Skābekļa veidošanās fotosintēzes laikā. Augu elpošana un fotosintēze. Fotosintēze: kur un kā tas notiek

Ņemot vērā mūsdienu datus, var izveidot šādu elpošanas definīciju: elpošana ir koordinētu, secīgi notiekošu ekserģisku OM reakciju kopums, kas noved pie to fiksācijas ar enerģiju bagātās ATP saitēs, kuras šūna izmanto darba veikšanai.

Tāpat kā fotosintēze, elpošana sastāv no atsevišķām secīgu reakciju grupām. Augstākajos augos, piemēram, var izšķirt vismaz divas fāzes: anaerobo (glikolīze) un aerobo (Krebsa cikls, pentozes fosfāta oksidācijas cikls).

Oglekļa dioksīds veidojas, dekarboksilējot organiskās skābes. Elpošanas substrāta ogleklis nesavienojas tieši ar skābekli gaisā. Gaisa skābeklis ir nepieciešams kā elektronu akceptors, kas transportēts no reducētiem koenzīmiem, elektronu un protonu donori. ATP ražošanas vieta ir konjugētās cristae membrānas mitohondrijās (un, iespējams, mikrotubulās citoplazmā).

Elpošana ir enerģijas piegādātājs, galvenokārt ATP veidā. Heterotrofiem orgāniem (saknēm, bumbuļiem, nezaļajām stublāju daļām un citiem orgāniem) elpošana ir vienīgais enerģijas piegādātājs. Zaļajās šūnās, kā jau teicām, ATP veidojas arī fotosintēzes laikā.

Elpošana ir arī starpproduktu avots dažādām sintēzēm (3.9. att.).

Tādējādi piruvātu izmanto alanīna sintēzei, acetil-CoA un malāts ir iesaistīts saharozes sintēzē. Savukārt acetil-CoA kalpo kā nozīmīgs izejas produkts daudzu vielu sintēzei, piemēram, taukskābju, steroīdu, ABA u.c.

Trīs taukskābju atlikumi var pievienoties glicerīna molekulām, kas veidojas glikolīzes laikā, un var parādīties tauki; Ja glicerīnam pievieno divas taukskābes un vienu fosforilētu savienojumu, veidojas fosfolipīdi – svarīgas bioloģisko membrānu sastāvdaļas. Tādējādi var atzīmēt, ka elpošana ir centrālais vielmaiņas process.

Rīsi. 3.9. Pārvērtību starpprodukti ogļhidrātu oksidēšanās laikā elpošanas laikā

Elpošana ir dažādu procesu regulators. Elpošanas regulējošā loma ir skaidri redzama sēklu dīgtspējas piemērā. Pirmkārt, kad ūdens uzsūcas, tiek aktivizēta elpošana, un tikai tad sēklas sāk augt. To augšanai ir nepieciešams būvmateriāls - organiskās vielas, bet to sintēzei - ATP un reducēti koenzīmi. Dīgstošu sēklu elpošanas ātrums ir simtiem reižu lielāks nekā neaktīvām sēklām.

ATP un citu augstas enerģijas savienojumu koncentrācija ietekmē dažādu vielu biosintēzes ātrumu. Jo augstāks ir acetil-CoA saturs, jo ātrāk var notikt tauku sintēze. Pastāv cieša saikne starp elpošanas enzīmu (piemēram, citohroma oksidāzes) aktivitāti un hlorofila sintēzi.

Zaļās šūnās fotosintēze un elpošana notiek vienlaikus. Šo divu procesu kopējo izteiksmju salīdzinājums: e

parāda, ka tie ir pretēji (3.2. tabula).

3.2. tabula. Fotosintēzes un elpošanas procesu raksturīgās iezīmes

Tomēr patiesībā starp šiem diviem procesiem ir daudz kopīga.

Hloroplastu un mitohondriju funkcijas ir cieši saistītas. Piemēram, fotosintēzes laikā izdalītais skābeklis tiek izmantots elpošanas laikā; CO 2 liktenis abos procesos ir tieši pretējs O 2 liktenim.

Turklāt abās organellās elektronu plūsma ir saistīta ar ATP veidošanos, ar atšķirību, ka mitohondrijās elektroni tiek pārnesti no reducētiem piridīna nukleotīdiem uz skābekli, savukārt hloroplastos elektronu plūsma tiek virzīta pretējā virzienā.

Oksidatīvā fosforilācija, kas notiek mitohondrijās, ir galvenais ATP piegādātājs augu nezaļo daļu šūnām (vienmēr) un naktī fotosintēzes audiem.

Elpošanai un fotosintēzei ir vienādi starpprodukti: PGA, PHA, ribuloze, PVK, PEP, malāts uc Tas norāda uz iespēju pārslēgties no viena procesa uz citu. Gan elpošana, gan fotosintēze ir gan oksidācijas, gan reducēšanās procesi, gan sabrukšanas, gan sintēzes procesi. Ūdens ir būtisks abu procesu dalībnieks. Fotosintēzes laikā tas kalpo kā ūdeņraža donors NADP + reducēšanai, un elpošanas laikā var notikt vielu oksidēšanās ar skābekļa palīdzību ūdenī. Nav brīnums, ka V.I. Palladins elpošanu sauca par "slapjo sadegšanu".

Neskatoties uz visām līdzībām, šiem procesiem ir arī atšķirības. Fotosintēzes laikā ATP tiek sintezēts gaismas enerģijas absorbcijas dēļ (fotosintētiskā fosforilēšana), elpošanas laikā - enerģijas dēļ, kas izdalās noteiktu uzkrāto vielu oksidēšanas laikā (substrāts un oksidatīvā fosforilēšana). Fotosintēzes galaprodukti, piemēram, ogļhidrāti, ir elpošanas substrāts, t.i., savienojumi, no kuriem sākas elpošana. Mitohondriju ATP tiek izšķērdēts reakcijās, kas notiek dažādās šūnas daļās; Hloroplastos sintezētais ATP galvenokārt paredzēts tajos notiekošajiem procesiem. Elpošana zināmā mērā darbojas kā fotosintēzes rezerves: tā papildina ATP un starpproduktu vielu kopumu. Elpošanas laikā oglekļa ķēdes saīsināšanās notiek vielu dekarboksilēšanas rezultātā, un fotosintēzi raksturo reversā reakcija - karboksilēšana.

Fotosintēze ir unikāls process, kas lokalizēts hloroplastos; elpošana, gluži pretēji, ir universāls process. Izņemot nelielu anaerobu grupu, tā piemīt visiem organismiem, kas apdzīvo Zemi; tas ir raksturīgs katram orgānam, katram audam, katrai dzīvai šūnai. Fizioloģiskie un bioķīmiskie elpošanas mehānismi ir izplatīti augiem, dzīvniekiem, vienšūnu un daudzšūnu organismiem. Tas vēlreiz apstiprina domu, ka dzīve ar visu tās dažādību ir veidota uz neliela skaita principu.

Vēlreiz akcentēsim organiskās pasaules izcelsmes vienotību. Glikolīze ir anaerobs process, kas filoģenētiski, iespējams, bija pirmais enerģijas piegādātājs šūnai. Fotosintēze, kas parādījās evolūcijas beigās, bagātināja atmosfēru ar skābekli, un kļuva iespējama aerobā elpošana (Krebsa cikls). Pentozes fosfāta oksidatīvais cikls, kas notiek liela skābekļa daudzuma apstākļos, varētu parādīties vēl vēlāk. Glikolīze notiek hialoplazmā un karioplazmā, membrānas ir nepieciešamas fotosintēzei un elpošanai. Tādējādi šūnu struktūras sarežģījumi notika vienlaikus ar enerģijas ražošanas metožu attīstību.

Fotosintēze ir process, no kura ir atkarīga visa dzīvība uz Zemes. Tas notiek tikai augos. Fotosintēzes laikā augs no neorganiskām vielām ražo organiskās vielas, kas nepieciešamas visam dzīvajam. Oglekļa dioksīds, kas atrodas gaisā, nonāk lapā caur īpašām atverēm lapas epidermā, ko sauc par stomatiem; ūdens un minerālvielas no augsnes nonāk saknēs un no turienes caur auga vadošo sistēmu tiek transportētas uz lapām. Organisko vielu sintēzei nepieciešamo enerģiju no neorganiskajām piegādā Saule; šo enerģiju absorbē augu pigmenti, galvenokārt hlorofils. Šūnā organisko vielu sintēze notiek hloroplastos, kas satur hlorofilu. Brīvais skābeklis, kas rodas arī fotosintēzes laikā, tiek izlaists atmosfērā.

Fotosintēzes pamatā ir elektromagnētiskās enerģijas pārvēršana no gaismas ķīmiskajā enerģijā. Šī enerģija galu galā ļauj pārvērst oglekļa dioksīdu ogļhidrātos un citos organiskos savienojumos, atbrīvojot skābekli.

Fotosintēzes process

Fotosintēze, kas ir viens no visizplatītākajiem procesiem uz Zemes, nosaka oglekļa, skābekļa un citu elementu dabiskos ciklus un nodrošina materiālo un enerģijas pamatu dzīvībai uz mūsu planētas.

Ik gadu fotosintēzes rezultātā organisko vielu veidā saistās aptuveni 8 × 1010 tonnas oglekļa un veidojas līdz 1011 tonnām celulozes. Pateicoties fotosintēzei, sauszemes augi saražo aptuveni 1,8 1011 tonnas sausas biomasas gadā; aptuveni tāds pats augu biomasas daudzums ik gadu veidojas okeānos. Tropu meži veido līdz 29% no kopējās zemes fotosintēzes ražošanas, un visu veidu mežu ieguldījums ir 68%. Fotosintēze ir vienīgais atmosfēras skābekļa avots.

Fotosintēzes process ir visu dzīvo būtņu uztura pamats, kā arī apgādā cilvēci ar degvielu (koksni, oglēm, eļļu), šķiedrvielām (celuloze) un neskaitāmiem noderīgiem ķīmiskiem savienojumiem. Apmēram 90-95% no ražas sausnas masas veidojas no ogļskābās gāzes un ūdens, kas fotosintēzes laikā saistās no gaisa. Atlikušie 5-10% nāk no minerālsāļiem un slāpekļa, kas iegūts no augsnes.

Apmēram 7% fotosintēzes produktu cilvēki izmanto pārtikā, kā dzīvnieku barību, kā arī degvielas un būvmateriālu veidā.

Fotosintēzes process ir enerģijas uzkrāšanās šūnā, un šūnu elpošanas process - fotosintēzes laikā izveidotās glikozes oksidēšana - ir reversā enerģijas izdalīšana fotosintēzei. Oksidēšana atbrīvo enerģiju, kas rodas, pārraujot ķīmiskās saites ogļūdeņražos.

Līdzības: abi procesi apgādā šūnu ar enerģiju (ATP) un notiek vairākos posmos.

Atšķirības

Citi raksti:

Limbiskās sistēmas sastāvs un mērķis. Limbiskās sistēmas anatomiskā uzbūve
Limbiskās sistēmas struktūras ietver 3 kompleksus. Pirmais komplekss ir senā garoza, ožas sīpoli, ožas tuberkuloze un starpsiena pellucidum. Otrs limbiskās sistēmas struktūru komplekss ir vecā garoza, kurā ieeja...

Mūsdienu teorijas
Starp turpmākajām teorijām var atrast "katastrofu" teoriju, saskaņā ar kuru Zeme ir parādījusies sava veida ārējas iejaukšanās dēļ, proti, ciešai Saules satikšanās ar kādu klejojošu zvaigzni, kas izraisīja Saules daļas izvirdumu. ...

Restrikcijas enzīma izvēle
Apspriesto HVR ģimeņu locekļu variāciju molekulārais pamats ir atšķirīgs atkārtoto vienību skaits katrā HVR lokusā. Lai atklātu šāda veida variācijas ar pēc iespējas lielāku izšķirtspēju, nepieciešams hidrolizēt DN...

Lekcija 6. DZĪVES ENERĢIJA. 2. ORGANIKAS
NO OGLEKĻA DIOKSĪDA: FOTOSINTEZE UN HEMOSINTĒZE

Fotosintēze

Izmantojot glikozi kā piemēru, mēs apskatījām, kā dzīvajos organismos organiskās molekulas tiek sadalītas oglekļa dioksīdā un ūdenī, lai iegūtu enerģiju. Tagad apskatīsim apgriezto procesu – kā šīs organiskās vielas (tā pati glikoze) veidojas no oglekļa dioksīda un ūdens, t.i. fotosintēze. Faktiski ir arī citas, mazāk izplatītas organisko vielu biosintēzes iespējas, kuras mēs apsvērsim tālāk. Taču galvenais ir fotosintēze, kuras rezultātā uz Zemes ik gadu veidojas 150 miljardi tonnu cukuru.

Mēs jau esam atgādinājuši kopējo fotosintēzes reakciju:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2.

Elpojot mēs sadalām glikozi, lai iegūtu noteiktu skaitu (apmēram 30) ATP molekulu. Ir loģiski pieņemt, ka glikozes sintēzei ir nepieciešams iztērēt dažas ATP molekulas. Turklāt, ja ņemam vērā bioķīmisko reakciju tālu no 100% efektivitāti, visticamāk, vienas glikozes molekulas sintezēšanai būs jāiztērē vēl vairākas ATP molekulas. Būtu dabiski pieņemt, ka, tāpat kā elpošana, arī organiskās sintēzes process sastāvēs no divām daļām – tās, kas nodarbojas ar ATP, un tās, kas nodarbojas ar glikozi, t.i. runājot, vispirms kaut kur jānotiek ATP kā universāla enerģijas resursa sintēzei un tikai tad glikozes sintēzei, izmantojot šī ATP enerģiju. Abi šie procesi faktiski notiek.

Tā kā mēs runājam par organisko vielu daudzuma palielināšanu, nevis samazināšanu, mēs ņemsim enerģiju ATP ražošanai nevis no organisko vielu sadalīšanās, bet no cita avota. Visbiežāk avots būs saules gaisma.

Pat fotosintēzes pētījumu sākumā tika parādīts, ka ir reakciju grupa, kas ir atkarīga no apgaismojuma un ir neatkarīga no temperatūras, un ir reakciju grupa, kas, gluži pretēji, nav atkarīga no apgaismojuma un ir atkarīga no temperatūras. . Pirmais tika nosaukts fotosintēzes gaismas stadija, otrais - fotosintēzes tumšā stadija. Tas nav jāsaprot tādā nozīmē, ka viens iet pa dienu, otrs naktī. Abas reakciju kopas notiek vienlaikus, vienkārši vienai ir nepieciešama gaisma, bet otrai nē. Īstenojamajiem uzdevumiem ir diezgan dabiski, ka fotosintēzes gaišā fāze atgādina oksidatīvo fosforilāciju, bet tumšā fāze ir cikls, kas nedaudz līdzīgs Krebsa ciklam.

Lai iepazītos ar fotosintēzes gaismas fāzi, jāapsver tāda ķīmiska parādība kā pigmenti. Kas ir pigmenti? Tās ir krāsainas vielas. Kāpēc dažas vielas ir iekrāsotas, bet vairums vielu ir bezkrāsainas? Ko nozīmē mūsu redzējums par noteiktu krāsu? Tas nozīmē, ka gaisma pie mums nāk no matērijas, kurā fotonu attiecība ar dažādu viļņu garumu atšķiras no dienasgaismas baltās gaismas. Kā zināms, baltā gaisma ir burtiski visu varavīksnes krāsu fotonu sajaukums. Gaismas krāsa attiecas uz noteiktu viļņu garumu pārsvaru pār citiem. Mēs pārbaudām vielas dienas gaismā. Attiecīgi, ja mēs redzam vielu krāsainu, tas nozīmē, ka tā selektīvi absorbē fotonus ar noteiktiem viļņu garumiem. Absorbētie fotoni, kam nav miera masas, pārstāj eksistēt. Kur pazūd viņu enerģija? Tas iet, lai ierosinātu molekulu, lai to pārnestu uz jaunu, enerģētiski piesātinātu stāvokli.

Lai molekulai būtu spēja absorbēt gaismu un nonākt enerģētiski piesātinātā stāvoklī, molekulai ir jābūt sistēmai, kurā šāds stāvoklis ir iespējams. Lielākā daļa organisko pigmentu ir vielas, kurās starp ogleklim regulāri mainās dubultās un vienreizējās saites, t.i. konjugēts dubultās saites. Šīs saites veido rezonanses sistēmas, kurās elektroni piedalās dubultsaišu veidošanā (ko veido orbitāles, kas nav iesaistītas sp 2 -hibridizācija), var pārvietoties pa visu sistēmu un pastāvēt vairākos enerģijas stāvokļos. Šādu stāvokļu skaits un enerģija, kas nepieciešama elektrona pārejai no viena uz otru, katrai molekulai ir stingri noteikts. Tas izriet no kvantu fizikas, zinātnes, kuru ir visgrūtāk saprast neapmācītam cilvēkam, piemēram, jums un man. Tāpēc pieņemsim to ticībā, uzticoties zinātnieku aprindu kritiskajām īpašībām, kas savulaik kvantu teoriju pieņēma ne bez pretestības, taču tās milzīgie panākumi kliedēja visas šaubas.

Enerģija, kas atšķir elektronu stāvokļus rezonanses sistēmās, ir tāda, ka tā cieši atbilst viena vai otra viļņa garuma fotonu enerģijai spektra redzamajā daļā. Tāpēc rezonanses sistēmas absorbēs tos fotonus, kuru enerģija ir vienāda vai nedaudz lielāka par to elektronu pārnesi uz kādu no enerģētiski piesātinātākajiem stāvokļiem. (Tā kā fotona enerģija ārkārtīgi reti ir precīzi vienāda ar elektrona ierosmes enerģiju, atlikušā fotona enerģijas daļa pēc tam, kad tā galvenā daļa tiek nodota elektronam, pārvēršas siltumā). Tāpēc vielām ar rezonanses sistēmām parasti ir krāsa, tas ir, tie ir pigmenti.

Apskatīsim dažu mūsu gadījumā svarīgu pigmentu molekulas. Sāksim ar svarīgāko pigmentu – hlorofilu.

Tāpat kā hema gadījumā, kas ir piesaistīts hemoglobīna un citohroma molekulām, mēs redzam ažūru un gandrīz simetrisku organisko struktūru, kas ietver vairākas dubultās saites - porfirīna gredzens. Tās centrā ir arī metāla atoms, bet nevis dzelzs, kā hema gadījumā, bet magnijs. Tas ir saistīts ar četriem slāpekļa atomiem (veidojas magnijs un porfirīna gredzens komplekss). Mēs varam sagaidīt, ka šāda molekula būs krāsaina, un mēs nekļūdīsimies. Šī molekula absorbē fotonus violetajā un zilajā, un pēc tam sarkanajā spektra daļā un nesadarbojas ar fotoniem spektra zaļajā un dzeltenajā daļā. Tāpēc hlorofils un augi izskatās zaļi – tie vienkārši nevar izmantot zaļos starus un atstāt tos klīst pa pasauli (tā padarot to zaļāku).

Gara ogļūdeņraža aste ir pievienota porfirīna gredzenam hlorofila molekulā. Attēlā 6.1 tas nedaudz atgādina enkura ķēdi. Tāds viņš ir. Šai molekulas daļai nav elektronnegatīvu atomu, un tā ir nepolāra un tāpēc hidrofoba. Ar tā palīdzību hlorofils tiek noenkurots fosfolipīdu membrānas hidrofobajā vidusdaļā.

Augu hlorofilam ir divas formas:a Un b. Zaļajos augos aptuveni ceturtā daļa hlorofila ir otrajā formā b. Tas atšķiras ar to, ka ir viena metilgrupa porfirīna gredzena malā CH 3 aizstāts ar grupu - CH2OH . Tas izrādās pietiekami, lai novirzītu molekulas absorbcijas spektru. Šie spektri ir parādīti attēlā:

Fotosintēzes gaismas fāzē saules gaismas absorbēto fotonu enerģija tiek pārvērsta hlorofila molekulas elektronu ierosinātajā stāvoklī un pēc tam tiek izmantota ATP sintēzei - mēs jau esam redzējuši, kā dzīvās sistēmas spēj savaldīt ierosinātos elektronus, gudri un izdevīgi rīkojoties ar tiem. Iepriekš redzamajā attēlā ir parādīts fotosintēzes efektivitātes grafiks atkarībā no gaismas viļņa garuma, kas tiek apstarots uz augu.

Karotinoīdiem – sarkanajiem un dzeltenajiem pigmentiem – ir nedaudz atšķirīga struktūra. (Tieši karotinoīdi krāso burkānus un pīlādžus; tie ir arī A vitamīns.) Taču tiem ir arī konjugētu dubultsaišu sistēma, kas ir nedaudz vienkāršāka:

Karotinoīdi ir iesaistīti arī fotosintēzē, bet kā palīgmolekulas.

Mums atkal ir jāizveido telpiskā klauzula. Tāpat kā šūnu elpošana notiek mitohondrijās, fotosintēze notiek hloroplastos. Hloroplasti ir mitohondrijām līdzīgas organellas, taču tās ir lielākas un tām ir attīstītāka iekšējā struktūra; pildītas ar plakaniem pūslīšiem – tilakoīdiem, kas tiek savākti skursteņos – grana.

Fotosintētiskie pigmenti atrodas tilakoīda membrānas iekšējā pusē. Tie ir organizēti fotosistēmas– veseli antenas lauki gaismas uztveršanai – katrā sistēmā ir 250–400 dažādu pigmentu molekulas. Bet starp tiem vienai hlorofila molekulai ir būtiska nozīme A- tas tiek saukts reakcijas centrs fotosistēmas. Visas pārējās pigmenta molekulas sauc antenas molekulas. Visi fotosistēmas pigmenti spēj viens otram nodot ierosinātā stāvokļa enerģiju. Fotonu enerģija, ko absorbē viena vai otra pigmenta molekula, tiek pārnesta uz blakus esošo molekulu, līdz tā sasniedz reakcijas centru. Kad reakcijas centra rezonanses sistēma nonāk ierosinātā stāvoklī, tā nodod divus ierosinātus elektronus uz akceptora molekulu un tādējādi oksidējas un iegūst pozitīvu lādiņu.

Augiem ir divas fotosistēmas - 1 un 2. To reakcijas centru molekulas ir nedaudz atšķirīgas - pirmajai ir maksimālā gaismas absorbcija pie viļņa garuma 700 nm, otrajai - 680 nm (atruna tika veikta attēlu precizēšanai diagrammās), tie ir apzīmēti ar P700 un P680 . (Absorbcijas optimu atšķirības ir saistītas ar nelielām pigmentu struktūras atšķirībām.) Parasti šīs divas sistēmas darbojas kopā, piemēram, divdaļīga konveijera lente, ko sauc par konveijera lenti. necikliskā fotofosforilēšana.

Vēl viena diagramma:

Ražošanas cikls sākas ar fotosistēmu 2. Ar to notiek sekojošais:

1) antenas molekulas uztver fotonu un pārraida ierosmi uz aktīvā centra molekulu P680;

2) ierosinātā P680 molekula ziedo divus elektronus kofaktoram J (ļoti līdzīgs tai, kas piedalās elektronu transportēšanas ķēdē mitohondrijās), kurā tas oksidējas un iegūst pozitīvu lādiņu;

3) noteiktu mangānu saturošu enzīmu iedarbībā oksidētā P680 molekula tiek reducēta, atņemot no ūdens molekulas divus elektronus. Šajā gadījumā ūdens sadalās protonos un molekulārajā skābeklī. Lai izveidotu vienu skābekļa molekulu, ir jāatjauno divas P680 molekulas, kas kopumā zaudējušas četrus elektronus, kā rezultātā veidojas četri protoni.

Lūdzu, ņemiet vērā, ka tieši šeit fotosintēzes laikā veidojas skābeklis. Tā kā tas veidojas, sadaloties ūdens molekulām gaismas ietekmē, šo procesu sauc ūdens fotolīze;

4) šie protoni veidojas tilakoīda iekšējā telpā, kur veidojas pārmērīga protonu koncentrācija, salīdzinot ar apkārtējo telpu (t.i., skābāku vidi). Tādējādi veidojas mūsu vecie draugi – protonu gradients un membrānas potenciāls. Mēs jau zinām, kā tas viss tiks izmantots: ATP sintetāze atbrīvos protonus pa pāriem un sintezēs ATP no ADP. Pievērsīsim uzmanību vienai acīmredzamai atšķirībai no mitohondrijiem – oksidatīvās fosforilēšanas laikā mitohondrijās protoni tiek izsūknēti no iekšējās mitohondriju membrānas ierobežotās telpas un caur ATP sintetāzi nonāk atpakaļ. Mūsu gadījumā protoni tiek iesūknēti tilakoīda iekšējā telpā un iziet no turienes caur ATP sintetāzi. Tomēr tilakoīda iekšējā telpa atbilst telpai starp abām hloroplasta membrānām - tās it kā ir iekšējās membrānas mežģīņotas krokas (līdzīgas mitohondriju kristām);

5) tikmēr divi elektroni, ko saņem kofaktors J , tiek pārraidīti tālāk pa proteīnu ķēdi, kas ir ļoti līdzīga elektronu transportēšanas ķēdei. Tas ietver arī hinonus, citohromus - proteīnus, kas satur hēmu kompleksā ar dzelzs atomu, proteīnus, kas satur dzelzi un sēru, hlorofilu un plastocianīnu - enzīmu, kas satur varu. Un elektronu pāreju caur to pavada arī protonu transportēšana pret koncentrācijas gradientu caur tilakoīda membrānu, kas atkal nodrošina ATP sintetāzes dzirnavas;

6) beigās no plastocianīna elektroni plūst uz 1. fotosistēmas reakcijas centru - P700 molekulu.

Fotosistēmā 1 notiek sekojošais:

1) antenas molekulas uztver fotonu un nodod enerģiju reakcijas centra P700 rezonanses sistēmai, kas tiek ierosināta un dod divus elektronus akceptordzelzi saturošajam proteīnam (P430). Tāpat kā gadījumā fotosistēma 2, P700 tādējādi tiek oksidēta un iegūst pozitīvu lādiņu;

2) šī molekula tiek atjaunota un zaudē savu lādiņu, saņemot divus “nomierinātos” (bet ne līdz sākuma stāvoklim - to enerģija vēl nav pilnībā iztērēta!) elektronus, kas sākotnēji nāk no fotosistēmas 2. Šajā gadījumā ir nav nepieciešama fotolīze un tā nenotiek;

3) P430 nodod elektronus citam dzelzi saturošam proteīnam, ko sauc par ferrodoksīnu;

4) saņemot elektronus, šis proteīns reducē koenzīmu NADP+ līdz NADP-H. Šis koenzīms ir fosforilēts NAD. Process notiek uz tilakoīda ārējās membrānas. Tam nepieciešams protons, kas tiek ņemts no hloroplasta iekšējās telpas ārpus tilakoīda. Tādējādi protonu gradients tikai pastiprinās.

Vai pēdējais posms jums kaut ko atgādina? Jā, tas atgādina, kā NAD-H tika oksidēts līdz NAD+ un elektronu transportēšanas ķēdē ziedoja elektronus. Tikai šeit viss notiek apgrieztā secībā. Tur NAD-H pārnesa enerģiju uz elektronu, kurš to zaudēja elektronu transportēšanas ķēdē. Bet šeit, gluži pretēji, elektrons, ko ierosina divu secīgi savienotu fotosistēmu uzkrātā saules gaismas enerģija, pārnes to uz NADP +, samazinot to uz NADP-H.

Patiešām, visa fotosintēzes gaismas fāze ir līdzīga oksidatīvajai fosforilācijai mitohondrijās, jo tās laikā elektroni tiek pārnesti pa līdzīgu proteīnu ķēdi, kā rezultātā noteiktā membrānas ierobežotā telpā tiek izveidota pārmērīga protonu koncentrācija. šajā gadījumā tilakoīda iekšējā telpa un uz membrānas potenciālu starpība. Iegūtā elektrostatisko spēku potenciālā enerģija tiek izmantota ATP sintēzei, pateicoties ATP sintetāzes veiktajai protonu kustībai pa gradientu. Atšķirība no oksidatīvās fosforilācijas ir tāda, ka, ja elektronu ierosināšanai tika izmantota reducēta NAD-H molekula, tad šim nolūkam tiek izmantota gaisma, bet NADP+, gluži pretēji, tiek reducēta un izmantota fotosintēzes tumšajā stadijā (un var būt arī tālāk). lieto tajos vai mitohondrijos). Kopumā izrādās, ka protoni veidojas tilakoīda iekšējā telpā ūdens fotolīzes laikā, tiek sūknēti tur 2. fotosistēmas darbības laikā un tiek izņemti no tilakoīda ārējās telpas, lai NADP + reducētu uz NADP-H, caur kuru ūdeņradis nonāk fotosintēzes laikā sintezētajos ogļhidrātos.

Šeit ir diagramma, kas vairāk vai mazāk parāda visus galvenos fotosintēzes gaismas stadijas procesus:

Tomēr 1. fotosistēma var darboties arī autonomi. Šajā gadījumā tiek izmantots elektronu pārneses apvedceļš no ierosinātā reakcijas centra - proti, tā pati elektronu transportēšanas ķēde, kas ved no fotosistēmas 2. Elektroni iziet cauri tai, izraisot protonu konjugātu transportēšanu no tilakoīda ārējās vides uz iekšējo, kas uzlabo protonu gradientu, un atgriežas fotosistēmas 1 reakcijas centrā – P700. Tādējādi šeit gaisma griež protonu sūkņa riteni, neoksidējot ūdeni un nesamazinot NADP. Tas tiek saukts cikliskā fotofosforilēšana. Tas var darboties paralēli necikliskajam. Turklāt to izmanto dažas fotosintēzes baktērijas, kas fotosintēzes laikā neražo skābekli.

Fotosintēzes gaismas fāzes rezultātu necikliskās fotofosforilēšanas laikā (un šī ir galvenā iespēja) var uzrakstīt šādas reakcijas veidā:

2NADP+ 2ADP + 2P- + 2 H 2 O + 4 hv = 2NADP-H + 2ATP + O2.

Šeit hv ir viena fotona enerģijas simbols, Ф ir šķīduma atlikušās fosforskābes simbols. Tas ir aptuvens, jo, tāpat kā oksidatīvās fosforilēšanas gadījumā, ATP sintetāzes sintezētā ATP daudzums nav stingri atkarīgs no elektronu skaita, kas nodoti proteīna ķēdē II fotosistēmā.

Mūsu aptuvenais ieguvums fotosintēzes gaismas fāzes rezultātā, kuras pilnīga diagramma ir parādīta attēlā. 6,6, – viens ATP un viens reducēts koenzīms (kas, kā atceramies, elpošanas laikā “maksā” 2,5 ATP) uz diviem fotoniem, t.i., gandrīz divi ATP uz vienu enerģijas kvantu, kas aizņemts no viena absorbētā fotona. Nav slikti!

Tātad, mēs apskatījām, no kurienes fotosintēzes laikā nāk enerģija (t.i., ATP). Atliek apsvērt, kā organiskās vielas tiek iegūtas, izmantojot šo enerģiju.

Šai ražošanai augi izmanto trīs iespējas. Apskatīsim visizplatītāko no tiem, ko izmanto arī zilaļģes un fotosintētiskās un pat ķīmiskās sintētiskās baktērijas - Kalvina ciklu. Šis ir vēl viens slēgts organisko vielu savstarpējās pārvēršanās cikls īpašu enzīmu iedarbībā, līdzīgi kā Krebsa ciklā. Un, starp citu, vēl vienu Nobela prēmiju 1961. gadā saņēma Melvins Kalvins, kurš to atklāja.

Cikls sākas ar cukuru, kurā ir piecu oglekļa atomu ķēde un kurā ir divas fosfātu grupas - ribulozes-1,5-bisfosfāts (un beidzas ar to). Process sākas, kad īpašs enzīms, ribulozes bifosfāta karboksilāze, pievieno tam CO 2 molekulu. Sešu oglekļa molekula, kas veidojas uz īsu brīdi, nekavējoties sadalās divās glicerāta-3-fosfāta molekulās (pazīstama arī kā 3-fosfoglicerāts, mēs jau esam sastapušies ar šo vielu glikolīzē). Katrs no tiem satur trīs oglekļa atomus (tāpēc sauc arī par Kalvina ciklu C Oglekļa dioksīda fiksācijas 3 veidi).

Faktiski oglekļa dioksīda fiksāciju organiskajās vielās veic šis enzīms - ribulozes bifosfāta karboksilāze. Šis ir pārsteidzoši lēns enzīms – tas karboksilē tikai trīs ribulozes-1,5-bisfosfāta molekulas sekundē. Tas ir ļoti maz fermentam! Tāpēc ir nepieciešams daudz šī enzīma. Tas ir fiksēts uz tilakoīdu membrānu virsmas un veido apmēram 50% no visiem hloroplastu proteīniem. Par to ir zināms, ka tas ir pasaulē visizplatītākais proteīns (padomā, kāpēc).

Glicerāta-3-fosfāts tiek fosforilēts par difosfoglicerātu, iztērējot vienu ATP molekulu. Viņš savukārt, tiek defosforilēts līdz gliceraldehīda-3-fosfātam, un šīs reakcijas laikā viena reducētā NADP-H molekula tiek oksidēta līdz NADP+. Kārtējā enerģijas izšķiešana!

Iegūtais savienojums, gliceraldehīda-3-fosfāts, ir sens mūsu draugs. Tas veidojas glikozes sadalīšanās laikā glikolīzes laikā, proti, fruktozes-1,6-bifosfāta sadalīšanās laikā. No tā fermentatīvo reakciju gaitā, kas notiek bez enerģijas patēriņa, var iegūt glikozi. Dažas glikolīzes reakcijas ir neatgriezeniskas (proti, tās, kas defosforilē ATP), tāpēc ir iesaistītas citas reakcijas un citi mediatori.

Šķiet, ka tas viss ir fotosintēze. Bet, lai tas turpinātos, mums kaut kādā veidā ir jāatjauno ribulozes-1,5-bifosfāts, galvenais oglekļa dioksīdu fiksējošā enzīma substrāts. Tāpēc no katrām 12 izveidotajām gliceraldehīda-3-fosfāta molekulām tikai divas nonāk glikozes sintēzē un 10 tiek reducētas sešas ribulozes-1,5-bifosfāta molekulas. Šis process ietver 12 x 3 = 6 x 5 = 30 oglekļa atomus, kas tiek pārkārtoti no 10 trīs oglekļa molekulām 6 piecu oglekļa molekulās. Šajā gadījumā ieejā mums ir 10 fosfātu grupas (viena katrai gliceraldehīda-3-fosfāta molekulai), un izejā mums vajadzētu būt 12. Taču vēl sešas ATP molekulas tiek iztērētas visai šai daļai. no procesa.

Ja atskaitām cikla laikā atjaunojošās vielas (kas netiek papildus sintezētas vai patērētas), tad kopējo oglekļa dioksīda fiksācijas vienādojumu iegūst šādi:

6CO2 + 12NADP-H +18 ATP = 1 glikoze + 12NADP+ + 18ADP + 18P-+ 6 H2O

(šeit F ir brīva fosfora grupa).

Mēs saņemam izmaksas par 12 samazinātiem koenzīmiem un 18 ATP uz vienu glikozes molekulu. Ja atceramies samazinātā koenzīma “cenu” uzņēmumā Electron Transport Chain ar 2,5 ATP molekulām, tad vienas glikozes molekulas – vienas starpšūnu valūtas – iegūšana mums vienā šūnu valūtā izmaksā 48 ATP. Kad tas tika sabojāts, mēs saņēmām tikai apmēram 30 ATP. Es domāju, ka atšķirību pirkšanas un pārdošanas likmēs sauc par "marginu". Šajā gadījumā tas ir diezgan liels! Apmēram 1/3 enerģijas tiek zaudēta bioķīmisko procesu efektivitātes dēļ. (Inženierzinātnēs tas būtu patiešām milzīgs efektivitātes faktors.)

Kā mēs, iespējams, pamanījām, fotosintēze kopumā ir nedaudz līdzīga šūnu elpošanai, kas ir apgriezta uz āru. Tur mazo organisko vielu slēgtā savstarpējās konversijas cikla laikā dažas no tām tika patērētas, atbrīvojot oglekļa dioksīdu, un tika atjaunoti koenzīmi, kas pēc tam tika oksidēti, nododot elektronus elektronu transportēšanas ķēdei, no kurienes tie galu galā nonāca. uz molekulāro skābekli, veidojot ūdeni. Šeit process sākas ar elektronu izņemšanu no ūdens, veidojot molekulāro skābekli, no kurienes tie (saņēmuši enerģiju no gaismas) nonāk elektronu transportēšanas ķēdē un galu galā nonāk koenzīmu reducēšanā. Samazināti koenzīmi un oglekļa dioksīds nonāk organisko vielu cikliskā savstarpējā konversijā, kurā tie tiek sintezēti ar ATP patēriņu. Pat telpas apgabali ārpus organelles izrādījās apgriezti uz āru un kļuva par tilakoīda iekšējo telpu.

Tomēr šai populārākajai fotosintēzes versijai ir kļūme. Ribulozes bifosfāta karboksilāze ir izstrādāta tā, lai tā varētu pārvērst ribolozes-1,5-bifosfātu ne tikai divās mums (t.i., augiem) vēlamajās glicerāta-3-fosfāta molekulās, bet arī darīt tieši pretējo. - vienkārši oksidējiet to ar skābekļa palīdzību līdz vienai glicerāta-3-fosfāta molekulai, likvidējot oglekļa dioksīda molekulu.

Pēc tam fosfoglikolskābi pārvērš glikolskābē un ar skābekļa palīdzību oksidē līdz vēl divām oglekļa dioksīda molekulām (tas notiek īpašās šūnu organellās - piroksisomās, kas šim nolūkam atrodas cieši blakus plastidiem). Tā vietā, lai fiksētu oglekļa dioksīdu organiskā molekulā, mēs, gluži pretēji, ražojam to no organiskās molekulas. Šo procesu, jo tas sastāv no skābekļa patēriņa un oglekļa dioksīda izdalīšanas, sauc fotoelpošana, taču atšķirībā no īstas elpošanas netiek uzkrāta lietderīgā enerģija. Vēlamo procesu (oglekļa dioksīda fiksāciju) katalizē ribulozes bifosfāta karboksilāze augstā oglekļa dioksīda koncentrācijā un zemā skābekļa daudzumā, savukārt nevēlamais process (oglekļa dioksīda izvadīšana) ir tieši otrādi, ja oglekļa dioksīda un augsta skābekļa koncentrācija ir zema. , bet tādi ir apstākļi, kas valda atmosfērā un mezofila šūnās – augu audos, kuros notiek fotosintēze.

Tā rezultātā fotoelpošanas rezultātā tiek zaudēta līdz puse no tikko fiksētā oglekļa. Lai apietu šo šķērsli, daudzi nesaistīti augi ir izstrādājuši risinājumu CO 2 fiksēšanai. To sauc par C4 ceļu. Ar to oglekļa dioksīds tiek fiksēts divas reizes - vispirms uz fosfoenolpiruvāta molekulas, lai izveidotu ābolskābi jeb malātu (citos augos - asparagīnskābi), kurā ir 4 oglekļa atomi.

Šo procesu katalizē enzīms fosfoenolpiruvāta karboksilāze, kas nav fiksēts uz membrānas, bet izšķīdis mezofilo šūnu citoplazmā. Turklāt tajā netiek izmantota CO 2 molekula kā tāda, bet gan tās hidratētā forma - ogļskābes jons CO 3 -, kas ir līdzsvarā ar CO 2, kad tas ir izšķīdināts ūdenī. Tad ābolskābe migrē uz citām šūnām (asinsvadu saišķu oderēm), kur no tās atkal tiek atdalīta oglekļa dioksīda molekula, un tā nekavējoties, it kā nekas nebūtu noticis, nonāk Kalvina ciklā. Šajā gadījumā izveidotais piruvāts atgriežas mezofīlajās šūnās, kur tas tiek fosforilēts ar ATP patēriņu un pārvēršas fosfoenolpiruvātā, kas tādējādi atjaunojas - un viss atkārtojas ciklā. Viltība ir tāda, ka apvalka šūnās, kur neiekļūst tik daudz skābekļa, tiks radīta paaugstināta oglekļa dioksīda koncentrācija, lai ribulozes bifosfāta karboksilāze katalizētu vēlamo reakciju. Ņemiet vērā, ka, iesaistoties C4 ceļā, mēs esam spiesti iztērēt papildu ATP molekulu, lai fosforilētu piruvātu.

Vērsīsim tikai uzmanību, ka piruvāts un ābolskābe jau ir sastapti Krebsa ciklā, t.i., lai “paglābtu” fotosintēzes tumšo posmu no fotoelpošanas, tika iesaistīta kāda daļa no šī vecā labā cikla. Tipisks piemērs tam, kā notiek bioķīmijā.

C4 apvedceļš ir efektīvs augstā temperatūrā, bet neefektīvs zemā temperatūrā. Tāpēc uz dienvidiem palielinās to augu īpatsvars, kas to izmanto.

Ir arī tā sauktais “crassulaceae ceļš” - tas tiek īstenots Crassulaceae un Cactus ģimenēs. Tie tiešām ir ļoti resni augi, kas aug tur, kur ir karsts un maz ūdens. Taupot ūdeni, karstā dienā tie aizver stomatus (tās ir atveres, pa kurām gāzes iekļūst lapās) un tāpēc nevar absorbēt CO 2. CO 2 fiksācija notiek tikai naktī, kuras laikā ābolskābe tiek uzglabāta lielos daudzumos. Dienas laikā, kad stoma ir aizvērta, tas tiek dekarboksilēts, un reģenerētais CO 2 nonāk Kalvina ciklā (lai gan tas pieder pie fotosintēzes tumšās fāzes). Tātad arī šie augi izmanto apvedceļu C4, divreiz fiksējot ogļskābo gāzi, taču tajos tā primārā fiksācija tiek sadalīta ar Kalvina ciklu nevis telpā (dažādās šūnās), kā iepriekšējā variantā, bet gan laikā.

Mēs apzināti aplūkojam šos smalkumus, kas jums, iespējams, nav īsti vajadzīgi, lai demonstrētu bioķīmijas saistību ar ekoloģiju - zinātni par organismu mijiedarbību ar vidi un vienam ar otru.

Tādējādi fotosintēzes tumšā stadija, t.i., organisko vielu sintēze, pastāv vairākos variantos. Gaismas fāze tiek organizēta vienādi visos zaļajos augos un zilaļģēs (zilaļģēs). Tomēr cita veida fotosintēzes baktērijās, vai fototrofiskās baktērijas, kas nav zilaļģes, – violets Un zaļš baktērijas, tiek realizēti arī citi fotosintēzes gaismas stadijas veidi. Šie divi fototrofo baktēriju veidi atšķiras pēc hlorofila struktūras un sastāva. Turklāt purpursarkano baktēriju purpursarkanā (vai brūnā, dzeltenā) krāsa, tāpat kā augstākajos augos, ir saistīta ar karotinoīdiem. Interesantākais ir tas, ka purpursarkano baktēriju hlorofils spēj absorbēt fotonus un veikt fotosintēzi neredzamajā infrasarkanajā spektra daļā. Tas ir ļoti svarīgi dziļumā, kur redzamā gaisma nevar iekļūt. Fototrofo baktēriju šūnu iekšējā telpa ir piepildīta ar fotosintēzes membrānu struktūrām, kas dažos gadījumos atgādina tilakoīdus.

Vispārējais fotosintēzes vienādojums fototrofās baktērijās paliek gandrīz tāds pats kā zaļajos augos:

CO 2 + H 2 X = (CH 2 O) + 2X.

Šajā gadījumā ar X tiek aizstāts tikai skābeklis H2X - tas nav ūdens, bet jebkura viela, kas var oksidēties, pārnesot elektronu uz fotosistēmu un tajā pašā laikā ziedot protonu. Šāda viela var būt sērūdeņradis, tiosulfāts, molekulārais ūdeņradis (šajā gadījumā X = 0) un organiskie savienojumi.

Zaļajām un purpursarkanajām baktērijām ir tikai viena veida fotosistēma. Tās var veikt gan ciklisku fotofosforilēšanu, kurā nav nepieciešams eksogēns elektronu un ūdeņraža donors, gan neciklisku, kurā šāds donors ir nepieciešams. Kāpēc augiem un zilaļģēm bija nepieciešams divu fotosistēmu darbs? Fakts ir tāds, ka organisko vielu sintēzei Kalvina ciklā ir nepieciešama ne tikai enerģija, kas var nonākt ATP formā, bet arī samazināti koenzīmi NADP kā ne tikai enerģijas, bet arī ūdeņraža donors. Lai elektronu pārnestu stāvoklī ar tik lielu enerģiju, ar kuru pietiks NADP+ molekulas reducēšanai uz NADP-H, nepieciešams secīgi izmantot divas fotosistēmas. Arī divu fotonu enerģija izrādījās pietiekama, lai atņemtu elektronus no skābekļa atoma ūdenī.

Zīmīgi, ka divu fotosistēmu konjugētajā pārī, ko vispirms izgudroja zilaļģes (zilaļģes), fotosistēma 1 nāk no zaļo baktēriju fotosistēmas, bet fotosistēma 2 nāk no purpursarkano baktēriju fotosistēmas. Apvienojot šos divus gatavos mehānismus, cianobaktērijas spēja oksidēt ūdens fotolīzi un reducēt NADP+. Baktērijas viegli apmainās ar ģenētisko materiālu, un šāda divu nesaistītu evolūcijas līniju savienība viņiem nav nekas īpašs. Augi mantoja pāru fotosistēmu no zilaļģēm. Kā - to redzēsim 8. lekcijā.

Visizplatītākais fotosintēzes variants fototrofiskajās baktērijās ir tad, kad ūdens vietā tiek izmantots ūdeņraža savienojums ar elementu no tās pašas skābekļa grupas – sēru. Fototrofisks sēra baktērijas, kurā šī iespēja tiek īstenota, absorbē sērūdeņradi un atbrīvo sēru.

Sēra baktērijas ir daļa no purpursarkanajām baktērijām un gandrīz visām zaļajām baktērijām. Kur šādām baktērijām vajadzētu dzīvot? Acīmredzot aktīvā vulkānisma zonās. Vulkāni izdala daudz sēra, galvenokārt kopā ar skābekli (sēra dioksīdu SO 3 ) un ūdeņradi (sērūdeņradi H2S ). Jā, jūs nevarat dzīvot aktīva vulkāna krāterī. Taču tās tuvumā, kā arī izdzisušu vulkānu pakājē vienmēr ir vietas, kur plūst vulkāniskās gāzes - fumaroles. Tie parasti atrodas magmatisko iežu plaisās, kas atbilst virsmas ieplakām, kur attiecīgi uzkrājas ūdens. Šis ūdens ir piesātināts ar sērūdeņradi, kas ir labvēlīga vide fotosintēzes sēra baktērijām.

Kādā formā izdalās sērs? Visas sēra fototrofās baktērijas oksidē reducētos sēra savienojumus līdz minerālsēram, cietai vielai. Dažās baktērijās sērs uzkrājas šūnās cietu daļiņu veidā. Baktērijām mirstot, tās nonāk vidē. Citi spēj izdalīt sēru tieši vidē. Daudzas zaļās un purpursarkanās sēra baktērijas spēj oksidēt sēru tālāk, līdz sulfātiem, bet tieši sērūdeņradi un dažus citus reducēta sēra savienojumus ar ūdeņradi izmanto kā substrātu fotosintēzes vieglajai stadijai.

Taču fototrofās sēra baktērijas ir sastopamas ne tikai fumarolās – tās var parādīties visur, kur atrodams sērūdeņradis. Un tas bieži veidojas organisko vielu anaerobās sadalīšanās laikā, ko veic citas baktērijas. Jo īpaši tie attīstās, dažreiz lielos daudzumos, dīķu, ezeru un jūru apakšējā slānī. Lielākā daļa fototrofo baktēriju ir stingri (obligāti) anaerobi. Tomēr starp tiem ir arī fakultatīvi aerobi, kas var pastāvēt un augt skābekļa klātbūtnē.

Iepriekš minētajā vienādojumā X var būt vienāds ar nulli. Šādas fotosintēzes baktērijas patērē tīru molekulāro ūdeņradi. Fotosistēmas reakcijas centrs paņem divus elektronus no ūdeņraža atoma un pārvērš to divos protonos. Baktērijas, kas izmanto ūdeņradi kā reducētāju, ir retāk sastopamas nekā sēra baktērijas.

Lielākā daļa fototrofisko baktēriju spēj fotooksidēt organiskās vielas (šeit X ir organiskais radikālis), taču to diez vai var saukt par fotosintēzi, jo tiek patērēts vairāk organisko vielu, nekā veidojas.

Mēs nedrīkstam aizmirst par cikliskās fotofosforilēšanas esamību, procesu, kurā nav nepieciešamas ne protonu, ne elektronu donormolekulas. Var pieņemt, ka vēsturiski šī bija pirmā fotosintēzes gaismas stadijas darbības shēma, jo tā ir visvienkāršākā, ietverot tikai vienu fotosistēmu un neprasa papildu reducētājus. Cikliskās fotofosforilēšanas laikā ATP veidojas maz, un klasiskajā gadījumā NADP+ netiek atjaunots vispār (bet dažās fototrofās baktērijās to var atjaunot). Protams, tā kā cikliskā fosforilācija ir “izgudrota”, tā kalpoja tikai kā enerģētisks atbalsts tās nesējiem. Bet, tā kā viss mehānisms darbojas, lai radītu atšķirības protonu koncentrācijā noteiktā membrānas telpā un ārpus tās, izrādījās, ka ir ērti nostiprināt šo gradientu, oksidējot noteiktu ūdeņradi saturošu vielu - molekulāro ūdeņradi, ūdeni vai sērūdeņradi.

Visbeidzot, pavisam nesen tika atklāta pavisam cita fotosintēzes sistēma halobaktērijas– mikroorganismi, kas attīstās koncentrētos galda sāls šķīdumos un krāso tos sarkanā krāsā. Patiesībā tie pieder pie arheobaktērijām – īpašiem mikroorganismiem, kas daudzējādā ziņā atrodas tikpat tālu no baktērijām kā no eikariotiem. Krāsu rada pigmenta retinaldehīds, kas pieder karotinoīdu klasei. Šis pigments ir saistīts ar gaismas jutīgo pigmentu, kas ir atbildīgs par mūsu redzi. Tas ir pievienots proteīnam bakteriopsīnam kā koenzīms. Šis proteīns aptver šūnu membrānu ar septiņām alfa spirālēm. Zaļā fotona enerģija atdala retinaldehīdu no bakteriopsīna. Šajā gadījumā bakteriopsīns darbojas kā protonu sūknis un izspiež protonu cauri membrānai. Retinaldehīds pēc tam var atkārtoti saistīt ar bakteriopsīnu. Mēs atkal redzam to pašu principu - protonu gradienta un membrānas potenciāla radīšanu ATP sintēzei. Turklāt protonu gradientu rada pats fotosintētiskais proteīns. Šajā gadījumā, tāpat kā cikliskās fosforilēšanas gadījumā, papildu viela netiek atjaunota. Šķiet, ka tas ir vienkāršākais pašlaik pastāvošais fotosintēzes ceļš.

Ko mēs varam secināt? Iespējams, ka dažādas fotosintēzes sistēmas ir izgudrotas daudzas reizes, un to pamatā ir dažādi galvenie pigmenti. Tandēms, ko mēs uzskatījām par divām fotosistēmām, kuru pamatā ir hlorofils, ir viena no daudzajām iespējām un acīmredzot visefektīvākā. Abas fotosistēmas izgudroja fototrofās baktērijas, kuras apvienoja zilaļģes (zilaļģes) un mantoja augi (kā tieši to redzēsim vēlāk).

Jāatzīmē, ka ne visas fototrofās baktērijas ir autotrofas vārda pilnā nozīmē, tas ir, tās spēj attīstīties tikai uz minerālvielām. Lielākajai daļai joprojām ir nepieciešamas noteiktas gatavas organiskās vielas, tāpēc oglekļa dioksīda fotofiksācija viņiem ir tikai papildu oglekļa avots.

Tieši tā ir ar halobaktērijām. Turklāt tiem ir vēl viena pārsteidzoša iezīme - tie nespēj absorbēt cukuru un faktiski “baro” tikai ar aminoskābēm no eksogēnām organiskām vielām. Varbūt tas ir viens no šo apbrīnojamo mikroorganismu arhaiskās dabas aspektiem.

Ķīmijsintēze

Organisko vielu sintēze var notikt ne tikai saules gaismas, bet arī resursa dēļ, kura izstrādei nav nepieciešama tik progresīva antenu tehnoloģija kā fotosistēmas, kuru pamatā ir sarežģītas struktūras pigmenti - pateicoties ķīmiskajās saitēs uzkrātajai enerģijai. neorganiskās vielas. Šis ir tā sauktais ķīmiskā sintēze.

Tiek saukti organismi, kas spēj veikt ķīmisko sintēzi un kuriem nav nepieciešams ārējs organisko vielu avots ķīmijautotrofi. Ķīmoautotrofi ir sastopami tikai starp baktērijām, un mūsdienu pasaulē ķīmiski sintētisko baktēriju daudzveidība ir neliela. Tās tika atvērtas beigās XIX V. mājas mikrobiologs S. N. Vinogradskis. Tomēr, tāpat kā zaļo un purpursarkano baktēriju gadījumā, daudzām baktērijām, kas spēj veikt ķīmisko sintēzi, joprojām ir vajadzīgas noteiktas organiskas vielas, un tās nevar oficiāli klasificēt kā autotrofas. Tajā pašā laikā ir skaidrs, ka ķīmiskās sintēzes spēja pati par sevi ir būtiska, kas var kalpot par pamatu ķīmijautotrofijas attīstībai.

Apsverot baktēriju fotosintēzes iespējas, mēs pieskārāmies vulkānismam, kas ir tieši saistīts ar šo tēmu. Patiešām, tās pašas vielas, kuras fototrofās baktērijas izmantoja kā elektronu donorus fotosintēzei, ķīmijautotrofi var izmantot enerģijas iegūšanai, tos oksidējot, nepiesaistot gaismas enerģiju. Ķīmijautotrofās baktērijas var izmantot kā enerģijas avotu, t.i., kā reducētājus:

1) sēra savienojumi;

2) ūdeņradis;

3) slāpekļa savienojumi;

4) dzelzs savienojumi;

un domājams:

5) mangāna karbonāts MnCO3 uz mangāna oksīdu Mn2O3;

6) trīsvērtīgais antimona oksīds Sb 2 O 3 , oksidējot to līdz piecvērtīgai Sb 2 O 5 .

Tā sauktās bezkrāsainās sēra baktērijas attīstās sērūdeņraža avotos, tostarp karstos (dažiem temperatūras optimālais ir aptuveni 50 o C), un pat vājos avotos (līdz vienreizējai normai, pH = 0) sērskābe vai piesātināts nātrija hlorīda šķīdums. Dažas no šīm baktērijām ir atrodamas augsnē, sēra atradnēs un dažos trūdošajos iežos (veicinot tā saukto sērskābes iedarbību). Dabiski, dažādi šo baktēriju veidi ir pielāgoti dažādiem apstākļiem. Daudzi no tiem spēj ne tikai oksidēt vienu konkrētu sēra savienojumu, bet arī secīgi palielināt tā oksidācijas pakāpi, t.i., oksidēt sērūdeņradi (H 2 S ) uz molekulāro sēru ( S ), un molekulārais sērs – līdz tiosulfātam ( S 2 O 3 - ), tiosulfāts – sulfīts ( SO 3 - ), sulfīts - sulfāts, t.i., sērskābe ( SO 4 - ). Šajā gadījumā sēra oksidācijas pakāpe palielinās no –2 līdz +6. Nav brīnums, ka ķīmijas sintēzei tika izvēlēts tāds elements kā sērs, kura oksidācijas pakāpe var atšķirties tik plašā diapazonā.

Daži spēj oksidēt sēru pat no nešķīstošiem smago metālu sulfīdiem. Šādas baktērijas izmanto, lai izveidotu noplicinātus šo metālu nogulsnes. Ūdens ar baktērijām tiek izvadīts caur sasmalcinātu rūdu, ko attēlo sulfīdi, un tiek savākts, bagātināts ar atbilstošo metālu sulfātiem.

Kā mēs zinām, viss, kas mums nepieciešams no jebkura enerģijas avota, ir iegūt ATP. ATP ražošana, pamatojoties uz sēra samazināšanu, var notikt divos veidos.

Pārsteidzošākais ceļš ir gandrīz taisns. Tas tiek realizēts vismaz sulfīta oksidēšanas laikā. Sulfīts reaģē ar AMP, veidojot adenozīna fosfosulfātu (APS). Tieši šajā reakcijā sēra oksidācijas stāvoklis mainās no +4 uz +6, atbrīvotajiem elektroniem tiekot pārnests uz elektronu transportēšanas ķēdi oksidatīvai fosforilēšanai. Savukārt APS molekula aizvieto sulfāta grupu ar brīvu fosforskābes atlikumu no šķīduma, veidojot ADP, bet sulfāts tiek atbrīvots šķīdumā. (Katram gadījumam atcerēsimies, ka katru šādu reakciju katalizē īpašs enzīms.) ADP jau satur vienu augstas enerģijas saiti. Enzīms adenilāta kināze veido vienu ATP molekulu un vienu AMP no divām ADP molekulām. Šeit mēs redzam vienkāršāko no visiem apskatītajiem ATP sintēzes ceļiem - tikai trīs posmos. Enzīms katalizē tiešā enerģijas avota - sēra savienojuma - kombināciju ar AMP, un nākamais ferments aizvieto vienas skābes atlikumus ar citu, veidojot ATP. Elektronus, kas ņemti no sēra, var nosūtīt uz transporta ķēdi bez AMP fosforilēšanas - šajā gadījumā sēra oksidēšanu veic tieši viens no citohromiem.

Kā redzam, abi procesi ir saistīti ar oksidatīvo fosforilēšanos, kam nepieciešams brīvs skābeklis. Tāpēc ķīmiskās sintētiskās baktērijas parasti ir obligāti aerobi.

Šis piemērs parāda, ka: 1) ATP ražošanas veidi ķīmiskās sintēzes laikā ir dažādi un 2) daži no tiem ir ļoti vienkārši; iespējams, viņi bija pirmie, kas radās evolūcijas ceļā.

Starp citu, ķīmijas sintēzes efektivitāte uz sēra bāzes ir zema - tā izmanto no 3 līdz 30% no enerģijas, ko satur sēra reducētās formas.

Lai oksidētu sēru un iegūtu enerģiju tikai no tā, neiesaistot tā papildu avotus, mūsdienu ķīmiski sintētiskajām baktērijām ir nepieciešams spēcīgs oksidētājs, un tas ir skābeklis. Tas ir vai nu molekulārais skābeklis no gaisa, vai nitrātu skābeklis ( Nr 3 - ). Kā zināms, nitrāti, t.i., salpetrs, ir ļoti labs oksidētājs, un tos izmanto šaujampulvera ražošanā.

Baktērijas, kas izmanto ūdeņraža oksidāciju kā vienīgo enerģijas avotu - ūdeņraža baktērijas - dzīvo augsnē un ūdenstilpēs. Ūdeņraža oksidēšana notiek caur citohromiem, izmantojot elektronu transportēšanas ķēdi, t.i., izmantojot molekulāro skābekli kā elektronu akceptoru. Tādējādi šo baktēriju dzīvībai ir nepieciešama ne tikai ūdeņraža, bet arī skābekļa klātbūtne vidē - patiesībā tās dzīvo uz sprādzienbīstama maisījuma un izmanto enerģiju, kas varētu izdalīties ūdeņraža sadegšanas rezultātā. . Tas ir diezgan daudz enerģijas, un viņi to izmanto diezgan efektīvi - līdz 30%. Ūdeņraža ķīmiskās sintēzes vispārīgais vienādojums ir tāds, ka uz katrām sešām oksidētā ūdeņraža molekulām ir viena CO 2 molekula, kas fiksēta sintezētajos organiskajos savienojumos.

Interesanti, ka ūdeņraža baktēriju izmantoto ūdeņradi kā dzīvībai svarīgās aktivitātes blakusproduktu izdala citas baktērijas - parastās heterotrofās, kuras kā enerģijas avotu izmanto gatavu organisko vielu. Ūdeņraža un skābekļa vienlaicīga klātbūtne atkal ir ļoti reta vides situācija. Varbūt tāpēc visas ūdeņraža baktērijas var asimilēt gatavas bioloģiskās organiskās vielas

Tiek veikta ķīmiskā sintēze uz slāpekļa bāzes nitrificējošās baktērijas. Kā zināms, slāpeklis, tāpat kā sērs, ir elements, kas viegli maina savu oksidācijas stāvokli. Ir divas nitrificējošo baktēriju grupas. Viens samazina amonija ( NH 4+ ) līdz nitrītiem (NO 2- ), savukārt slāpekļa oksidācijas pakāpe mainās no –3 līdz +3. Otrā grupa oksidē nitrītus par nitrātiem ( Nr 3 - ), palielinot slāpekļa oksidācijas pakāpi līdz +5. Visas nitrificējošās baktērijas ir obligāti aerobi. Elektroni no slāpekļa tiek pārnesti uz elektronu transportēšanas ķēdi caur flavoproteīnu (satur flavīnu) vai caur citohromiem.

Ir arī baktērijas, kas var oksidēt melno dzelzi par dzelzs dzelzi. No tiem autotrofas eksistences spēja ir pierādīta tikai dažām sugām, kas ir gan sēra baktērijas, gan spēj oksidēt molekulāro sēru un tā dažādos savienojumus ar skābekli un smagajiem metāliem. Vispārējais ķīmiskās sintēzes vienādojums šajā gadījumā izskatās šādi:

4Fe 2+ SO 4 + H 2 SO 4 + O 2 = 2Fe 3+ 2 (SO 4) 3 + 2H 2 O.

Šādas baktērijas, kas dzīvo purvos, veido purvu dzelzs nogulsnes.

Visi aplūkotie ķīmijautotrofi iegūst enerģiju, oksidējot neorganiskās vielas, un uzglabā to ATP molekulu veidā. ATP uzkrāto enerģiju viņi izmanto oglekļa dioksīda fiksēšanai un bioloģisko organisko molekulu veidošanai. Lai to izdarītu, viņi visi izmanto Kalvina ciklu, par kuru mēs jau runājām. Tomēr atcerēsimies, ka šajā ciklā papildus ATP ir nepieciešams arī NADP-H. Tajā pašā laikā enerģijas ieguvums no visu ķīmisko sintēzei izmantoto vielu oksidēšanas nav pietiekams, lai atjaunotu NADP-H no NADP+. Tāpēc tā atjaunošana notiek kā atsevišķs process, iztērējot daļu no ķīmiskās sintēzes laikā iegūtā ATP.

Tātad ķīmijas sintēze paver pievilcīgu iespēju izmantot neorganisko elementu savienojumu enerģiju, kas viegli maina oksidācijas pakāpi, lai ražotu ATP un sintezētu organiskās vielas, fiksējot oglekļa dioksīdu. Tomēr atzīmēsim četrus apstākļus.

1. Lielākajai daļai zināmo ķīmijautotrofijas gadījumu kā oksidētājs ir nepieciešams brīvais skābeklis, retos gadījumos tas tiek aizstāts ar nitrātu skābekli. Un, kā jūs atceraties, skābeklis atmosfērā ir fotosintēzes produkts. Tas viss nozīmē, ka no vielu ģeoķīmiskā cikla viedokļa ķīmijas sintēze uz Zemes tagad ir sekundāra salīdzinājumā ar fotosintēzi.

2. Tādas vielas kā amonjaks, sērūdeņradis un ūdeņradis bieži pašas veidojas baktēriju, kaut arī pavisam citu, dzīvībai svarīgās aktivitātes rezultātā, kas izmanto tik efektīvu resursu kā gatavas organiskās vielas, lai iegūtu enerģiju un veidotu vielu viņu ķermenis. Tādējādi daudzos gadījumos ķīmisko autotrofu dēļ kopējais organisko vielu daudzums nepalielinās. Tie ir vienkārši elementi no tās sadalīšanas vispārējās ķēdes, kas ietver daudzas mikroorganismi - šajā posmā tiek pievienota vietējā organisko vielu resintēze no CO 2, pateicoties dažu starpproduktu savienojumu enerģijai, kas veidojas tās globālās sadalīšanās laikā.

3. Šobrīd uz planētas dominējošais ķīmiskās sintēzes veids ir vulkāniskas izcelsmes sērūdeņraža oksidēšana.

4. Gaisa skābeklis viegli oksidē sērūdeņradi “pats par sevi”, bez mikroorganismu palīdzības. Tāpēc šīs divas gāzes gandrīz nekad netiek atrastas kopā. Piemēram, augsnes dziļajiem slāņiem ir raksturīga reducējoša vide, ir metāns un sērūdeņradis, bet nav skābekļa. Reducējošā vide tiek aizstāta ar oksidējošu vidi, kur skābeklis atrodas, bet nav sērūdeņraža - ļoti šaurā slānī ir abas gāzes - burtiski daži milimetri. Tikai tur var attīstīties augsnes ķīmiski sintētiskās sēra baktērijas. (Vēl eksotiskāka ir vienlaicīga skābekļa un ūdeņraža klātbūtne.)

Taču uz planētas ir vietas, kur abas gāzes – sērūdeņradis un skābeklis – vienlaikus atrodas pietiekamā koncentrācijā. Un pat šobrīd tur veidojas liels daudzums organisko vielu ķīmiskās sintēzes rezultātā, kuras pamatā ir sēra savienojumi, protams, vulkāniskas izcelsmes. Noskaidrosim, no kurienes nāk vulkānisms. Vai esat dzirdējuši par kontinentālo dreifēšanu? Tiem, kas nav dzirdējuši, atcerieties pasaules karti un ņemiet vērā, ka, ja Āfrika tiks pārvietota uz rietumiem, tās aprises ļoti labi iederēsies abu Amerikas krastos. Jā, kontinenti virzās lēnām! Āfrika un Amerika ir sadalījušās un peld atsevišķi. Āzija un Ziemeļamerika peld viena otrai pretī. Indija salīdzinoši nesen atdalījās no Āfrikas, steidzās uz ziemeļaustrumiem un ietriecās Āzijā. Tā rezultātā sadursmes vietā izauga Himalaji un Tibeta, un nesenā zemestrīce Altajajā notika, jo tā joprojām nevar apstāties. Zemes garoza zem okeāniem ir daudz plānāka nekā zem kontinentiem. Kontinenti uz tā peld kā ledus gabali. Kad kontinenti virzās uz priekšu okeānā, piemēram, Eirāzija un Amerika Klusajā okeānā, notiek subdukcija – kontinenti sasmalcina zemes garozu, tā iegrimst mantijā un izkūst. Tieši subdukcijas zonās - piemēram, visā Klusā okeāna perifērijā - notiek vulkānisms, kas diezgan viegli novērojams vulkānu un ar sēru bagātu karsto avotu veidā, kuros atrodam ķīmiski sintētiskās baktērijas. Vietās, kur kontinenti attālinās un atveras okeāns, piemēram, Atlantijas okeāns, kontinenti aiz sevis velk okeāna garozu. Tā rezultātā okeāna vidū ir plaisa - plaisu zona, gar kuru no mantijas paceļas izkususi magma, sacietē un veido jaunu okeāna garozu. Šī ir mūsu acīm paslēpta vulkānisma zona, taču tā ir daudz spēcīgāka. Plaisas malās aug zemūdens vulkāniskie kalni, un pati plaisa joprojām izskatās kā ieplaka starp divām kalnu grēdām. To sauc par okeāna vidus grēdu. Ir daudz vulkānisko gāzu aizplūšanas, kas bagātas ar sēra savienojumiem un oglekļa dioksīdu. Viņi ieguva vārdu melnie smēķētāji. Kāpēc smēķētāji un kāpēc melnādainie? Sēra savienojumi ar metāliem - sulfīdiem - parasti ir melni. (Starp citu, kas zina, kāpēc Melnā jūra ir melna? Jo noteiktā dziļumā tās ūdens ir piesātināts ar sērūdeņradi un visi metāla priekšmeti tur kļūst melni.) Rifta zonas avoti izdala daudz sulfīdu, kas izšķīduši un suspendēti karsts ūdens - šādas strūklas neskaidri atgādina melnu dūmu mākoņus, un nogulsnētie sulfīdi veido savādas struktūras vairāku desmitu metru augstumā ap avotiem.

Melnajā jūrā nav aktīvas ķīmiskās sintēzes, jo tajā dziļumā praktiski nav skābekļa - tas viss tāpēc, ka tā konfigurācija veicina ūdens stagnāciju. Un okeānu plaisu zonās ūdens ir kustīgs un tajā ir skābeklis. Ir svarīgi, lai melnais smēķētājs uzsildītu ūdeni un tādējādi iedarbinātu to, veicinot gāzes apmaiņu. Tāpēc ap melnajiem smēķētājiem notiek intensīva ķīmiskā sintēze, kuras laikā tiek fiksēts liels daudzums oglekļa dioksīda un pārveidots par bioloģiskām organiskām molekulām.

Šis resurss nepaliek nepamanīts jūras dzīvībai, tāpēc ap melnajiem smēķētājiem veidojas plaukstošas ​​jūras organismu kopienas. To pamatā ir ķīmiskās sintētiskās baktērijas, kas šīs melnādaino smēķētāju sulfīda struktūras pārklāj ar vienmērīgu slāni.

Klusā okeāna plaisu zonā, melno smēķētāju perifērijā, atrodas absolūti pārsteidzošu dzīvnieku kolonijas - vestimentifera. Tās tika atklātas tikai pirms aptuveni 20 gadiem, tagad ir zināmas ducis vai divas sugas. Tie ir sava veida tārpi, kuru garums ir no 15–30 cm līdz 2,5 m, kas dzīvo caurulēs, caur kuru atvērto galu izvirzās sarkanu taustekļu vainags. Tie pieder pie īpašas daudzslāņu anelīdu dzimtas – sibaglidiem, lai gan pēc ķermeņa uzbūves ļoti atšķiras no citiem anelīdiem; šī dzimta iepriekš pat tika uzskatīta par atsevišķu tipu – pogonoforāniem.

Viņiem ir labi attīstīta asinsrites sistēma, bet nav mutes vai zarnu. Gar viņu ķermeni iet tā sauktā trofosoma (grieķu valodā trophos — ēdiens, soma — ķermenis) — aukla, kas sastāv no īpašām šūnām un asinsvadiem. Šūnu iekšienē atrodas ķīmiski sintezējošās sēra baktērijas - tikai viena veida (no aptuveni diviem simtiem smēķētāju ārējā vidē). Tie oksidē sērūdeņradi par sērskābi (ko neitralizē karbonāti). Vestimentifera paši sagremo daļu no šīm šūnām un tādējādi barojas.

Šeit ir vestimentifera ārējā un iekšējā struktūra:

(un pat attīstības cikls)

Jautājums ir, kā sērūdeņradis nokļūst trofosomā? To tur transportē hemoglobīns asinīs kopā ar skābekli. Skābeklis saistās ar hemu, sērūdeņradi - ar hemoglobīna olbaltumvielu daļu. Sarkanie (no hemoglobīna) taustekļi kalpo kā žaunas – tie absorbē skābekli un sērūdeņradi. Tādējādi vestimentifera pastāv simbiozes dēļ - abpusēji izdevīgas kopdzīves ar cita veida organismiem. Un viņi veido savu ķermeni no organiskām vielām, kas iegūtas ķīmiskās sintēzes rezultātā (bet izmantojot ķīmiski sintētisko skābekli). Vestimentifera kolonijās vestimentifera kolonijās ķīmiski sintētisko organisko vielu dēļ (pārsvarā vienkārši barojas ar vestimentifera) dzīvo vestimentifera kolonijās.

Un ņemiet vērā, ka nav augu! Tikai baktērijas un dzīvnieki. Atcerēsimies, ka šajos dziļumos saules gaismas nemaz nav.

Tas viss ir blakus praktiski nedzīvajiem okeāna dzīlēm, kur no okeāna virsmas nākošā fotosintētiskā organiskā viela tikpat kā nesasniedz, jo gandrīz visu to pa ceļam izmanto mikroorganismi. Tur grunts biomasa ir tikai 0,1–0,2 g/m2 (pie smēķētājiem biomasas blīvuma aprēķinu neesmu sastapis, taču tas ir par vairākām kārtām lielāks).

Šāds dzīvības dumpis ir iespējams, jo konvekcijas sajaukšanās dēļ melnajos smēķētājiem ir diezgan plaša ūdeņu zona, kurā atrodas gan sērūdeņradis, gan skābeklis. (Turpretim šo gāzu vienlaicīgas klātbūtnes zona augsnē ir tikai daži milimetri.) Starp citu, ja trūkst molekulārā skābekļa, tās pašas baktērijas to var izmantot no nitrātiem, reducējot tos līdz nitrītiem.

Ģeologi jau sen ir atraduši noslēpumainas caurules sudraba, vara un cinka rūdas atradnēs, kas veidojās pirms 350 miljoniem gadu. Nogulsnes veidojās no plaisu zonas sulfīdiem. Toreiz jau bija vestimentiferi. Salīdzinājumam: dinozauri izmira pirms 65 miljoniem gadu.

Izdarīsim vienu atkāpi. Nedaudz agrāk vestimentiferas atklāja viņu radinieki - pogonoforāni - galvenokārt līdzīgas struktūras dziļūdens jūras organismi. Trofosomas vietā tiem ir tā sauktais vidējais kanāls – kaut kas līdzīgs zarnai, kas noslēgta abos galos. Tajā dzīvo arī simbiotiskas baktērijas, bet ne ķīmiski sintētiskas, bet gan metanotrofas. Viņi "barojas" ar metānu ( CH 4 ). Ko mēs zinām par metānu? Tā ir viena no galvenajām dabasgāzes sastāvdaļām. Acīmredzot pogonophora dzīvo apgabalos, kur atrodas zemūdens naftas un gāzes atradnes, un var norādīt uz tiem.

Parasti Atlantijas okeāna plaisu zonā vestimentiferu nav. Visticamāk, viņiem vienkārši nebija laika tur nokļūt šī okeāna pastāvēšanas laikā. Bet tur, tāpat kā Klusajā okeānā, ir:

1) garneles, kurās uz mutes ekstremitāšu virsmas dzīvo sērūdeņraža simbiontu baktērijas;

2) gliemenes, kuru žaunās tie dzīvo;

3) spilgti sarkani daudzslāņu tārpi, kuros tie dzīvo uz ķermeņa virsmas (un tārps tos var kaut kā absorbēt caur virsmu).

Kā minēts iepriekš, visi melno smēķētāju kopienas organismi ir izgatavoti no organiskām vielām, kas iegūtas no vulkāniskas izcelsmes oglekļa dioksīda, izmantojot vulkāniskas izcelsmes sēra savienojumu enerģiju. Tomēr, tā kā visi no tiem (arī baktērijas) izmantoja brīvo skābekli kā oksidētāju, joprojām nevar teikt, ka tie pastāv neatkarīgi no fotosintēzes. De facto ķīmiskā sintēze un fotosintēze veicināja šo ekosistēmu dzīvi uz paritātes pamata. Zemes iekšpuse piegādāja šīm ekosistēmām reducētāju, un Saule (ar fotosintēzes augiem) piegādāja oksidētāju. Jāņem vērā, ka oksidētāja avots ir jaunāks par reducētāja avotu. Saules enerģija nāk no hēlija kodolsintēzes no ūdeņraža. Tajos, rupji sakot, Zemes veidošanās laikā tika uzkrāta Zemes iekšpuses ķīmisko savienojumu enerģija, un tā veidojās no kosmiskās gāzes un putekļiem vienlaikus ar Sauli, kā daļa no Saules sistēmas kopumā. Saule ir otrās paaudzes zvaigzne, tāpēc Saules sistēma, ieskaitot Zemi, radās pirmās paaudzes supernovu sprādzienu laikā izmestās vielas kondensācijas rezultātā.

Metabolisma un enerģijas bioloģisko procesu evolūcijas vēsture uz Zemes

Jums un man kā dzīvniekiem, kurus ieskauj galvenokārt dzīvnieki un augi, nevajadzētu aizmirst par daudzveidīgajām iespējām, kā organizēt dzīvo būtņu vielmaiņu un enerģiju. Visi no tiem (un pat, iespējams, daži, par kuriem mēs nezinām) tika realizēti prokariotos, savukārt eikarioti mantoja tikai divus no tiem - “dzīvnieku” un “augu”. Kopumā dzīves “ekonomiskajai” pusei, tāpat kā marksismam (lai gan tagad šis joks vairs nav aktuāls), ir trīs avoti: enerģija, ogleklis un elektroni (t.i., viela, ko izmanto kā reducētāju; no elementiem – elektronu donors). visbiežāk ir ūdeņradis).

Pēc enerģijas avota visas dzīvās būtnes tiek sadalītas fototrofos – izmantojot gaismas enerģiju, un ķīmijtrofos – izmantojot ķīmisko saišu enerģiju.

Pēc oglekļa avota tos iedala autotrofos - izmantojot oglekļa dioksīdu, un heterotrofos - izmantojot organiskās vielas.

Pēc elektronu avota tos iedala organotrofos - organiskajos vielās, kas izmanto ūdeņradi, un litotrofos -, kas izmanto neorganiskās vielas - litosfēras atvasinājumus. Tie var būt molekulārais ūdeņradis, amonjaks, sērūdeņradis, sērs, oglekļa monoksīds, dzelzs savienojumi utt.

Pastāsti man, kas esat jūs un es saskaņā ar šo trīskāršo klasifikāciju? Mēs neizmantojam gaismas enerģiju tieši, mēs izmantojam barības vielu enerģiju. Tas nozīmē, ka mēs esam ķīmijtrofi. Kur mēs iegūstam oglekli, lai izveidotu mūsu ķermeņa molekulas? Arī no pārtikas, kas nozīmē, ka esam heterotrofi. No kurienes mēs iegūstam elektronus? Kādu vielu mēs oksidējam? Iespējams, visnetriviālākais jautājums. Uzminēsim. Vairāk nekā vienu reizi ir teikts, ka skābeklis ir spēcīgs oksidētājs. Jūs varat uzminēt, ka oksidēšanās notiek tur, kur tiek izmantots skābeklis. Kur tas tiek izmantots? Visos variantos: gan ikdienā, gan bioķīmiskajā šo procesu sauc par elpošanu. Atcerēsimies vispārināto elpošanas vienādojumu:

(CH 2 O) + O 2 = CO 2 + H 2 O.

Mēs redzam, ka skābeklis ir atņēmis ūdeņradi no ogļhidrāta, procesā to oksidējot. Un šeit sākotnējais elektronu avots ir bioloģiskā pārtika.

Tāpēc mēs, dzīvnieki, esam ķīmiski organoheterotrofi.

Kā ar augiem? Tie ir fototrofi, tas ir saprotams. Viņi ir autotrofi, to mēs arī uzzinājām. Ko viņi galu galā oksidē? Tagad apskatīsim fotosintēzes vienādojumu. Patiesībā jums nekas nav jāatceras, vienkārši pārkārtojiet iepriekšējā vienādojuma labo un kreiso pusi:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2.

Šeit tiek oksidēts pats lielais oksidētājs, skābeklis. Molekulārajā skābeklī tā oksidācijas pakāpe ir 0, visās vielās kreisajā pusē tas ir -2. Un tiek reducēts ogleklis (kas tiek oksidēts apgrieztā reakcijā). Tas ir atrodams neorganiskā vielā - oglekļa dioksīdā. Tomēr atcerēsimies, ka fotosintēze notiek divos posmos un skābeklis veidojas ūdens fotolīzes laikā, kad no ūdens molekulas tiek noņemti elektroni. Ūdens ir arī neorganisks savienojums, tāpēc augi ir fotoautolitotrofi.

Mūsu lekcija ir veltīta enerģijas iegūšanai un oglekļa dioksīda piesaistei organiskajā vielā. Bet bioloģiskajā organiskajā vielā ir arī citi svarīgi elementi. Daudzi no tiem, piemēram, fosfors, sērs, ir pieejami ūdenī šķīstošās vielās. Slāpeklis ir cita lieta. Tas ir pieejams arī ūdenī šķīstošās vielās, piemēram, amonija sāļos, nitrītos un nitrātos. Tomēr gandrīz visi no tiem mūsdienu pasaulē (izņemot vulkānisma produktus) paši ir biogēnas izcelsmes, un abiogēnais slāpeklis pastāv tikai molekulārā formā. Tāpēc atmosfēras slāpekļa fiksācija pati par sevi ir svarīga problēma. To var atrisināt tikai baktērijas, tostarp cianobaktērijas. Mēs neapgrūtināsim jūs ar bioķīmiskām slāpekļa piesaistes shēmām. (Ņemiet vērā, ka visās šādās shēmās visi svarīgākie varoņi - fermenti - to neparastās sarežģītības dēļ vienmēr paliek aizkulisēs: diagrammās ir attēlotas tikai substrātu un fermentatīvo reakciju produktu savstarpējās konversijas.)

Ļaujieties īsam garīgam ekskursam dzīvības rašanās problēmā. Kurš, jūsuprāt, bija pirmais – autotrofi vai heterotrofi? Var ienākt prātā vienkārša doma, ka, tā kā autotrofi rada organiskas vielas, bet heterotrofi tās tikai ēd, tad dzīve noteikti ir sākusies ar autotrofiem, jo ​​heterotrofiem, ja tie parādītos pirmie, vienkārši nebūtu ko “ēst”. Šī ideja ir pilnīgi nepareiza. Tas ir reductio ad absurdum Aktuālisma princips– pagātnes situāciju rekonstrukcija, pamatojoties uz to, kas pastāv tagad. Heterotrofiem vajadzēja parādīties agrāk nekā autotrofiem, jo ​​tos var elementāri strukturēt daudz vienkāršāk - galu galā iegūt enerģiju, iznīcinot sarežģītas molekulas, ir vieglāk, nekā veidot šīs sarežģītās molekulas no vienkāršām, vienlaikus saņemot enerģiju no kāda cita avota. Princips "lauzt - nebūvēt" ir absolūti universāls, jo tas ir diezgan precīzs termodinamikas otrā likuma atspoguļojums.

Mums nav pamata uzskatīt, ka dzīvība sākotnēji radās kā kaut kas ļoti sarežģīts uzreiz, tāpēc mums dzīvības rašanās un evolūcija ir jāuzskata par ceļu no vienkārša uz sarežģītu. No kurienes vispār radās dzīvība? Kopumā, ja atmetam pasaku variantus, gan mums, gan nopietniem zinātniekiem nāk prātā tikai tas, ka pašas pirmās dzīvās sistēmas pašas organizējās no kaut kādas “nedzīvas” organiskās vielas, no kurām tur bija jābūt diezgan daudz, lai tas notiktu. Saskaņā ar mūsdienu zinātniskajiem datiem, tas tā bija: toreiz uz Zemes virsmas bija daudz diezgan sarežģītu organisku savienojumu, kas parādījās ārpusbioloģiski. Šeit ir “ēdiens” pirmajiem heterotrofiem! Bet tam vajadzēja beigties pietiekami ātri. Heterotrofi kādu laiku varētu ēst viens otru, taču ar visiem šādiem procesiem ir neizbēgams vielas un enerģijas zudums. Viņu rezerves biosfērā bija kaut kā jāpapildina. Šeit situāciju glāba autotrofu parādīšanās.

Tie noteikti nebija fotoautotrofi. Fotosintēze ir pārāk sarežģīta. Visi zinātnieki ir vienisprātis, ka pirmie autotrofi bija ķīmijautotrofi. Mēs jau esam redzējuši, ka ķīmiskie veidi, kā iegūt enerģiju no neorganiskām vielām, arī tagad ir dažādi. Ir pilnīgi skaidrs, ka dzīves rītausmā šī daudzveidība bija vēl lielāka, tāpat kā ķīmisko situāciju daudzveidība. Tajā laikā vulkānisms un kosmisko ķermeņu bombardēšana bija daudz aktīvāka, atmosfērā nebija brīva skābekļa ievērojamā koncentrācijā, kas ļāva uz zemes virsmas eksistēt dažādiem neorganiskiem reducētājiem (amonjaks, ūdeņradis utt.); beigās bija abiogēnas izcelsmes organiskās vielas. Atmosfērai tad bija reducētājs, un drīzāk trūka oksidētāja. Tam visam vajadzēja provocēt organismus, kas sākotnēji radās no abiogēnām organiskām vielām tieši kā šīs ļoti organiskās vielas patērētāji, pāriet uz visdažādākajiem neorganiskajiem enerģijas avotiem.

Bet ķīmijautotrofi atšķiras arī ar ļoti sarežģītu bioķīmiju. Jebkurai mums zināmai autotrofijai ir nepieciešamas sistēmas, kas saistītas ar protonu koncentrācijas atšķirību radīšanu un izmantošanu membrānas malās, galvenokārt elektronu transportēšanas ķēdē un ATP sintetāzē. Kā tas viss radās? Šajā sakarā ir ļoti ticama, kaut arī diezgan negaidīta teorija par to, kādos posmos notika sākotnējās dzīvības attīstība uz mūsu planētas.

1. Glikolīzes izgudrojums. Vienīgais universālais un tajā pašā laikā ļoti neefektīvais mehānisms enerģijas iegūšanai dzīvās būtnēs ir glikolīze. Acīmredzot pirmās dzīvās būtnes pastāvēja tāpēc, ka tās saņēma noteiktu daudzumu ATP oksidācijas procesos, kas līdzinās mūsdienu glikolīzei abiogēnajām organiskajām vielām, kas atrodas ūdeņraža bagātajā vidē (no kuras tās pašas organizējās), citiem vārdiem sakot. , fermentācijas dēļ. Šo procesu laikā elektroni un ūdeņradis tiek pārnesti caur NAD-H vai NADP-H no vienas organiskās molekulas uz otru. Parasti dzīvu vielu veidošanai tiek izmantotas reducētas molekulas, un oksidētās tiek izvadītas vidē “rūpniecisko atkritumu” veidā. Šādas molekulas parasti ir organiskās skābes (pienskābe, etiķskābe, skudrskābe, propionskābe, sviestskābe, dzintarskābe - visi šie varianti ir sastopami mūsdienu baktērijās).

2. Protonu sūkņa izgudrojums. Šīs dzīvības pirmatnējās ķīmiskās aktivitātes rezultātā vide vienmērīgi paskābinājās. Var pieņemt, ka kādā dzīvības attīstības posmā ar organiskajām vielām bagātie Zemes ūdeņi - vismaz ar tiem piesātinātās augsnes vai pat viss Pasaules okeāns - burtiski kļuva skābi. Ūdens vides paskābināšana prasīja izstrādāt sistēmas aktīvai protonu sūknēšanai no šūnām, lai saglabātu to iekšējo vidi. Šāda sūknēšana tika veikta, patērējot ATP speciālie proteīnu sūkņi, kas iekļūst šūnu membrānā.

Dzīvie organismi šajā posmā turpināja palikt heterotrofi.

3. Elektronu transportēšanas ķēdes izgudrojums. Abiogēnās organiskās vielas bija neatjaunojams resurss. Tā palika arvien mazāk, un ar glikolīzi kļuva arvien grūtāk ražot ATP. Un izturībai pret progresējošu paskābināšanos, izmantojot protonu sūkņus, bija nepieciešams arvien vairāk ATP. Lai citādā veidā atrisinātu paskābināšanas problēmu, tika izgudrotas ar membrānu saistītu proteīnu sistēmas, kas veica protonu transmembrānu transportēšanu pret koncentrācijas gradientu, pateicoties redoksreakciju enerģijai, kas saistīta ar elektronu pārnešanu no dažām vielām, kas ir pārmērīgi daudz. medijs citiem, bet bez NAD -N vai NADP-N starpniecības. Šādas vielas bija vidē uzkrātās organiskās skābes un neorganiskās vielas. Apspriestās transmembrānas protonu eksporta sistēmas bija elektronu transportēšanas ķēdes prototips. Baktērijas, kas dzīvo skābā vidē, joprojām izmanto elektronu transportēšanas ķēdi, lai uzturētu mazāk skābu iekšējo vidi. Sakarā ar elektronu transportēšanas ķēdes rašanos tika panākts ATP ietaupījums, tāpēc šīs ķēdes nesēji ieguva neapšaubāmas priekšrocības salīdzinājumā ar tiem organismiem, kuriem tās nebija.

4. ATP sintetāzes izgudrojums. Membrānas protonu eksporta sistēmas, kurās izmanto redoksreakcijas, pakāpeniski uzlabojās un galu galā pārspēja no ATP atkarīgos membrānas sūkņus. Tas ļāva mainīt pēdējo darbu. Tagad, gluži pretēji, viņi palaists protonus šūnā, sintezējot ATP no ADP. Tādā veidā radās ATP sintetāze, izmantojot protonu koncentrācijas atšķirību, lai sintezētu ATP. Kā minēts iepriekš, ATP sintetāzes darbība ir atgriezeniska – pie augstām ATP koncentrācijām un nelielai potenciālu starpībai abās membrānas pusēs tā, gluži pretēji, rada protonu koncentrācijas gradientu. Tieši kā protonu sūknis ATP sintetāze (un šis proteīnu komplekss ir bez izņēmuma visās mūsdienu dzīvajās būtnēs) darbojas anaerobās baktērijās.

ATP sintetāzes radīšana bija nozīmīgs sasniegums. Šajā posmā organismi atrisināja gan iekšējās vides uzturēšanas, gan enerģijas iegūšanas problēmu, pirmo reizi no heterotrofiem kļūstot par autotrofiem, proti, ķīmijautotrofiem. Tāpat kā mūsdienu ķīmijautotrofi, viņi ieguva enerģiju redoksreakcijās, izmantojot elektronu transportēšanas ķēdi. Tomēr dzīvībai papildus enerģijai ir nepieciešama reducētu organisko vielu sintēze. Tās abiogēnās rezerves līdz tam laikam bija praktiski izsmeltas. Šādas organiskās vielas sintēzeide novonepieciešami spēcīgi ūdeņraža donori, piemēram, reducētais koenzīms NADP-H. Šī koenzīma atjaunošana var notikt līdzīgi kā ATP sintēze, pateicoties protonu koncentrācijas atšķirībām, apgriežot elektronu transportēšanas ķēdi un enzīma darbību, kas līdzīgs mūsdienu NAD-H dehidrogenāzei, kas pēc tam darbojās pretējā virzienā - reducējot. NAD-H no NAD+.

Lūdzu, ņemiet vērā, ka šie organismi bija anaerobie ķīmijtrofi, kas mūsdienu pasaulē ir ārkārtīgi reti. Tā kā nebija tik spēcīga oksidētāja kā skābeklis, visticamāk, pirmās ķīmiskās sintēzes shēmas balstījās uz redoksreakcijām ar nenozīmīgu enerģijas pieaugumu. Protonu gradienta izmantošanas ideja bija tāda, ka mazie ieguvumi no daudzām šādām reakcijām summētos un varētu tikt izmantoti energoietilpīgās reakcijās, piemēram, NADP-H reducēšanā.

5. Fotosintēzes un fotosistēmas izgudrojums 1. Kā redzam, daudzi fotosintēzes priekšnoteikumi jau pastāvēja šajā laikā - tika izgudrota ATP sintetāze, elektronu transportēšanas ķēde un bioķīmiskie ceļi organisko vielu sintēzei, izmantojot NAD-H. Līdz fotosintēzei bija palicis viens solis – parādījās pigmenti, kas spēj uztvert fotonu enerģiju un nodot to redoksreakciju sistēmai, kas saistīta ar elektronu transportēšanas ķēdi. Mūsdienu fotosintētikas antenu sistēmas ir ļoti sarežģītas, savukārt pirmajās tām, iespējams, vajadzēja būt diezgan vienkāršām. Mēs jau esam pārbaudījuši vienkāršu mehānismu, kā halobaktērijas izmanto gaismas enerģiju. Pastāv viedoklis, ka pirmās antenas, kas spēja uztvert fotonu enerģiju, bija mūsu vecie draugi - nukleīnskābju slāpekļa bāzes. Kā jūs atceraties, pastāv arī mainīgu divkāršo un vienotu saišu rezonanses sistēma, lai gan ne tik iespaidīgā mērogā kā hlorofilos.

Iespējams, no fotosistēmām, kas saglabājušās līdz mūsdienām, pirmā parādījās fotosistēma 1, kas izraisīja zaļo sēra baktēriju parādīšanos. Atkal iespējams, ka pirmā radās vēsturiski cikliskā fotofosforilēšana, kurai nav nepieciešami ārēji oksidētāji un reducētāji. Tomēr vissvarīgākā bija šīs fotosistēmas iegūtā spēja tieši reducēt NADP+ par NADP-H, izmantojot saules gaismas enerģiju, atņemot elektronu, piemēram, no sērūdeņraža un oksidējot to par atomu sēru, kā tas ir mūsdienu zaļā sēra baktērijās. Ņemsim vērā, ka sēram ir svarīga loma fotosistēmas 1 proteīnu sastāvā.

Starp citu, tas notika pirms 3–4 miljardiem gadu, t.i., tikai miljards gadu pēc Zemes parādīšanās. Ķīmoautotrofu laiks ir pagājis, ir sācies fotoautotrofu laiks.

6. Ūdens fotolīzes izgudrojums. Brīvā skābekļa izskats. Pirmās fotosintētikas problēma bija labu neorganisko reducētāju trūkums. Ūdens ir “ļoti slikts” reducētājs, taču tas ir pieejams neierobežotā daudzumā. Divu fotosistēmu, kas mantotas no zaļajām (fotosistēma 1) un purpursarkanajām (fotosistēma 2) sēra baktērijām, apvienošana vienā konjugētā sistēmā, kas radās zilaļģēs (cianobaktērijās), ļāva, apvienojot divu secīgi notvertu fotonu enerģiju, oksidēt ūdeni, atņemot elektronus no skābekļa atomiem. Tas bija nozīmīgs izrāviens pirmo organismu enerģētikā, kam bija patiesi briesmīgas sekas. Apvienojot divas fotosistēmas, zilaļģu jeb zilaļģu senči attīstīja organismus ar minimālām prasībām vides ķīmiskajām vielām. Tas noveda pie liela daudzuma biogēnu reducētu organisko vielu parādīšanās - dzīvība sāka plaukt. Tomēr uz zemes virsmas sāka parādīties tik briesmīga inde kā brīvais skābeklis.

Sākumā viss fotosintēzes laikā izdalītais skābeklis tika izmantots, lai oksidētu divvērtīgos dzelzs jonus, kas bija daudz sastopami Pasaules okeānā, par trīsvērtīgo dzelzi, kas sāka izgulsnēties dzelzs oksīdu veidā. Šis process sākās pirms 2,7 miljardiem gadu un beidzās apmēram pirms 2 miljardiem gadu. Visus šos 700 miljonus gadu (atcerieties, ka dinozauri izmira tikai pirms 65 miljoniem gadu) uz Zemes pastāvēja moderna tipa fotosintēze, ko pavadīja ūdens fotolīze, veidojās brīvais skābeklis, bet atmosfērā tā nebija. Tas nozīmē, ka elpošana uz Zemes vēl nav izgudrota. Un tas atkal nozīmē, ka uz planētas nebija priekšnoteikumu efektīvu heterotrofu pastāvēšanai. Nevarēja runāt ne tikai par “dzīvniekiem”, bet arī par aerobām baktērijām, kurām mūsdienu pasaulē ir tik liela nozīme biogēno organisko vielu sadalīšanā. Mēs varam teikt, ka visu šo laiku uz Zemes bija sava veida zelta laikmets, zemes paradīze, kurā neviens nevienu neēda (un pat neēda līķus). To apdzīvoja vispilnīgākās un patiesi bezgrēcīgās dzīvās būtnes, kuras “baroja” no saules gaismas, ūdens, oglekļa dioksīda un gaisa slāpekļa. Tās bija zilaļģes jeb zilaļģes (tās pašas, kas pastāv mūsdienās). Kā autonomākās dzīvās būtnes, tās ir pilnīgākas par augiem, jo, tāpat kā daudzas baktērijas, tās spēj piesaistīt slāpekli no atmosfēras gaisa. (Augi to nevar izdarīt, un tiem ir jāizmanto oksidēts nitrātu slāpeklis vai reducēts amonija slāpeklis, kam tagad ir biogēna izcelsme.) Zilaļģes dzīvoja un plauka kā kolonijas seklos ūdeņos. Šīs kolonijas bija vairāk vai mazāk sfēriskas formas un izauga no virsmas. Uz tām nosēdās nelielas augsnes daļiņas, kas bagātinātas ar dzelzs dzelzi, kas galu galā apraka atmirušās šūnas kolonijā. Ja nav “dzīvnieku”, atsevišķas kolonijas vecums varētu būt ļoti liels. Šādas kolonijas tiek saglabātas fosiliju veidā, ko sauc stromatolīti(tulkojumā no grieķu valodas kā “slāņaini akmeņi”), akmeņi, kuriem ir koncentrisku slāņu struktūra, bieži bagātināta ar dzelzi.

7. Elpošanas izgudrojums. Tomēr zilaļģu “bezgrēcīgums” bija acīmredzams. Ūdens fotolīzes laikā atbrīvojot tik spēcīgu oksidētāju kā skābekli, viņi pakāpeniski saindēja Pasaules okeānu un sagatavoja savas mierīgās debesu valdīšanas sabrukumu, ko ātri nomainīja pazīstamā izsalkušo dēmonu elle, kur dzīvās būtnes nepārtraukti aprij viena otru. . (Tā, protams, ir metafora. Taču nesen tika izdota pareizticīgo baznīcas izdotā bioloģijas mācību grāmata, kurā teikts, ka pirms Ādama krišanas odu mātītes, iespējams, barojās ar ziedu nektāru, kurā it kā varēja būt hemoglobīns. vairs nav smieklīgi, šis ir mēģinājums atgriezt mūs mežonīgāko māņticību laikos, audzinot bērnus ar meliem un trakām fantāzijām.) Pirms aptuveni 2 miljardiem gadu okeānā beidzās divvērtīgā dzelzs un atmosfērā sāka iekļūt skābeklis. Savu pašreizējo līmeni atmosfērā tas sasniedza pirms 1,5 līdz 0,5 miljardiem gadu. Skābekļa parādīšanās prasīja gandrīz visu tajā laikā dzīvojošo radību bioķīmijas pārstrukturēšanu, jo tas burtiski saindēja daudzus fermentus (vai drīzāk, koenzīmus). Tajā pašā laikā vidē parādījās spēcīgs oksidētājs, kas tika pielāgots kā elektronu akceptors elektronu transportēšanas ķēdēs, tādējādi ievērojami palielinot to efektivitāti. Tā radās šūnu elpošana. Daudzas mūsdienu purpursarkanās baktērijas var pāriet no fotosintēzes uz elpošanu, izmantojot tās pašas elektronu transportēšanas ķēdes.

Tikai šajā posmā kļuva iespējams heterotrofu parādīšanās, kas izmanto efektīvākus procesus nekā glikolīzi un daudz efektīvāk (atcerieties - 18 reizes!). Ir sākusies heterotrofu renesanse. Jūs zināt, ka šobrīd ir milzīgs skaits aerobo baktēriju. Tās visas nāk no fotosintēzes baktērijām, kuras ir zaudējušas fotosintēzes spēju, bet saglabājušas elektronu transportēšanas ķēdi. Pat mūsu E. coli nāk no purpursarkanām baktērijām! Radās priekšnosacījumi tādu organismu rašanai, kas dzīvo, efektīvi oksidējoties ar autotrofu radītajām organiskajām vielām. Tādējādi autotrofu nedalītajai valdīšanai tika pielikts punkts. Ir svarīgi, ka līdz ar dzelzs dzelzs nogulumu pārtraukšanu šajā laikā naftas uzkrāšanās katastrofāli samazinājās. Ja agrāk biogēno organisko vielu veidojās tik daudz, ka tās pārpalikums pēc ilgstošām ķīmiskām pārvērtībām tika nogulsnēts dzīlēs eļļas veidā, kas kalpoja kā bonuss tik tāliem tā laika organismu pēctečiem kā tu un es, tad ar Elpošanas parādīšanās bija steidzīgs pieprasījums pēc šīs organiskās vielas, ko jauns agresīvs patērētājs sāka ņemt tieši no ražotāja.

8. Mitohondriju un plastidu parādīšanās. Apmēram pirms 1,5 miljardiem gadu dažas aerobās baktērijas sāka dzīvot primitīvo (un sākotnēji anaerobo!) eikariotu šūnās un galu galā attīstījās mitohondrijās. No šī brīža kļuva iespējams dzīvnieku, sākotnēji vienšūnu, parādīšanās. Visiem mūsdienu eikariotiem ir mitohondriji, un visi šie mitohondriji ir saistīti viens ar otru un nepārprotami tika pieradināti tikai vienu reizi. Primārie anaerobie eikarioti, kuriem trūkst mitohondriju, līdz mūsdienām nav izdzīvojuši. Vēlāk dažas zilaļģes, arī pārejot uz dzīvību eikariotu šūnās, pārvērtās par aļģu plastidiem, un tas notika vismaz trīs reizes dažādās aļģēs. Pēc tam augi attīstījās no zaļajām aļģēm. Visos gadījumos plastidus ieguva šūnas, kurām jau bija mitohondriji. Šīs šūnas “zināja, kā elpot”, bet nezināja, kā sintezēt organiskās vielas, t.i., tās bija dzīvnieku šūnas. Tādējādi augi, t.i., fotosintēzi spējīgi eikarioti, kam ir plastidi un mitohondriji, radās no dzīvniekiem (protams, tas notika vienšūnu līmenī).

Mēs redzam, ka attīstība, vai evolūcija dzīve uz Zemes (par vārda “evolūcija” nozīmi vairāk runāsim 15. lekcijā) bija ļoti nevienmērīga. Periodiem, kas ilga simtiem miljonu gadu, kad nenotika nekas principiāli jauns, sekoja strauji konstruktīvi izrāvieni, kuru rezultātā tika radikāli pārveidota Zemes seja. Katru no šiem izrāvieniem pavadīja izgudrojums, kā pārvarēt kaut kādus trūkumus – vispirms tas bija reducētāju, bet pēc tam oksidētāju trūkums. Katrs no šiem "izgudrojumiem" bija jāgaida simtiem miljonu vai miljardu gadu, kas nozīmē tikai to, ka tie notika nejauši - jebkura "mērķtiecīga" inženiertehniskā darbība būtu bijusi daudz efektīvāka. Līdz ar to dzīvība uz zemes ir iemācījusies iztikt ar vistrūcīgākajiem resursiem – ūdeni, ogļskābo gāzi, atmosfēras slāpekli, un par galveno enerģijas avotu – neatjaunojamo (!), bet praktiski neizsmeļamo, kļuvusi saules gaisma. Iespējams, ka Zemes seja vēl ir jāmaina, un, iespējams, tagad tas ir “inteliģentas” cilvēka darbības rezultātā. Bet cik tas izrādīsies lietderīgi un vai tas novedīs pie cilvēka un dzīvības mums zināmās formās līdz nāvei, tas joprojām ir jautājums.

Sestā lekcija beidzas. Pirmā bija veltīta dzīves definīcijai, bet pārējās piecas bija veltītas visa veida ķīmijai. Un tas ir pareizi! Atcerēsimies dzīves definīciju, pie kuras mēs toreiz apmetāmies: pašpietiekamu atvērtu sistēmu kopums, kas pastāv īpašu struktūru veidā pastāvīgas vielas plūsmas un enerģijas pieplūduma dēļ un spēj vairāk vai mazāk precīzi pašreproducēt.

Lielākā daļa no šeit teiktā tiek realizēta mūsu apspriestajā ķīmiskajā līmenī. Nukleīnskābes, kas spēj veikt veidņu biosintēzi, ir atbildīgas par vairāk vai mazāk precīzu pašreprodukciju. Vielas plūsma un enerģijas plūsma tiek realizēta ar fermentatīvām reakcijām, kurās tiek iesaistītas diezgan vienkāršas organiskās skābes, īpaši nukleotīdi, starpposma koenzīmi un sarežģītākas olbaltumvielu-pigmentu sistēmas, piemēram, fotosistēmas un elektronu transportēšanas ķēde. Iespējams, tikai klauzula “īpašu struktūru veidā” pārsniedz mūsu aplūkotās ķīmijas darbības jomu. Divos līdzīgos gadījumos mums jau bija vajadzīgas īpašas struktūras - telpa, ko ierobežo membrāna, kuras pretējās pusēs veidojas protonu koncentrācijas atšķirība - mitohondrija iekšējā telpa oksidatīvās fosforilēšanās procesā un tilakoīda iekšējā telpa. fotosintēzes gaismas stadijas gadījumā. Faktiski mūsu apsvērumu aizkulisēs visu laiku palika vismaz šūnas ārējā membrāna, kas norobežoja mūsu ķīmisko reaktoru ar smalki noregulētu dažādu vielu koncentrāciju no ārpuses.

Tādējādi mēs esam apsvēruši gandrīz visu dzīves būtību, kas mums jāpapildina ar tās strukturālo organizāciju. Mēs pāriesim pie tā nākamajā lekcijā, jo patiesībā visa bioloģija ārpus bioķīmijas ir zinātne par bioloģiskajām struktūrām. Mēs sāksim ar struktūrām tā sauktajā šūnu līmenī.

Kā īsi un skaidri izskaidrot tik sarežģītu procesu kā fotosintēze? Augi ir vienīgie dzīvie organismi, kas var ražot savu pārtiku. Kā viņi to dara? Augšanai viņi saņem visas nepieciešamās vielas no vides: oglekļa dioksīdu no gaisa, ūdens un augsnes. Viņiem nepieciešama arī enerģija, ko viņi iegūst no saules stariem. Šī enerģija izraisa noteiktas ķīmiskas reakcijas, kuru laikā oglekļa dioksīds un ūdens tiek pārvērsti glikozē (pārtikā) un notiek fotosintēze. Procesa būtību var īsi un skaidri izskaidrot pat skolas vecuma bērniem.

"Kopā ar gaismu"

Vārds "fotosintēze" cēlies no diviem grieķu vārdiem - "foto" un "sintēze", kuru kombinācija nozīmē "kopā ar gaismu". Saules enerģija tiek pārvērsta ķīmiskajā enerģijā. Fotosintēzes ķīmiskais vienādojums:

6CO 2 + 12H 2 O + gaišs = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O.

Tas nozīmē, ka glikozes ražošanai tiek izmantotas 6 oglekļa dioksīda molekulas un divpadsmit ūdens molekulas (kopā ar saules gaismu), kā rezultātā tiek iegūtas sešas skābekļa molekulas un sešas ūdens molekulas. Ja jūs to attēlojat kā verbālu vienādojumu, jūs saņemsiet šādu informāciju:

Ūdens + saule => glikoze + skābeklis + ūdens.

Saule ir ļoti spēcīgs enerģijas avots. Cilvēki vienmēr cenšas to izmantot elektrības ražošanai, māju siltināšanai, ūdens sildīšanai utt. Augi pirms miljoniem gadu “izdomāja”, kā izmantot saules enerģiju, jo tas bija nepieciešams to izdzīvošanai. Fotosintēzi var īsi un skaidri izskaidrot tā: augi izmanto saules gaismas enerģiju un pārvērš to ķīmiskajā enerģijā, kā rezultātā veidojas cukurs (glikoze), kura pārpalikums kā ciete tiek uzkrāts lapās, saknēs, kātos. un auga sēklas. Saules enerģija tiek nodota augiem, kā arī dzīvniekiem, kas ēd šos augus. Kad augam nepieciešamas barības vielas augšanai un citiem dzīvības procesiem, šīs rezerves ir ļoti noderīgas.

Kā augi absorbē enerģiju no saules?

Īsi un skaidri runājot par fotosintēzi, ir vērts pievērsties jautājumam par to, kā augiem izdodas absorbēt saules enerģiju. Tas notiek, pateicoties lapu īpašajai struktūrai, kurā ietilpst zaļās šūnas - hloroplasti, kas satur īpašu vielu, ko sauc par hlorofilu. Tas dod lapām zaļo krāsu un ir atbildīgs par saules gaismas enerģijas absorbciju.

Kāpēc lielākā daļa lapu ir platas un plakanas?

Fotosintēze notiek augu lapās. Pārsteidzošs fakts ir tas, ka augi ir ļoti labi pielāgoti saules gaismas uztveršanai un oglekļa dioksīda absorbcijai. Pateicoties plašajai virsmai, tiks uztverts daudz vairāk gaismas. Tieši šī iemesla dēļ arī saules paneļi, kas dažkārt tiek uzstādīti uz māju jumtiem, ir plati un plakani. Jo lielāka virsma, jo labāka uzsūkšanās.

Kas vēl ir svarīgi augiem?

Tāpat kā cilvēkiem, arī augiem ir vajadzīgas labvēlīgas barības vielas, lai tie būtu veseli, augtu un labi veiktu savas dzīvībai svarīgās funkcijas. Viņi caur saknēm iegūst ūdenī izšķīdinātas minerālvielas no augsnes. Ja augsnē trūkst minerālvielu, augs neattīstīsies normāli. Lauksaimnieki bieži pārbauda augsni, lai pārliecinātos, ka tajā ir pietiekami daudz barības vielu kultūru audzēšanai. Pretējā gadījumā izmantojiet mēslojumu, kas satur augu barošanai un augšanai nepieciešamās minerālvielas.

Kāpēc fotosintēze ir tik svarīga?

Lai bērniem īsi un skaidri izskaidrotu fotosintēzi, ir vērts pateikt, ka šis process ir viena no svarīgākajām ķīmiskajām reakcijām pasaulē. Kādi iemesli ir šādam skaļam paziņojumam? Pirmkārt, fotosintēze baro augus, kas savukārt baro visas citas dzīvās būtnes uz planētas, ieskaitot dzīvniekus un cilvēkus. Otrkārt, fotosintēzes rezultātā atmosfērā izdalās elpošanai nepieciešamais skābeklis. Visas dzīvās būtnes ieelpo skābekli un izelpo oglekļa dioksīdu. Par laimi, augi rīkojas pretēji, tāpēc tie ir ļoti svarīgi cilvēkiem un dzīvniekiem, jo ​​dod tiem iespēju elpot.

Apbrīnojams process

Arī augi, izrādās, prot elpot, taču, atšķirībā no cilvēkiem un dzīvniekiem, no gaisa uzsūc ogļskābo gāzi, nevis skābekli. Arī augi dzer. Tāpēc tie ir jālaista, pretējā gadījumā viņi nomirs. Ar sakņu sistēmas palīdzību ūdens un barības vielas tiek transportētas uz visām augu ķermeņa daļām, un oglekļa dioksīds tiek absorbēts caur maziem caurumiem uz lapām. Ķīmiskās reakcijas sākšanas ierosinātājs ir saules gaisma. Visus iegūtos vielmaiņas produktus augi izmanto uzturā, skābeklis tiek izlaists atmosfērā. Tādā veidā jūs varat īsi un skaidri izskaidrot, kā notiek fotosintēzes process.

Fotosintēze: gaismas un tumšās fotosintēzes fāzes

Aplūkojamais process sastāv no divām galvenajām daļām. Ir divas fotosintēzes fāzes (apraksts un tabula zemāk). Pirmo sauc par gaismas fāzi. Tas notiek tikai gaismas klātbūtnē tilakoīdu membrānās, piedaloties hlorofilam, elektronu transporta proteīniem un fermentam ATP sintetāzei. Ko vēl slēpj fotosintēze? Apgaismojiet un nomainiet viens otru dienas un nakts gaitā (Kalvina cikli). Tumšajā fāzē notiek tās pašas glikozes, augu barības, ražošana. Šo procesu sauc arī par gaismas neatkarīgu reakciju.

Secinājums

No visa iepriekš minētā var izdarīt šādus secinājumus:

• Fotosintēze ir process, kas ražo enerģiju no saules.
• Saules gaismas enerģiju hlorofils pārvērš ķīmiskajā enerģijā.
• Hlorofils piešķir augiem to zaļo krāsu.
• Fotosintēze notiek augu lapu šūnu hloroplastos.
• Oglekļa dioksīds un ūdens ir nepieciešami fotosintēzei.
• Oglekļa dioksīds iekļūst augā caur sīkiem caurumiem, stomām, un skābeklis iziet caur tiem.
• Ūdens iesūcas augā caur tā saknēm.
• Bez fotosintēzes pasaulē nebūtu pārtikas.

ATP sintēze tiek veikta trīs veidos: fotosintētiskā fosforilēšana, oksidatīvā fosforilēšana (saistīta ar elektronu transportēšanu gar elpošanas ķēdi) un substrāta fosforilēšana.

Pirmajos divos procesos ar elektronu plūsmu saņemtās enerģijas pārvēršana enerģijā ATP fosfoestera saites ko veic īpašs enzīms - ATP sintetāze. Šis enzīms atrodas visās membrānās, kas iesaistītas enerģijas pārveidē (baktēriju, mitohondriju un hloroplastu membrānās). ATP sintetāze katalizē neorganiskā fosfāta (Pn) pievienošanu ADP, kura veidošanos veic adenilāta kināze (AMP + ATP = 2 ADP). ATP sintetāzes aktivitāte var noteikt ar ATP hidrolīzes reverso reakciju: ATP + H20 = ADP + Fn + H+. Fosforilācijas reakcijas atgriezeniskuma dēļ uzkrātais ATP var tikt izmantots protonu gradienta izveidošanai, kas nodrošina enerģiju flagellas kustībai un osmotiskajam darbam. Enerģija tiek izmantota arī reversai elektronu pārnesei, kas nepieciešama nikotīnamīda adenīna dinukleotīda (NAD) reducēšanai, kad baktērijas izmanto neorganiskos elektronu donorus (S03, N03, Fe2+ utt.).

Enerģijas iegūšana fotosintēzes procesā. Fototrofiskās baktērijas. Fotosintēzes reakcijas.

Enerģijas iegūšana fotosintēzes procesā. Galvenais enerģijas avots dzīvībai uz Zemes ir Saule, taču tikai dažas baktērijas spēj tieši izmantot insolācijas enerģiju baktēriju pasaulē. fototrofiskās baktērijas[no grieķu val fotogrāfijas, gaisma, + trofeja, ēdiens]. Fotosintētiskās baktērijas, tāpat kā augi, pārvērš redzamās gaismas enerģiju protonu potenciālā plkst enerģiju konvertējošā membrāna. Pēc tam, izmantojot ATP sintetāze enerģija tiek uzkrāta ATP. Galvenā iezīme, kas atšķir fotosintētiskās reakcijas purpursarkanajās un zaļajās baktērijās no tām, kas notiek augos un zilaļģēs, ir skābekļa izdalīšanās trūkums (jo tās neizmanto ūdeni, bet gan H2S vai organiskās vielas kā elektronu donoru). Baktērijām ir augu šūnu hloroplastu analogi - hromatofori kas satur hlorofils un karotinoīdu pigmenti.

Tādējādi zem fotosintēze izprast gaismas enerģijas pārvēršanu bioķīmiski pieejamā enerģijā (protonu gradients uz tilakoīdu un hloroplastu membrānas, ATP) un NADPH+ reducējošo spēku, kā arī ar to saistīto šūnu komponentu sintēzi, kas notiek fototrofo organismu šūnās. Fotosintēzes reakcijas ieplūst iekšā divi posmi (gaišās un tumšās fāzes).

Fotosintēzes gaismas fāze. Fotonu ietekmē tiek aktivizēts hromatofora elektrons, pēc tam tas atgriežas sākotnējā stāvoklī. Tas atbrīvo enerģiju, kas tiek izmantota, lai izveidotu protonu gradientu un pēc tam sintezētu ATP un reducētu nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfātu (NADP) līdz NADPH+. Pēdējais var rasties apgrieztās elektronu transportēšanas dēļ, patērējot ATP.

Fotosintēzes tumšā fāze. Iegūtie augstas enerģijas savienojumi tiek izmantoti CO2 asimilācijas samazināšanai glikozē. Glikoze satur ievērojamu daudzumu enerģijas (apmēram 690 kcal/mol), ko izmanto heterotrofās baktērijas, sadalot glikozi un uzglabājot enerģiju universālajā noliktavā – ATP.