นผลิตภัณฑ์จากภูเขาไฟ) มีต้นกำเนิดทางชีวภาพและไนโตรเจนแบบอะบิเจนิกมีอยู่ในรูปแบบโมเลกุลเท่านั้น ดังนั้นการตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศจึงเป็นปัญหาสำคัญในตัวเอง มีเพียงแบคทีเรียรวมทั้งไซยาโนแบคทีเรียเท่านั้นที่สามารถแก้ปัญหาได้ เราจะไม่เป็นภาระคุณกับแผนการตรึงไนโตรเจนทางชีวเคมี (โปรดทราบว่าในรูปแบบดังกล่าวทั้งหมด ตัวละครที่สำคัญที่สุดทั้งหมด - เอนไซม์ - มักจะอยู่เบื้องหลังเสมอเนื่องจากความซับซ้อนที่ไม่ธรรมดา: มีเพียงการสลับกันของสารตั้งต้นและผลิตภัณฑ์ของปฏิกิริยาของเอนไซม์เท่านั้นที่จะปรากฎในไดอะแกรม)

เรามาสำรวจปัญหาเรื่องต้นกำเนิดของชีวิตกันดีกว่า คุณคิดว่าใครมาก่อน - ออโตโทรฟหรือเฮเทอโรโทรฟ? ความคิดง่ายๆ อาจเกิดขึ้นในใจว่าเนื่องจากออโตโทรฟสร้างสารอินทรีย์ และเฮเทอโรโทรฟกินพวกมันเท่านั้น ดังนั้นชีวิตจึงต้องเริ่มต้นด้วยออโตโทรฟ เนื่องจากเฮเทอโรโทรฟหากพวกมันปรากฏตัวก่อนก็จะไม่มีอะไรจะ "กิน" ความคิดนี้ผิดอย่างสิ้นเชิง มันแสดงถึงการลดความไร้สาระ หลักการของความสมจริง– การสร้างสถานการณ์ในอดีตขึ้นมาใหม่โดยอิงจากสิ่งที่มีอยู่ในปัจจุบัน Heterotroph ควรปรากฏขึ้นเร็วกว่าออโตโทรฟ เนื่องจากพวกมันสามารถถูกสร้างเป็นโครงสร้างเบื้องต้นได้ง่ายกว่ามาก ท้ายที่สุดแล้ว การได้รับพลังงานจากการทำลายโมเลกุลที่ซับซ้อนนั้นง่ายกว่าการสร้างโมเลกุลที่ซับซ้อนเหล่านี้จากโมเลกุลธรรมดา ๆ ในขณะที่ได้รับพลังงานจากแหล่งอื่น หลักการของ "การทำลาย - อย่าสร้าง" นั้นเป็นสากลอย่างแน่นอนเนื่องจากเป็นการสะท้อนกฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์ที่แม่นยำพอสมควร

เราไม่มีเหตุผลที่จะสรุปได้ว่าชีวิตในตอนแรกเกิดขึ้นเป็นสิ่งที่ซับซ้อนมากในคราวเดียว ดังนั้นเราต้องพิจารณาการเกิดขึ้นและวิวัฒนาการของชีวิตเป็นเส้นทางจากง่ายไปสู่ซับซ้อน ชีวิตมาจากไหน? โดยทั่วไปหากเราละทิ้งตัวเลือกในเทพนิยายสิ่งเดียวที่อยู่ในใจทั้งเราและสำหรับนักวิทยาศาสตร์ที่จริงจังก็คือระบบสิ่งมีชีวิตแรกสุดที่จัดระเบียบตัวเองจากอินทรียวัตถุ "ไม่มีชีวิต" บางชนิดซึ่งมีอยู่ ต้องมีอะไรมากมายถึงจะเกิดเหตุการณ์เช่นนี้ ตามข้อมูลทางวิทยาศาสตร์สมัยใหม่ เป็นเช่นนั้น: บนพื้นผิวโลกในตอนนั้น มีสารประกอบอินทรีย์ที่ค่อนข้างซับซ้อนจำนวนมากที่ปรากฏในลักษณะพิเศษทางชีวภาพ นี่คือ "อาหาร" สำหรับเฮเทอโรโทรฟตัวแรก! แต่ควรจะจบลงอย่างรวดเร็วเพียงพอ เฮเทอโรโทรฟสามารถกินซึ่งกันและกันได้ระยะหนึ่ง แต่ด้วยกระบวนการทั้งหมดดังกล่าว ทำให้สูญเสียสสารและพลังงานอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ ปริมาณสำรองในชีวมณฑลจะต้องถูกเติมเต็มด้วยวิธีใดวิธีหนึ่ง ที่นี่สถานการณ์ได้รับการช่วยเหลือด้วยการปรากฏตัวของออโตโทรฟ

แน่นอนว่าสิ่งเหล่านี้ไม่ใช่โฟโตออโตโทรฟ การสังเคราะห์ด้วยแสงนั้นซับซ้อนเกินไป นักวิทยาศาสตร์ทุกคนมีความเห็นเป็นเอกฉันท์ว่าออโตโทรฟตัวแรกคือคีโมออโตโทรฟ เราได้เห็นแล้วว่าวิธีการทางเคมีในการสกัดพลังงานจากสารอนินทรีย์ยังมีความหลากหลายอีกด้วย เห็นได้ชัดว่าในช่วงรุ่งอรุณของชีวิตความหลากหลายนี้ยิ่งใหญ่ยิ่งขึ้น เช่นเดียวกับความหลากหลายของสถานการณ์ทางเคมี ในเวลานั้น การระเบิดของภูเขาไฟและการทิ้งระเบิดจากวัตถุในจักรวาลมีความตื่นตัวมากขึ้น ไม่มีออกซิเจนอิสระในความเข้มข้นที่มีนัยสำคัญในชั้นบรรยากาศ ซึ่งทำให้สารรีดิวซ์อนินทรีย์หลายชนิด (แอมโมเนีย ไฮโดรเจน ฯลฯ) มีอยู่บนพื้นผิวโลก ใน ในตอนท้ายมีอินทรียวัตถุที่มีต้นกำเนิดจากสิ่งมีชีวิต บรรยากาศจึงมีลักษณะรีดิวซ์และมีตัวออกซิไดซ์ค่อนข้างขาดแคลน ทั้งหมดนี้น่าจะกระตุ้นให้สิ่งมีชีวิตซึ่งแต่เดิมเกิดจากอินทรียวัตถุที่ไม่ก่อให้เกิดสิ่งมีชีวิตในฐานะผู้บริโภคอินทรียวัตถุนี้ ให้เปลี่ยนมาเป็นแหล่งพลังงานอนินทรีย์ที่หลากหลาย

แต่คีโมออโตโทรฟก็มีความโดดเด่นด้วยชีวเคมีที่ซับซ้อนมากเช่นกัน การ autotrophy ใดๆ ที่เรารู้จักจำเป็นต้องมีระบบที่เกี่ยวข้องกับการสร้างและการใช้ความแตกต่างในความเข้มข้นของโปรตอนข้ามด้านข้างของเมมเบรน โดยหลักแล้วคือห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและ ATP synthetase ทั้งหมดนี้เกิดขึ้นได้อย่างไร? ในเรื่องนี้มีทฤษฎีที่เป็นไปได้มากแม้ว่าจะค่อนข้างคาดไม่ถึงก็ตามเกี่ยวกับระยะการพัฒนาของชีวิตเริ่มแรกบนโลกของเราที่เกิดขึ้น

1. การประดิษฐ์ไกลโคไลซิส. กลไกที่เป็นสากลและในเวลาเดียวกันไม่ได้ผลเพียงอย่างเดียวในการรับพลังงานในสิ่งมีชีวิตคือไกลโคไลซิส เห็นได้ชัดว่าสิ่งมีชีวิตกลุ่มแรกดำรงอยู่เนื่องจากความจริงที่ว่าพวกมันได้รับ ATP จำนวนหนึ่งผ่านกระบวนการออกซิเดชั่นที่คล้ายกับไกลโคไลซิสสมัยใหม่ของสารอินทรีย์อะบีเจนิกที่มีอยู่ในสภาพแวดล้อมที่อุดมไปด้วยไฮโดรเจน (ซึ่งพวกมันเองก็จัดระเบียบตัวเอง) ในด้านอื่น ๆ คำพูดเนื่องจากการหมัก ในระหว่างกระบวนการเหล่านี้ อิเล็กตรอนและไฮโดรเจนจะถูกถ่ายโอนผ่าน NAD-H หรือ NADP-H จากโมเลกุลอินทรีย์หนึ่งไปยังอีกโมเลกุลหนึ่ง ตามกฎแล้ว โมเลกุลรีดิวซ์จะถูกนำมาใช้เพื่อสร้างสิ่งมีชีวิต และโมเลกุลที่ถูกออกซิไดซ์จะถูกปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อมในรูปของ "ขยะอุตสาหกรรม" โมเลกุลดังกล่าวมักจะเป็นกรดอินทรีย์ (แลคติก, อะซิติก, ฟอร์มิก, โพรพิโอนิก, บิวทีริก, ซัคซินิก - สายพันธุ์ทั้งหมดนี้พบได้ในแบคทีเรียสมัยใหม่)

2. การประดิษฐ์ปั๊มโปรตอน. ผลที่ตามมาของกิจกรรมทางเคมีของชีวิตในยุคแรกเริ่มนี้ สิ่งแวดล้อมจึงกลายเป็นกรดอย่างต่อเนื่อง สันนิษฐานได้ว่าในช่วงหนึ่งของการพัฒนาสิ่งมีชีวิต น้ำที่อุดมด้วยสารอินทรีย์ของโลก - อย่างน้อยดินที่อิ่มตัวด้วยพวกมัน หรือแม้แต่มหาสมุทรโลกทั้งหมด - กลายเป็นกรดอย่างแท้จริง การทำให้เป็นกรดของสภาพแวดล้อมทางน้ำจำเป็นต้องมีการพัฒนาระบบสำหรับการสูบโปรตอนออกจากเซลล์เพื่อรักษาสภาพแวดล้อมภายใน การสูบน้ำดังกล่าวดำเนินการโดยใช้ ATP ปั๊มโปรตีนพิเศษที่เจาะเยื่อหุ้มเซลล์

สิ่งมีชีวิตในระยะนี้ยังคงเป็นเฮเทอโรโทรฟต่อไป

3. การประดิษฐ์ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน. สารอินทรีย์ที่มีอะไบโอเจนิกเป็นทรัพยากรที่ไม่หมุนเวียน เหลือน้อยลงเรื่อยๆ และการผลิต ATP ผ่านไกลโคไลซิสก็ยากขึ้นเรื่อยๆ และการต้านทานต่อกรดแบบก้าวหน้าผ่านปั๊มโปรตอนต้องใช้ ATP มากขึ้นเรื่อยๆ เพื่อแก้ปัญหาความเป็นกรดในวิธีที่แตกต่างได้มีการคิดค้นระบบของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับเมมเบรนซึ่งดำเนินการขนส่งโปรตอนของเมมเบรนกับการไล่ระดับความเข้มข้นเนื่องจากพลังงานของปฏิกิริยารีดอกซ์ที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากสารบางชนิดที่มากเกินไป สื่อถึงผู้อื่น แต่ไม่มีการไกล่เกลี่ยของ NAD -N หรือ NADP-N สารดังกล่าวได้แก่กรดอินทรีย์และสารอนินทรีย์ที่สะสมอยู่ในสิ่งแวดล้อม ระบบการส่งออกโปรตอนของเมมเบรนที่กล่าวถึงคือต้นแบบของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดยังคงใช้ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเพื่อรักษาสภาพแวดล้อมภายในที่เป็นกรดน้อยลง เนื่องจากการเกิดขึ้นของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ทำให้สามารถประหยัด ATP ได้ ดังนั้นผู้ให้บริการของห่วงโซ่นี้จึงได้รับข้อได้เปรียบอย่างไม่ต้องสงสัยเหนือสิ่งมีชีวิตเหล่านั้นที่ไม่มีมัน

4. การประดิษฐ์เอทีพีซินเทเตส. ระบบการส่งออกโปรตอนของเมมเบรนโดยใช้ปฏิกิริยารีดอกซ์จะค่อยๆ ดีขึ้น และในที่สุดก็มีประสิทธิภาพเหนือกว่าปั๊มเมมเบรนที่ขึ้นกับ ATP ทำให้สามารถย้อนกลับงานของหลังได้ ตรงกันข้ามกับพวกเขา เปิดตัวโปรตอนเข้าไปในเซลล์ สังเคราะห์ ATP จาก ADP นี่คือวิธีที่ ATP synthetase เกิดขึ้น โดยใช้ความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนในการสังเคราะห์ ATP ดังที่ได้กล่าวไว้ข้างต้น การกระทำของ ATP synthetase สามารถย้อนกลับได้ - ที่ความเข้มข้นของ ATP สูงและความต่างศักย์เล็กน้อยที่ทั้งสองด้านของเมมเบรน ในทางกลับกัน จะสร้างการไล่ระดับความเข้มข้นของโปรตอน มันเป็นเหมือนปั๊มโปรตอนที่ ATP synthetase (และโปรตีนเชิงซ้อนนี้มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตสมัยใหม่โดยไม่มีข้อยกเว้น) ทำงานในแบคทีเรียแบบไม่ใช้ออกซิเจน

การสร้าง ATP synthetase ถือเป็นความก้าวหน้าครั้งสำคัญ ในขั้นตอนนี้ สิ่งมีชีวิตได้แก้ปัญหาทั้งการรักษาสภาพแวดล้อมภายในและปัญหาในการได้รับพลังงาน ซึ่งเป็นครั้งแรกที่กลายเป็นออโตโทรฟจากเฮเทอโรโทรฟ ซึ่งก็คือ คีโมออโตโทรฟ เช่นเดียวกับเคมีบำบัดสมัยใหม่ พวกมันได้รับพลังงานผ่านปฏิกิริยารีดอกซ์โดยใช้ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน อย่างไรก็ตาม นอกเหนือจากพลังงานแล้ว ชีวิตยังต้องการการสังเคราะห์อินทรียวัตถุที่ลดลงอีกด้วย ปริมาณสำรอง abiogenic ของมันหมดลงแล้วในเวลานั้น สำหรับการสังเคราะห์อินทรียวัตถุดังกล่าวเดอ ใหม่จำเป็นต้องมีผู้บริจาคไฮโดรเจนที่แข็งแกร่ง เช่น โคเอ็นไซม์ NADP-H ที่รีดิวซ์ การฟื้นฟูโคเอ็นไซม์นี้สามารถดำเนินการได้เช่นเดียวกับการสังเคราะห์ ATP เนื่องจากความเข้มข้นของโปรตอนต่างกันโดยการกลับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและการทำงานของเอนไซม์ที่คล้ายกับ NAD-H dehydrogenase สมัยใหม่ซึ่งทำงานในทิศทางตรงกันข้าม - ลด NAD-H จาก NAD+

โปรดทราบว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เป็นเคมีบำบัดแบบไม่ใช้ออกซิเจนซึ่งหาได้ยากในโลกสมัยใหม่ ในกรณีที่ไม่มีตัวออกซิไดซ์ที่แรงเช่นออกซิเจน รูปแบบแรกของการสังเคราะห์ทางเคมีน่าจะขึ้นอยู่กับปฏิกิริยารีดอกซ์ที่ได้รับพลังงานเพียงเล็กน้อย แนวคิดเบื้องหลังการใช้การไล่ระดับของโปรตอนคือกำไรเล็กน้อยจากปฏิกิริยาหลายอย่างจะรวมกันและสามารถนำมาใช้ในปฏิกิริยาที่ใช้พลังงานสูง เช่น การลด NADP-H

5. การประดิษฐ์การสังเคราะห์ด้วยแสงและระบบภาพถ่าย 1. ดังที่เราเห็นแล้วว่าในเวลานี้มีสิ่งที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงอยู่แล้ว - ATP synthetase, ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและวิถีทางชีวเคมีสำหรับการสังเคราะห์สารอินทรีย์โดยใช้ NAD-H ถูกประดิษฐ์ขึ้น เหลืออีกขั้นตอนหนึ่งก่อนการสังเคราะห์ด้วยแสง - การปรากฏตัวของเม็ดสีที่สามารถจับพลังงานโฟตอนและถ่ายโอนไปยังระบบปฏิกิริยารีดอกซ์ที่เกี่ยวข้องกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ระบบเสาอากาศของการสังเคราะห์แสงสมัยใหม่มีความซับซ้อนมาก ในขณะที่ระบบแรกน่าจะค่อนข้างเรียบง่าย เราได้ตรวจสอบกลไกง่ายๆ ในการใช้พลังงานแสงโดยฮาโลแบคทีเรียแล้ว มีความเห็นว่าเสาอากาศแรกสุดที่สามารถจับพลังงานโฟตอนนั้นเป็นเพื่อนเก่าของเรานั่นคือฐานไนโตรเจนของกรดนิวคลีอิก อย่างที่คุณจำได้ ยังมีระบบเรโซแนนซ์ของการสลับพันธะคู่และพันธะเดี่ยว แม้ว่าจะไม่ได้มีขนาดที่น่าประทับใจเหมือนในคลอโรฟิลล์ก็ตาม

น่าจะเป็นระบบภาพถ่ายที่รอดมาจนถึงทุกวันนี้ ระบบภาพถ่าย 1 เป็นระบบแรกที่เกิดขึ้น ซึ่งนำไปสู่การปรากฏตัวของแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว เป็นไปได้อีกครั้งว่าโฟโตฟอสโฟรีเลชั่นแบบไซคลิกในอดีต ซึ่งไม่ต้องการตัวออกซิไดซ์และตัวรีดิวซ์ภายนอก เป็นคนแรกที่เกิดขึ้น อย่างไรก็ตาม สิ่งที่สำคัญที่สุดคือความสามารถที่ได้รับจากระบบภาพถ่ายในการลด NADP+ ให้เป็น NADP-H โดยตรงโดยใช้พลังงานของแสงแดด โดยดึงอิเล็กตรอนออกไป เช่น จากไฮโดรเจนซัลไฟด์และออกซิไดซ์ให้เป็นอะตอมซัลเฟอร์ เช่นเดียวกับในแบคทีเรียกำมะถันสีเขียวสมัยใหม่ โปรดทราบว่ากำมะถันมีบทบาทสำคัญในองค์ประกอบของโปรตีนระบบภาพถ่าย 1

อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้เกิดขึ้นเมื่อ 3-4 พันล้านปีก่อน นั่นคือ เพียงหนึ่งพันล้านปีหลังจากการปรากฏของโลก เวลาของคีโมออโตโทรฟผ่านไป เวลาของโฟโตออโตโทรฟได้เริ่มขึ้นแล้ว

6. การประดิษฐ์โฟโตไลซิสของน้ำ การปรากฏตัวของออกซิเจนอิสระปัญหาของการสังเคราะห์แสงครั้งแรกคือการขาดแคลนสารรีดิวซ์อนินทรีย์ที่ดี น้ำเป็นตัวรีดิวซ์ที่ "แย่มาก" แต่มีให้ในปริมาณไม่จำกัด การรวมกันของระบบภาพถ่ายสองระบบที่สืบทอดมาจากแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว (ระบบภาพถ่าย 1) และสีม่วง (ระบบภาพถ่าย 2) มารวมกันเป็นระบบคอนจูเกตเดียว ซึ่งเกิดขึ้นในสาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว (ไซยาโนแบคทีเรีย) ทำให้เป็นไปได้ โดยการรวมพลังงานของโฟตอนที่ถูกจับสองตัวติดต่อกัน เพื่อออกซิไดซ์น้ำ โดยนำอิเล็กตรอนออกจากอะตอมออกซิเจน นี่เป็นความก้าวหน้าครั้งสำคัญในพลังของสิ่งมีชีวิตชนิดแรกซึ่งมีผลกระทบที่ร้ายแรงอย่างแท้จริง ด้วยการรวมกันของระบบภาพถ่ายสองระบบ บรรพบุรุษของไซยาโนแบคทีเรียหรือสาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียวได้พัฒนาสิ่งมีชีวิตที่มีความต้องการสารเคมีในสิ่งแวดล้อมน้อยที่สุด สิ่งนี้นำไปสู่การปรากฏตัวของสารอินทรีย์ที่ลดลงทางชีวภาพจำนวนมาก - ชีวิตเริ่มเจริญรุ่งเรือง อย่างไรก็ตาม พิษร้ายแรงเช่นออกซิเจนอิสระเริ่มปรากฏบนพื้นผิวโลก

ในตอนแรก ออกซิเจนทั้งหมดที่ปล่อยออกมาในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงจะถูกใช้เพื่อออกซิไดซ์ไอออนของเหล็กไดวาเลนต์ ซึ่งพบมากในมหาสมุทรโลก ไปจนถึงเหล็กไตรวาเลนต์ซึ่งเริ่มตกตะกอนในรูปของเหล็กออกไซด์ กระบวนการนี้เริ่มต้นเมื่อ 2.7 พันล้านปีก่อนและสิ้นสุดเมื่อประมาณ 2 พันล้านปีก่อน ตลอด 700 ล้านปีที่ผ่านมา (โปรดจำไว้ว่าไดโนเสาร์สูญพันธุ์เมื่อ 65 ล้านปีก่อน) การสังเคราะห์ด้วยแสงแบบสมัยใหม่มีอยู่บนโลกพร้อมกับโฟโตไลซิสของน้ำ ออกซิเจนอิสระเกิดขึ้น แต่ไม่มีอยู่ในชั้นบรรยากาศ ซึ่งหมายความว่าการหายใจยังไม่ได้ถูกประดิษฐ์ขึ้นบนโลก และนี่ก็หมายความว่าอีกครั้งหนึ่งว่าไม่มีข้อกำหนดเบื้องต้นใด ๆ สำหรับการดำรงอยู่ของเฮเทอโรโทรฟที่มีประสิทธิภาพ ไม่อาจพูดถึงได้ไม่เพียงแต่เกี่ยวกับ "สัตว์" เท่านั้น แต่ยังรวมถึงแบคทีเรียแอโรบิกด้วย ซึ่งในโลกสมัยใหม่มีบทบาทสำคัญในการสลายอินทรียวัตถุทางชีวภาพ เราสามารถพูดได้ว่าตลอดเวลานี้มียุคทองบนโลกซึ่งเป็นสวรรค์บนดินที่ไม่มีใครกินใครเลย (และไม่กินศพด้วยซ้ำ) มันเป็นที่อยู่อาศัยของสิ่งมีชีวิตที่สมบูรณ์แบบที่สุดและปราศจากบาปอย่างแท้จริง “ได้รับอาหาร” จากแสงแดด น้ำ คาร์บอนไดออกไซด์ และไนโตรเจนจากอากาศ เหล่านี้คือไซยาโนแบคทีเรียหรือสาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว (ซึ่งเป็นชนิดเดียวกับที่มีอยู่ในปัจจุบัน) เนื่องจากเป็นสิ่งมีชีวิตที่เป็นอิสระมากที่สุด พวกมันจึงสมบูรณ์แบบมากกว่าพืช เนื่องจากพวกมันสามารถตรึงไนโตรเจนจากอากาศในบรรยากาศได้เช่นเดียวกับแบคทีเรียหลายชนิด (พืชไม่สามารถทำเช่นนี้ได้และต้องใช้ไนโตรเจนออกซิไดซ์ไนเตรตหรือไนโตรเจนแอมโมเนียมรีดิวซ์ซึ่งปัจจุบันมีต้นกำเนิดทางชีวภาพ) สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินอาศัยและเจริญเติบโตเป็นอาณานิคมในน้ำตื้น อาณานิคมเหล่านี้มีรูปร่างเป็นทรงกลมไม่มากก็น้อยและเติบโตจากพื้นผิว อนุภาคดินขนาดเล็กที่อุดมด้วยเหล็กเฟอร์ริกเกาะอยู่บนพวกมัน ซึ่งในที่สุดก็ฝังเซลล์ที่ตายแล้วไว้ในอาณานิคม หากไม่มี "สัตว์" อายุของแต่ละอาณานิคมอาจมีขนาดใหญ่มาก อาณานิคมดังกล่าวจะถูกเก็บรักษาไว้ในรูปแบบของฟอสซิลที่เรียกว่า สโตรมาโตไลต์(แปลจากภาษากรีกว่า "หินชั้น") หินที่มีโครงสร้างเป็นชั้นศูนย์กลาง มักเสริมด้วยเหล็ก

7. การประดิษฐ์การหายใจอย่างไรก็ตาม “ความไร้บาป” ของไซยาโนแบคทีเรียปรากฏชัดเจน ด้วยการปล่อยสารออกซิไดซ์ที่แรงเช่นออกซิเจนในระหว่างการโฟโตไลซิสของน้ำ พวกมันจึงค่อยๆ วางยาพิษในมหาสมุทรโลก และเตรียมการล่มสลายของการปกครองสวรรค์อันสงบสุขของพวกเขา ซึ่งถูกแทนที่ด้วยนรกแห่งปีศาจผู้หิวโหยที่คุ้นเคยอย่างรวดเร็ว ที่ซึ่งสิ่งมีชีวิตกัดกินกันอย่างต่อเนื่อง . (แน่นอนว่าทั้งหมดนี้เป็นเพียงอุปมาอุปไมย แต่เมื่อเร็ว ๆ นี้หนังสือเรียนวิชาชีววิทยาที่จัดพิมพ์โดยคริสตจักรออร์โธดอกซ์ได้รับการตีพิมพ์ ซึ่งกล่าวว่า ก่อนการล่มสลายของอาดัม ยุงตัวเมียอาจกินน้ำหวานจากดอกไม้ซึ่งคาดคะเนว่าอาจมีฮีโมโกลบินอยู่ นี่คือ ไม่ตลกอีกต่อไป นี่คือความพยายามที่จะคืนเราในช่วงเวลาแห่งความเชื่อทางไสยศาสตร์ที่บ้าคลั่งที่สุดด้วยการเลี้ยงดูเด็กด้วยการโกหกและจินตนาการที่บ้าคลั่ง) ประมาณ 2 พันล้านปีก่อน เหล็กไดวาเลนต์ในมหาสมุทรหมดลงและออกซิเจนเริ่มเข้าสู่ชั้นบรรยากาศ มาถึงระดับปัจจุบันในชั้นบรรยากาศเมื่อ 1.5 ถึง 0.5 พันล้านปีก่อน การปรากฏตัวของออกซิเจนจำเป็นต้องมีการปรับโครงสร้างชีวเคมีทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตเกือบทั้งหมดที่อาศัยอยู่ในขณะนั้น เนื่องจากมันเป็นพิษต่อเอนไซม์หลายชนิด (หรือมากกว่าโคเอ็นไซม์) ในเวลาเดียวกัน สารออกซิไดซ์ที่ทรงพลังปรากฏขึ้นในตัวกลาง ซึ่งได้รับการดัดแปลงให้เป็นตัวรับอิเล็กตรอนในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ซึ่งจะช่วยเพิ่มประสิทธิภาพได้อย่างมาก นี่คือวิธีที่การหายใจของเซลล์เกิดขึ้น แบคทีเรียสีม่วงสมัยใหม่จำนวนมากสามารถเปลี่ยนจากการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นการหายใจโดยใช้ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนแบบเดียวกัน

ในขั้นตอนนี้เท่านั้นที่เป็นไปได้ที่จะเกิดเฮเทอโรโทรฟที่ใช้กระบวนการที่มีประสิทธิภาพมากกว่าไกลโคไลซิสและมีประสิทธิภาพมากกว่ามาก (จำไว้ - 18 เท่า!) ยุคฟื้นฟูศิลปวิทยาของเฮเทอโรโทรฟได้เริ่มต้นขึ้นแล้ว คุณรู้ไหมว่าปัจจุบันมีแบคทีเรียแอโรบิกจำนวนมาก ทั้งหมดมาจากแบคทีเรียสังเคราะห์แสงที่สูญเสียความสามารถในการสังเคราะห์แสง แต่ยังคงรักษาห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนไว้ แม้แต่ E. coli ของเราก็มาจากแบคทีเรียสีม่วง! เงื่อนไขเบื้องต้นเกิดขึ้นสำหรับการเกิดขึ้นของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่โดยผ่านปฏิกิริยาออกซิเดชันที่มีประสิทธิภาพของอินทรียวัตถุที่ผลิตโดยออโตโทรฟ ดังนั้นรัชสมัยของออโตโทรฟที่ไม่มีการแบ่งแยกจึงสิ้นสุดลง สิ่งสำคัญคือเมื่อการหยุดสะสมของเหล็กเฟอร์ริกการสะสมของน้ำมันลดลงอย่างหายนะในเวลานี้ หากอินทรียวัตถุชีวภาพก่อนหน้านี้ก่อตัวขึ้นมากจนส่วนเกินหลังจากการเปลี่ยนแปลงทางเคมีเป็นเวลานานถูกสะสมไว้ในส่วนลึกในรูปของน้ำมันซึ่งทำหน้าที่เป็นโบนัสสำหรับลูกหลานที่ห่างไกลของสิ่งมีชีวิตในสมัยนั้นเช่นคุณและฉัน การมาถึงของการหายใจทำให้เกิดความต้องการอินทรียวัตถุที่เร่งรีบซึ่งผู้บริโภคเชิงรุกรายใหม่เริ่มรับโดยตรงจากผู้ผลิต

8. การเกิดขึ้นของไมโตคอนเดรียและพลาสติด. ประมาณ 1.5 พันล้านปีก่อน แบคทีเรียแอโรบิกบางชนิดเริ่มอาศัยอยู่ในเซลล์ของยูคาริโอตดั้งเดิม (และเริ่มแรกเป็นแบบไม่ใช้ออกซิเจน!) และในที่สุดก็พัฒนาเป็นไมโตคอนเดรีย นับจากนี้เป็นต้นไป การปรากฏตัวของสัตว์ต่างๆ ซึ่งเริ่มแรกมีเซลล์เดียวก็เป็นไปได้ ยูคาริโอตสมัยใหม่ทั้งหมดมีไมโตคอนเดรีย และไมโตคอนเดรียทั้งหมดนี้มีความสัมพันธ์กันและเห็นได้ชัดว่าถูกเลี้ยงไว้เพียงครั้งเดียวเท่านั้น ยูคาริโอตแบบไม่ใช้ออกซิเจนปฐมภูมิที่ขาดไมโตคอนเดรียยังไม่สามารถดำรงอยู่ได้จนถึงทุกวันนี้ ต่อมาไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดก็เปลี่ยนมามีชีวิตในเซลล์ยูคาริโอต กลายเป็นพลาสติดของสาหร่าย และสิ่งนี้เกิดขึ้นอย่างน้อยสามครั้งในสาหร่ายที่แตกต่างกัน ต่อมาพืชก็วิวัฒนาการมาจากสาหร่ายสีเขียว ในทุกกรณี พลาสมิดจะได้มาจากเซลล์ที่มีไมโตคอนเดรียอยู่แล้ว เซลล์เหล่านี้ “รู้จักวิธีหายใจ” แต่ไม่รู้ว่าจะสังเคราะห์สารอินทรีย์ได้อย่างไร กล่าวคือ พวกมันเป็นเซลล์สัตว์ ดังนั้น พืช เช่น ยูคาริโอตที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ มีพลาสติดและไมโตคอนเดรีย มีต้นกำเนิดมาจากสัตว์ (แน่นอนว่าสิ่งนี้เกิดขึ้นในระดับเซลล์เดียว)

เราเห็นพัฒนาการนั้นหรือ วิวัฒนาการชีวิตบนโลก (เราจะพูดถึงความหมายของคำว่า "วิวัฒนาการ" ในการบรรยายครั้งที่ 15 เพิ่มเติม) มีความไม่สม่ำเสมอมาก ระยะเวลายาวนานหลายร้อยล้านปีโดยที่ไม่มีอะไรใหม่เกิดขึ้นตามมาด้วยความก้าวหน้าเชิงสร้างสรรค์อย่างรวดเร็วอันเป็นผลมาจากการที่ใบหน้าของโลกเปลี่ยนไปอย่างสิ้นเชิง ความก้าวหน้าแต่ละครั้งมาพร้อมกับการประดิษฐ์วิธีเอาชนะข้อบกพร่องบางประเภท ประการแรกคือการขาดสารรีดิวซ์ และจากนั้นคือการขาดสารออกซิไดซ์ “สิ่งประดิษฐ์” แต่ละชิ้นต้องรอหลายร้อยล้านหรือพันล้านปี ซึ่งหมายความว่ามันเกิดขึ้นโดยบังเอิญเท่านั้น กิจกรรมทางวิศวกรรมที่ “มีจุดประสงค์” ใดๆ จะมีประสิทธิภาพมากกว่ามาก ผลก็คือ ชีวิตบนโลกได้เรียนรู้ที่จะใช้ทรัพยากรที่หายากที่สุด เช่น น้ำ คาร์บอนไดออกไซด์ ไนโตรเจนในชั้นบรรยากาศ และแหล่งพลังงานหลัก ซึ่งไม่สามารถหมุนเวียนได้ (!) แต่ในทางปฏิบัติแล้วไม่มีวันหมดสิ้น ได้กลายเป็นแสงแดด บางทีใบหน้าของโลกยังไม่เปลี่ยนแปลง และอาจเป็นไปได้ว่าขณะนี้เป็นผลมาจากกิจกรรม "อัจฉริยะ" ของมนุษย์ แต่มันจะสะดวกแค่ไหนและมันจะนำไปสู่มนุษย์และชีวิตในรูปแบบที่เรารู้จักไปสู่ความตายหรือไม่นั้นยังคงเป็นคำถาม

การบรรยายครั้งที่หกสิ้นสุดลง หัวข้อแรกอุทิศให้กับคำจำกัดความของชีวิต และอีก 5 หัวข้ออุทิศให้กับเคมีทุกประเภท และมันก็ถูกต้อง! ขอให้เราจำนิยามของชีวิตที่เราตั้งรกรากอยู่ในตอนนั้น: ชุดของระบบเปิดที่พึ่งพาตนเองได้ซึ่งมีอยู่ในรูปแบบของโครงสร้างพิเศษเนื่องจากการไหลของสสารอย่างต่อเนื่องและการไหลเข้าของพลังงานและมีความสามารถในการสืบพันธุ์ด้วยตนเองได้อย่างแม่นยำไม่มากก็น้อย.

สิ่งที่กล่าวในที่นี้ส่วนใหญ่เกิดขึ้นจริงในระดับเคมีที่เราได้พูดคุยกัน กรดนิวคลีอิกที่มีความสามารถในการสังเคราะห์ทางชีวภาพแม่แบบมีหน้าที่รับผิดชอบในการสืบพันธุ์ด้วยตนเองที่แม่นยำไม่มากก็น้อย การไหลของสสารและการไหลของพลังงานเกิดขึ้นได้จากปฏิกิริยาของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับกรดอินทรีย์ที่ค่อนข้างง่าย นิวคลีโอไทด์พิเศษ โคเอ็นไซม์ตัวกลาง และระบบเม็ดสีโปรตีนที่ซับซ้อนมากขึ้น เช่น ระบบภาพถ่ายและห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน บางที มีเพียงประโยค "ในรูปแบบของโครงสร้างพิเศษ" เท่านั้นที่อาจอยู่นอกเหนือขอบเขตของเคมีที่เราได้พิจารณาไปแล้ว ในสองกรณีที่คล้ายกัน เราต้องการโครงสร้างพิเศษอยู่แล้ว - พื้นที่ที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรน ซึ่งอยู่ฝั่งตรงข้ามซึ่งความเข้มข้นของโปรตอนถูกสร้างขึ้น - พื้นที่ภายในของไมโตคอนเดรียในกระบวนการออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น และพื้นที่ภายในของไทลาคอยด์ ในกรณีระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง ในความเป็นจริง เบื้องหลังการพิจารณาของเราตลอดเวลายังคงมีเยื่อหุ้มชั้นนอกของเซลล์อยู่ ซึ่งกั้นเครื่องปฏิกรณ์เคมีของเราด้วยความเข้มข้นของสารต่างๆ ที่ปรับแต่งอย่างประณีตจากพื้นที่ภายนอก

ดังนั้นเราจึงได้พิจารณาแก่นแท้ของชีวิตเกือบทั้งหมดซึ่งเราต้องเสริมด้วยการจัดโครงสร้าง เราจะพูดถึงเรื่องนี้ในการบรรยายครั้งต่อไป เพราะในความเป็นจริงแล้ว ชีววิทยาทั้งหมดนอกเหนือจากชีวเคมี นั้นเป็นศาสตร์แห่งโครงสร้างทางชีววิทยา เราจะเริ่มด้วยโครงสร้างที่เรียกว่าระดับเซลล์

จะอธิบายกระบวนการที่ซับซ้อนเช่นการสังเคราะห์ด้วยแสงโดยย่อและชัดเจนได้อย่างไร? พืชเป็นสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวที่สามารถผลิตอาหารได้เอง พวกเขาทำมันได้อย่างไร? เพื่อการเจริญเติบโต พวกเขาได้รับสารที่จำเป็นทั้งหมดจากสิ่งแวดล้อม ได้แก่ คาร์บอนไดออกไซด์จากอากาศ น้ำ และจากดิน พวกเขายังต้องการพลังงานซึ่งได้รับจากรังสีดวงอาทิตย์ด้วย พลังงานนี้กระตุ้นให้เกิดปฏิกิริยาเคมีบางอย่างในระหว่างที่คาร์บอนไดออกไซด์และน้ำถูกแปลงเป็นกลูโคส (อาหาร) และเป็นการสังเคราะห์ด้วยแสง สาระสำคัญของกระบวนการสามารถอธิบายสั้น ๆ และชัดเจนแม้กระทั่งกับเด็กวัยเรียนก็ตาม

"ร่วมกับแสงสว่าง"

คำว่า "การสังเคราะห์ด้วยแสง" มาจากคำภาษากรีกสองคำ - "ภาพถ่าย" และ "การสังเคราะห์" ซึ่งรวมกันหมายถึง "ร่วมกับแสง" พลังงานแสงอาทิตย์จะถูกแปลงเป็นพลังงานเคมี สมการทางเคมีของการสังเคราะห์ด้วยแสง:

6CO 2 + 12H 2 O + แสง = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

ซึ่งหมายความว่าคาร์บอนไดออกไซด์ 6 โมเลกุลและน้ำ 12 โมเลกุล (พร้อมกับแสงแดด) ถูกนำมาใช้ในการผลิตกลูโคส ส่งผลให้ได้ออกซิเจน 6 โมเลกุลและน้ำ 6 โมเลกุล หากคุณแสดงสิ่งนี้เป็นสมการทางวาจา คุณจะได้สิ่งต่อไปนี้:

น้ำ + แสงอาทิตย์ => กลูโคส + ออกซิเจน + น้ำ

ดวงอาทิตย์เป็นแหล่งพลังงานที่ทรงพลังมาก ผู้คนมักจะพยายามใช้มันเพื่อผลิตไฟฟ้า เป็นฉนวนให้กับบ้านเรือน เครื่องทำน้ำร้อน และอื่นๆ พืชต่างๆ “ค้นพบ” วิธีการใช้พลังงานแสงอาทิตย์เมื่อหลายล้านปีก่อน เพราะมันจำเป็นต่อการอยู่รอดของพวกมัน การสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถอธิบายสั้น ๆ และชัดเจนได้ด้วยวิธีนี้: พืชใช้พลังงานแสงจากดวงอาทิตย์และแปลงเป็นพลังงานเคมี ซึ่งผลลัพธ์ที่ได้คือน้ำตาล (กลูโคส) ซึ่งส่วนเกินจะถูกเก็บไว้เป็นแป้งในใบ ราก ลำต้น และเมล็ดพืช พลังงานของดวงอาทิตย์ถูกถ่ายโอนไปยังพืช เช่นเดียวกับสัตว์ที่กินพืชเหล่านี้ เมื่อพืชต้องการสารอาหารเพื่อการเจริญเติบโตและกระบวนการชีวิตอื่นๆ ปริมาณสำรองเหล่านี้จะมีประโยชน์มาก

พืชดูดซับพลังงานจากดวงอาทิตย์ได้อย่างไร?

เมื่อพูดถึงการสังเคราะห์ด้วยแสงโดยย่อและชัดเจน คุ้มค่าที่จะตอบคำถามที่ว่าพืชดูดซับพลังงานแสงอาทิตย์ได้อย่างไร สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากโครงสร้างพิเศษของใบซึ่งรวมถึงเซลล์สีเขียว - คลอโรพลาสซึ่งมีสารพิเศษที่เรียกว่าคลอโรฟิลล์ นี่คือสิ่งที่ทำให้ใบไม้มีสีเขียวและมีหน้าที่ในการดูดซับพลังงานจากแสงแดด

ทำไมใบส่วนใหญ่ถึงกว้างและแบน?

การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นในใบของพืช ข้อเท็จจริงที่น่าทึ่งก็คือ พืชได้รับการปรับให้เข้ากับแสงอาทิตย์และดูดซับคาร์บอนไดออกไซด์ได้เป็นอย่างดี ด้วยพื้นผิวที่กว้าง แสงจึงจับได้มากขึ้น ด้วยเหตุนี้แผงโซลาร์เซลล์ซึ่งบางครั้งติดตั้งบนหลังคาบ้านจึงมีความกว้างและแบนเช่นกัน ยิ่งพื้นผิวมีขนาดใหญ่เท่าใดการดูดซึมก็จะยิ่งดีขึ้นเท่านั้น

มีอะไรสำคัญอีกสำหรับพืช?

เช่นเดียวกับมนุษย์ พืชก็ต้องการสารอาหารที่เป็นประโยชน์เพื่อรักษาสุขภาพให้แข็งแรง เติบโต และทำหน้าที่สำคัญได้ดี พวกมันได้รับแร่ธาตุที่ละลายในน้ำจากดินผ่านทางราก หากดินขาดธาตุอาหาร พืชจะไม่สามารถพัฒนาได้ตามปกติ เกษตรกรมักทดสอบดินเพื่อให้แน่ใจว่ามีสารอาหารเพียงพอสำหรับปลูกพืช มิฉะนั้น ให้ใช้ปุ๋ยที่มีแร่ธาตุที่จำเป็นสำหรับธาตุอาหารพืชและการเจริญเติบโต

เหตุใดการสังเคราะห์ด้วยแสงจึงมีความสำคัญมาก?

เพื่ออธิบายการสังเคราะห์ด้วยแสงให้เด็กๆ เข้าใจได้อย่างกระชับและชัดเจน ควรบอกได้เลยว่ากระบวนการนี้เป็นหนึ่งในปฏิกิริยาเคมีที่สำคัญที่สุดในโลก มีเหตุผลอะไรที่ต้องพูดเสียงดังเช่นนี้? ประการแรก การสังเคราะห์ด้วยแสงให้อาหารแก่พืช ซึ่งในทางกลับกันจะเป็นอาหารของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ บนโลก รวมทั้งสัตว์และมนุษย์ด้วย ประการที่สอง จากการสังเคราะห์ด้วยแสง ออกซิเจนที่จำเป็นสำหรับการหายใจจะถูกปล่อยออกสู่ชั้นบรรยากาศ สิ่งมีชีวิตทุกชนิดสูดดมออกซิเจนและหายใจออกคาร์บอนไดออกไซด์ โชคดีที่พืชทำสิ่งที่ตรงกันข้าม พวกมันจึงมีความสำคัญมากสำหรับมนุษย์และสัตว์ เนื่องจากพวกมันทำให้พวกมันมีความสามารถในการหายใจ

กระบวนการที่น่าทึ่ง

ปรากฎว่าพืชรู้วิธีการหายใจเช่นกัน แต่ต่างจากมนุษย์และสัตว์ตรงที่พวกมันดูดซับคาร์บอนไดออกไซด์จากอากาศ ไม่ใช่ออกซิเจน พืชก็ดื่มด้วยเช่นกัน นั่นเป็นเหตุผลที่คุณต้องรดน้ำพวกมัน ไม่เช่นนั้นพวกมันจะตาย ด้วยความช่วยเหลือของระบบราก น้ำและสารอาหารจะถูกขนส่งไปยังทุกส่วนของร่างกายพืช และคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกดูดซับผ่านรูเล็กๆ บนใบ ตัวกระตุ้นให้เกิดปฏิกิริยาเคมีคือแสงแดด พืชใช้ผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมทั้งหมดเพื่อเป็นสารอาหาร ออกซิเจนจะถูกปล่อยออกสู่ชั้นบรรยากาศ นี่คือวิธีที่คุณสามารถอธิบายสั้น ๆ และชัดเจนได้ว่ากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นได้อย่างไร

การสังเคราะห์ด้วยแสง: การสังเคราะห์ด้วยแสงในช่วงแสงและความมืด

กระบวนการที่อยู่ระหว่างการพิจารณาประกอบด้วยสองส่วนหลัก การสังเคราะห์ด้วยแสงมีสองขั้นตอน (คำอธิบายและตารางด้านล่าง) ระยะแรกเรียกว่าระยะแสง มันเกิดขึ้นเฉพาะเมื่อมีแสงในเยื่อหุ้ม thylakoid โดยมีส่วนร่วมของคลอโรฟิลล์โปรตีนขนส่งอิเล็กตรอนและเอนไซม์ ATP synthetase การสังเคราะห์ด้วยแสงซ่อนอะไรอีกบ้าง? สว่างและแทนที่กันตามความก้าวหน้าทั้งกลางวันและกลางคืน (วัฏจักรคาลวิน) ในช่วงมืด การผลิตกลูโคสซึ่งเป็นอาหารสำหรับพืชจะเกิดขึ้น กระบวนการนี้เรียกอีกอย่างว่าปฏิกิริยาที่ไม่ขึ้นกับแสง

บทสรุป

จากที่กล่าวมาทั้งหมดสามารถสรุปได้ดังต่อไปนี้:

• การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการที่ผลิตพลังงานจากดวงอาทิตย์
• พลังงานแสงจากดวงอาทิตย์จะถูกแปลงเป็นพลังงานเคมีโดยคลอโรฟิลล์
• คลอโรฟิลล์ทำให้พืชมีสีเขียว
• การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์ของเซลล์ใบพืช
• คาร์บอนไดออกไซด์และน้ำจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง
• คาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่พืชผ่านรูเล็ก ๆ ปากใบ และออกซิเจนไหลผ่านพวกมัน
• น้ำถูกดูดซึมเข้าสู่พืชผ่านทางราก
• หากไม่มีการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะไม่มีอาหารในโลกนี้

การสังเคราะห์เอทีพีดำเนินการในสามวิธี: ฟอสโฟรีเลชั่นสังเคราะห์แสง, ออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น (เกี่ยวข้องกับการขนส่งอิเล็กตรอนไปตามห่วงโซ่ทางเดินหายใจ) และฟอสโฟรีเลชั่นของสารตั้งต้น

ในสองกระบวนการแรกเป็นการแปลงพลังงานที่ได้รับจากการไหลของอิเล็กตรอนให้เป็นพลังงาน พันธะฟอสโฟเอสเตอร์ของ ATPดำเนินการโดยเอนไซม์พิเศษ - ATP synthetase เอนไซม์นี้มีอยู่ในเยื่อหุ้มทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการแปลงพลังงาน (เยื่อหุ้มของแบคทีเรีย ไมโตคอนเดรีย และคลอโรพลาสต์) เอทีพี ซินเทเตสเร่งปฏิกิริยาการเติมอนินทรีย์ฟอสเฟต (Pn) ให้กับ ADP ซึ่งก่อตัวโดย adenylate kinase (AMP + ATP = 2 ADP) กิจกรรมเอทีพีซินเทเตสสามารถตรวจพบได้โดยปฏิกิริยาย้อนกลับของการไฮโดรไลซิสของ ATP: ATP + H20 = ADP + Fn + H+ เนื่องจากการผันกลับได้ของปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่น จึงสามารถใช้ ATP ที่สะสมเพื่อสร้างการไล่ระดับโปรตอน ซึ่งให้พลังงานสำหรับการเคลื่อนที่ของแฟลเจลลาร์และงานออสโมติก พลังงานยังใช้สำหรับการถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบย้อนกลับซึ่งจำเป็นสำหรับการลดนิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ (NAD) เมื่อแบคทีเรียใช้ผู้บริจาคอิเล็กตรอนอนินทรีย์ (S03, N03, Fe2+ ฯลฯ)

การได้รับพลังงานผ่านกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง แบคทีเรียไวแสง ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสง

การได้รับพลังงานผ่านกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง. แหล่งพลังงานหลักสำหรับสิ่งมีชีวิตบนโลกคือดวงอาทิตย์ แต่มีแบคทีเรียเพียงไม่กี่ตัวเท่านั้นที่สามารถใช้พลังงานไข้แดดในโลกของแบคทีเรียได้โดยตรง แบคทีเรียแสง[จากภาษากรีก ภาพถ่าย แสง + ถ้วยรางวัล อาหาร] แบคทีเรียสังเคราะห์แสง เช่นเดียวกับพืช แปลงพลังงานแสงที่มองเห็นได้เป็นศักยภาพของโปรตอน เมมเบรนแปลงพลังงาน. ต่อมาก็ใช้. เอทีพี ซินเทเตสพลังงานจะถูกเก็บไว้ใน ATP คุณสมบัติหลักที่ทำให้ปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงในแบคทีเรียสีม่วงและสีเขียวแตกต่างจากปฏิกิริยาในพืชและไซยาโนแบคทีเรียคือการไม่มีการปล่อยออกซิเจน (เนื่องจากไม่ได้ใช้น้ำ แต่ใช้ H2S หรือสารอินทรีย์เป็นผู้บริจาคอิเล็กตรอน) แบคทีเรียมีความคล้ายคลึงกับคลอโรพลาสต์ของเซลล์พืช - โครมาโตฟอร์ซึ่งประกอบด้วย คลอโรฟิลล์และเม็ดสีแคโรทีนอยด์

ดังนั้นภายใต้ การสังเคราะห์ด้วยแสงเข้าใจการแปลงพลังงานแสงเป็นพลังงานทางชีวเคมี (การไล่ระดับโปรตอนบนเมมเบรนของไทลาคอยด์และคลอโรพลาสต์, ATP) และแรงรีดิวซ์ของ NADPH+ รวมถึงการสังเคราะห์ส่วนประกอบของเซลล์ที่เกี่ยวข้องซึ่งเกิดขึ้นในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่มีแสงน้อย ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงไหลเข้ามา สองขั้นตอน (ระยะแสงและความมืด).

ระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง. ภายใต้อิทธิพลของโฟตอน อิเล็กตรอนของโครมาโทฟอร์จะถูกกระตุ้น จากนั้นจึงกลับสู่สถานะดั้งเดิม สิ่งนี้จะปล่อยพลังงานที่ใช้ในการสร้างการไล่ระดับโปรตอน จากนั้นสังเคราะห์ ATP และลดนิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ฟอสเฟต (NADP) ให้เป็น NADPH+ อย่างหลังสามารถเกิดขึ้นได้เนื่องจากการขนส่งอิเล็กตรอนแบบย้อนกลับโดยใช้ ATP

ระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง. สารประกอบพลังงานสูงที่ได้จะถูกนำมาใช้ในการลดการดูดซึม CO2 ให้เป็นกลูโคส กลูโคสมีพลังงานจำนวนมาก (ประมาณ 690 กิโลแคลอรี/โมล) ซึ่งเป็นสิ่งที่แบคทีเรียเฮเทอโรโทรฟิคใช้ สลายกลูโคส และกักเก็บพลังงานไว้ในคลังสากล - ATP