Chromatin je nach Lokalisation im Zellkern. Kern. Morphologie des Kerns, physikalisch-chemische Eigenschaften des Kerns. Kernwert. Zellteilung. Mitose

Der Zellkern (Kern) der Zelle ist ein System der genetischen Bestimmung und Regulierung der Prozesse der Proteinsynthese der Zelle.

Die Struktur des Kerns und seine chemische Zusammensetzung

Der Kern besteht aus Chromatin, Nukleolus, Karyoplasma (Nukleoplasma) und Kernhülle.

In einer Zelle, die sich teilt, gibt es in den meisten Fällen einen Kern, aber es gibt auch Zellen mit zwei Kernen (20 % der Leberzellen sind zweikernig) sowie mehrkernige (Knochengewebe-Osteoklasten).

¨Größen – reichen von 3-4 bis 40 Mikron.

Jeder Zelltyp ist durch ein konstantes Verhältnis des Volumens des Zellkerns zum Volumen des Zytoplasmas gekennzeichnet. Dieses Verhältnis wird als Hertwing-Index bezeichnet. Abhängig vom Wert dieses Index werden Zellen in zwei Gruppen eingeteilt:

nuklear - der Hertwing-Index ist von größerer Bedeutung;

zytoplasmatisch - der Hertwing-Index hat unbedeutende Werte.

¨Form – kann kugelförmig, stäbchenförmig, bohnenförmig, ringförmig, segmentiert sein.

¨Lokalisation - der Zellkern ist immer an einer bestimmten Stelle in der Zelle lokalisiert. Beispielsweise befindet es sich in den zylindrischen Zellen des Magens in einer basalen Position.

Der Zellkern kann sich in zwei Zuständen befinden:

a) mitotisch (während der Teilung);

b) Interphase (zwischen Abteilungen).

In einer lebenden Zelle sieht der Interphase-Kern wie ein optisch leerer aus, nur der Nukleolus ist zu finden. Die Strukturen des Kerns in Form von Fäden und Körnern können nur beobachtet werden, wenn schädliche Faktoren auf die Zelle einwirken, wenn sie in einen Zustand der Paranekrose übergeht (ein Grenzzustand zwischen Leben und Tod). Aus diesem Zustand kann die Zelle zum normalen Leben zurückkehren oder sterben. Nach dem Zelltod werden morphologisch folgende Veränderungen im Zellkern unterschieden:

Karyopyknose - Verdichtung des Kerns;

Karyorrhexis - Zersetzung des Kerns;

Karyolyse - Auflösung des Zellkerns.

Funktionen: 1) Speicherung und Übertragung genetischer Informationen,

2) Proteinbiosynthese, 3) Bildung von Ribosomenuntereinheiten.

Chromatin

Chromatin (von griech. chroma - Farbfarbe) ist die Hauptstruktur des Interphasekerns, der sich sehr gut mit basischen Farbstoffen anfärben lässt und das Chromatinmuster des Zellkerns für jeden Zelltyp bestimmt.

Aufgrund der Fähigkeit, sich mit verschiedenen Farbstoffen und insbesondere mit den wichtigsten Farbstoffen gut zu färben, wurde diese Komponente des Kerns "Chromatin" genannt (Flemming 1880).

Chromatin ist ein strukturelles Analogon von Chromosomen und im Interphasekern die Träger-DNA des Körpers.

Morphologisch werden zwei Arten von Chromatin unterschieden:

Heterochromatin;

Euchromatin.

Heterochromatin(Heterochromatinum) entspricht teilweise in der Interphase kondensierten Chromosomenteilen und ist funktionell inaktiv. Dieses Chromatin färbt sich sehr gut und dieses Chromatin ist auf histologischen Präparaten zu sehen.

Heterochromatin wiederum ist unterteilt in:

1) strukturell; 2) fakultativ.

Strukturell Heterochromatin sind die Segmente von Chromosomen, die sich ständig in einem kondensierten Zustand befinden.

Optional Heterochromatin ist Heterochromatin, das dekondensieren und sich in Euchromatin umwandeln kann.

Euchromatin- Dies sind Regionen von Chromosomen, die in der Interphase dekondensiert sind. Dies ist ein funktionierendes, funktionell aktives Chromatin. Dieses Chromatin ist nicht gefärbt und wird auf histologischen Präparaten nicht nachgewiesen.

Während der Mitose wird das gesamte Euchromatin maximal kondensiert und wird Teil der Chromosomen. Während dieser Zeit erfüllen die Chromosomen keine synthetischen Funktionen. In dieser Hinsicht können sich Zellchromosomen in zwei strukturellen und funktionellen Zuständen befinden:

aktiv (arbeitend), manchmal sind sie teilweise oder vollständig dekondensiert und mit ihrer Beteiligung am Kern treten die Prozesse der Transkription und Reduplikation auf;

inaktiv (nicht arbeitend, metabolische Ruhe), wenn sie maximal kondensiert sind, erfüllen sie die Funktion, genetisches Material zu verteilen und an Tochterzellen zu übertragen.

Manchmal, in einigen Fällen, kann das gesamte Chromosom während der Interphase in einem kondensierten Zustand bleiben, während es wie glattes Heterochromatin aussieht. Beispielsweise unterliegt eines der X-Chromosomen der somatischen Zellen des weiblichen Körpers in den Anfangsstadien der Embryogenese (während der Spaltung) einer Heterochromatisierung und funktioniert nicht. Dieses Chromatin wird Geschlechtschromatin oder Barr-Körperchen genannt.

In verschiedenen Zellen hat das Geschlechtschromatin ein unterschiedliches Aussehen:

a) in neutrophilen Leukozyten - eine Art Trommelstock;

b) in den Epithelzellen der Schleimhaut - eine Art halbkugelförmiger Klumpen.

Die Bestimmung des Geschlechtschromatins wird zur Bestimmung des genetischen Geschlechts sowie zur Bestimmung der Anzahl der X-Chromosomen im Karyotyp eines Individuums verwendet (dies entspricht der Anzahl der Geschlechtschromatinkörper + 1).

Elektronenmikroskopische Untersuchungen haben gezeigt, dass Präparationen von isoliertem Interphase-Chromatin elementare chromosomale Fibrillen mit einer Dicke von 20–25 nm enthalten, die aus Fibrillen mit einer Dicke von 10 nm bestehen.

Chemisch gesehen sind Chromatinfibrillen komplexe Komplexe von Desoxyribonukleoproteinen, zu denen gehören:

b) spezielle chromosomale Proteine;

Das Mengenverhältnis von DNA, Protein und RNA beträgt 1:1,3:0,2. Der DNA-Anteil im Chromatinpräparat beträgt 30-40 %. Die Länge einzelner linearer DNA-Moleküle variiert innerhalb indirekter Grenzen und kann Hunderte von Mikrometern und sogar Zentimetern erreichen. Die Gesamtlänge der DNA-Moleküle in allen Chromosomen einer menschlichen Zelle beträgt etwa 170 cm, was 6 x 10 -12 g entspricht.

Chromatinproteine ​​​​machen 60-70% seiner Trockenmasse aus und werden durch zwei Gruppen repräsentiert:

a) Histonproteine;

b) Nicht-Histon-Proteine.

¨ Histonproteine (Histone) - basische Proteine, die basische Aminosäuren (hauptsächlich Lysin, Arginin) enthalten, sind ungleichmäßig in Blöcken entlang der Länge des DNA-Moleküls angeordnet. Ein Block enthält 8 Histonmoleküle, die das Nukleosom bilden. Die Größe des Nukleosoms beträgt etwa 10 nm. Das Nukleosom wird durch Kompaktierung und Supercoiling von DNA gebildet, was zu einer Verkürzung der Länge der Chromosomenfibrille um etwa das 5-fache führt.

¨ Nicht-Histon-Proteine machen 20 % der Anzahl der Histone aus und bilden in den Interphasekernen ein strukturelles Netzwerk innerhalb des Kerns, das als Kernproteinmatrix bezeichnet wird. Diese Matrix stellt das Gerüst dar, das die Morphologie und den Stoffwechsel des Zellkerns bestimmt.

Die Perichromatin-Fibrillen sind 3–5 nm dick, die Körnchen haben einen Durchmesser von 45 nm und die Interchromatin-Körnchen haben einen Durchmesser von 21–25 nm.

Chromatin ist eine Substanz aus Chromosomen - ein Komplex aus DNA, RNA und Proteinen. Chromatin befindet sich im Kern eukaryotischer Zellen und ist Teil des Nukleoids in Prokaryoten. In der Zusammensetzung des Chromatins liegt die Umsetzung genetische Information und DNA-Replikation und -Reparatur.

Bei der Beobachtung einiger lebender Zellen, insbesondere Pflanzenzellen oder Zellen nach Fixierung und Färbung, werden Zonen dichter Substanz innerhalb des Zellkerns sichtbar. Chromatin enthält DNA in Kombination mit Protein. In Interphasezellen kann Chromatin das Volumen des Zellkerns gleichmäßig ausfüllen oder sich in getrennten Klumpen (Chromozentren) befinden. Oft ist es besonders deutlich an der Kernperipherie (parietales, membrannahes Chromatin) nachweisbar oder bildet im Inneren des Kerns ein Knäuel aus ziemlich dicken (ca. 0,3 μm) und langen Strängen, die eine Art intranukleäre Kette bilden.

Das Chromatin der Interphasekerne ist ein DNA-tragender Körper (Chromosom), der zu diesem Zeitpunkt seine kompakte Form verliert, sich löst, dekondensiert. Der Grad einer solchen Dekondensation von Chromosomen kann in den Kernen verschiedener Zellen unterschiedlich sein. Wenn ein Chromosom oder sein Segment vollständig dekondensiert ist, werden diese Zonen als diffuses Chromatin bezeichnet. Bei unvollständiger Chromosomenlockerung sind im Interphasekern Bereiche mit kondensiertem Chromatin (manchmal auch als Heterochromatin bezeichnet) sichtbar. Es hat sich gezeigt, dass der Grad der Dekondensation von chromosomalem Material in der Interphase die funktionelle Belastung dieser Struktur widerspiegeln kann. Je diffuser das Chromatin des Interphasekerns ist, desto höher sind die Syntheseprozesse darin. Eine Abnahme der RNA-Synthese in Zellen wird normalerweise von einer Zunahme kondensierter Chromatinzonen begleitet.

Chromatin wird während der mitotischen Zellteilung maximal kondensiert, wenn es in Form von dichten Körpern - Chromosomen - gefunden wird. Während dieser Zeit tragen die Chromosomen keine synthetischen Lasten, sie enthalten keine DNA- und RNA-Vorstufen.

In der Arbeit, teilweise oder vollständig dekondensiert, wenn Transkriptions- und Reduplikationsprozesse mit ihrer Beteiligung am Interphasekern auftreten;

Inaktiv - in einem Zustand der Stoffwechselruhe mit ihrer maximalen Kondensation, wenn sie die Funktion der Verteilung und Übertragung von genetischem Material an Tochterzellen erfüllen.

Chemisch gesehen sind Chromatinpräparate komplexe Komplexe von Desoxyribonukleoproteinen, zu denen DNA und spezielle chromosomale Proteine ​​- Histone - gehören. Auch im Chromatin wurde RNA gefunden. Quantitativ liegen DNA, Protein und RNA wie 1:1, 3:0,2 vor. Zur Bedeutung der RNA in der Chromatinzusammensetzung gibt es noch keine hinreichend eindeutigen Daten. Es ist möglich, dass diese RNA eine Begleitfunktion der synthetisierten RNA ist und daher teilweise mit DNA assoziiert ist, oder dass es sich um eine spezielle Art von RNA handelt, die für die Chromatinstruktur charakteristisch ist.

Schema der Chromatinkondensation:

Karyoplasma

Karyoplasma (Kernsaft, Nukleoplasma) ist die wichtigste innere Umgebung des Kerns, es nimmt den gesamten Raum zwischen Nukleolus, Chromatin, Membranen, allen Arten von Einschlüssen und anderen Strukturen ein. Karyoplasma sieht unter einem Elektronenmikroskop wie eine homogene oder feinkörnige Masse mit geringer Elektronendichte aus. Es enthält Ribosomen, Mikrokörperchen, Globuline und verschiedene Stoffwechselprodukte in suspendiertem Zustand.

Die Viskosität des Kernsaftes entspricht ungefähr der Viskosität der Hauptsubstanz des Zytoplasmas. Der Säuregehalt des Kernsaftes, bestimmt durch Mikroinjektion von Indikatoren in den Zellkern, war etwas höher als der des Zytoplasmas.

Darüber hinaus enthält Kernsaft Enzyme, die an der Synthese von Nukleinsäuren im Kern und in den Ribosomen beteiligt sind. Kernsaft wird nicht mit basischen Farbstoffen gefärbt, daher wird er im Gegensatz zu färbbaren Bereichen - Chromatin - als achromatische Substanz oder Karyolymphe bezeichnet.

Chromatin

Der Hauptbestandteil der Kerne ist Chromatin, eine Struktur, die die genetische Funktion der Zelle erfüllt; fast alle genetischen Informationen sind in der Chromatin-DNA eingebettet.

Eukaryotische Chromosomen erscheinen nur unmittelbar vor und während der Mitose, dem Prozess der Kernteilung in somatischen Zellen, als scharf begrenzte Strukturen. In ruhenden, sich nicht teilenden eukaryotischen Zellen sieht das chromosomale Material, genannt Chromatin, verschwommen aus und scheint willkürlich im Zellkern verteilt zu sein. Während sich die Zelle jedoch auf die Teilung vorbereitet, kondensiert das Chromatin und sammelt sich in der Anzahl von wohldefinierten Chromosomen, die für die Art charakteristisch sind.

Chromatin wurde aus Zellkernen isoliert und analysiert. Es besteht aus sehr feinen Fasern. Die Hauptbestandteile von Chromatin sind DNA und Proteine, von denen der Großteil Histone und Nicht-Histon-Proteine ​​sind.Im Durchschnitt sind etwa 40 % des Chromatins DNA und etwa 60 % Proteine, darunter 40 bis 80 spezifische nukleäre Histonproteine % aller Proteine, aus denen das ausgewählte Chromatin besteht. Darüber hinaus umfasst die Zusammensetzung von Chromatinfraktionen Membrankomponenten, RNA, Kohlenhydrate, Lipide und Glykoproteine.

Die Chromatinfasern im Chromosom sind gefaltet und bilden viele Knötchen und Schleifen. DNA im Chromatin ist sehr eng an Proteine ​​gebunden, die Histone genannt werden, deren Funktion es ist, DNA zu verpacken und in strukturelle Einheiten – Nukleosomen – zu organisieren. Chromatin enthält auch eine Reihe von Nichthistonproteinen. Im Gegensatz zu Eukaryoten enthalten bakterielle Chromosomen keine Histone; sie enthalten nur eine geringe Menge an Proteinen, die die Bildung von Schleifen und die Kondensation (Verdichtung) der DNA fördern.

Bei der Beobachtung vieler lebender Zellen, insbesondere Pflanzenzellen, oder Zellen nach Fixierung und Färbung innerhalb des Kerns, werden Zonen einer dichten Substanz sichtbar, die mit verschiedenen Farbstoffen, insbesondere basischen, gut gefärbt sind. Die Fähigkeit des Chromatins, basische (alkalische) Farbstoffe wahrzunehmen, weist auf seine sauren Eigenschaften hin, die dadurch bestimmt werden, dass Chromatin DNA in Kombination mit Proteinen enthält. Chromosomen, die während der mitotischen Zellteilung beobachtet werden können, haben die gleichen Färbeeigenschaften und den gleichen DNA-Gehalt.

Im Gegensatz zu prokaryotischen Zellen kann das DNA-haltige Material von eukaryotischem Chromatin in zwei alternativen Zuständen existieren: dekondensiert in der Interphase und maximal kompaktiert während der Mitose als Teil mitotischer Chromosomen.

In sich nicht teilenden (Interphase-) Zellen kann Chromatin das Volumen des Zellkerns gleichmäßig ausfüllen oder sich in getrennten Klumpen (Chromozentren) befinden. Häufig ist es besonders deutlich an der Kernperipherie nachweisbar (parietales, marginales, membrannahes Chromatin) oder bildet im Inneren des Kerns ein Gewirr aus ziemlich dicken (ca. 0,3 μm) und langen Strängen in Form eines intranukleären Netzwerks.

Das Chromatin der Interphasekerne ist ein DNA-tragender Körper (Chromosom), der zu diesem Zeitpunkt seine kompakte Form verliert, sich löst, dekondensiert. Der Grad einer solchen Dekondensation von Chromosomen kann in den Kernen verschiedener Zellen unterschiedlich sein. Wenn ein Chromosom oder ein Teil davon vollständig dekondensiert ist, werden diese Bereiche als diffuses Chromatin bezeichnet. Bei unvollständiger Chromosomenlockerung sind im Interphasekern Bereiche mit kondensiertem Chromatin (manchmal auch als Heterochromatin bezeichnet) sichtbar. Zahlreiche Arbeiten haben gezeigt, dass der Grad der Dekondensation von chromosomalem Material, Chromatin, in der Interphase die funktionelle Belastung dieser Struktur widerspiegeln kann. Je diffuser das Chromatin des Interphasekerns ist, desto höher sind die Syntheseprozesse darin. Während der RNA-Synthese ändert sich die Struktur des Chromatins. Eine Abnahme der DNA- und RNA-Synthese in Zellen wird normalerweise von einer Zunahme kondensierter Chromatinzonen begleitet.

Chromatin wird während der mitotischen Zellteilung maximal kondensiert, wenn es in Form von Körpern - Chromosomen - gefunden wird. Während dieser Zeit tragen die Chromosomen keine synthetischen Lasten, sie enthalten keine Vorläufer von DNA und RNA.

Auf dieser Grundlage kann davon ausgegangen werden, dass sich Zellchromosomen in zwei strukturellen und funktionellen Zuständen befinden können: in Arbeit, teilweise oder vollständig dekondensiert, wenn Transkriptions- und Reduplikationsprozesse mit ihrer Beteiligung am Interphasekern stattfinden, und in inaktiv - in einem Zustand von Stoffwechselruhe maximal ihre Kondensation, wenn sie die Funktion der Verteilung und Übertragung von genetischem Material auf Tochterzellen erfüllen.

Euchromatin und Heterochromatin

Der Grad der Strukturierung, Kondensation von Chromatin in Interphasekernen kann auf unterschiedliche Weise ausgedrückt werden. So haben die Kerne in sich schnell teilenden und schlecht spezialisierten Zellen eine diffuse Struktur, in der neben dem schmalen peripheren Rand aus kondensiertem Chromatin eine kleine Anzahl kleiner Chromozentren zu finden ist, während der Hauptteil des Kerns diffus besetzt ist , dekondensiertes Chromatin. Gleichzeitig wird Chromatin in hochspezialisierten Zellen oder in Zellen, die ihren Lebenszyklus beenden, als massive periphere Schicht und große Chromozentren, Blöcke aus kondensiertem Chromatin, präsentiert. Je größer der Anteil an kondensiertem Chromatin im Zellkern ist, desto geringer ist die Stoffwechselaktivität des Zellkerns. Bei natürlicher oder experimenteller Inaktivierung von Kernen kommt es zu einer fortschreitenden Kondensation von Chromatin, und umgekehrt nimmt bei Aktivierung von Kernen der Anteil an diffusem Chromatin zu.

Während der metabolischen Aktivierung können jedoch nicht alle Bereiche des kondensierten Chromatins in eine diffuse Form übergehen. Bereits in den frühen 1930er Jahren stellte E. Gates fest, dass es in Interphasekernen dauerhafte Bereiche mit kondensiertem Chromatin gibt, deren Vorhandensein nicht vom Grad der Gewebedifferenzierung oder der funktionellen Aktivität von Zellen abhängt. Solche Bereiche werden als Heterochromatin bezeichnet, im Gegensatz zum Rest der Chromatinmasse - Euchromatin (Chromatin selbst). Nach diesen Vorstellungen handelt es sich bei Heterochromatin um kompakte Abschnitte von Chromosomen, die in der Prophase früher als andere Teile in der Zusammensetzung mitotischer Chromosomen erscheinen und in der Telophase nicht dekondensieren und in Form von intensiv gefärbten dichten Strukturen (Chromzentren) in den Interphasekern übergehen. Die zentromeren und telomeren Regionen von Chromosomen sind meistens dauerhaft kondensierte Zonen. Darüber hinaus können einige Abschnitte, aus denen die Chromosomenarme bestehen, ständig verdichtet werden - interkalares oder interkalares Heterochromatin, das auch in den Kernen in Form von Chromozentren vorliegt. Solche permanent kondensierten Abschnitte von Chromosomen in Interphasekernen werden heute allgemein als konstitutives (permanentes) Heterochromatin bezeichnet. Es sollte beachtet werden, dass Regionen mit konstitutivem Heterochromatin eine Reihe von Merkmalen aufweisen, die es vom Rest des Chromatins unterscheiden. Konstitutives Heterochromatin ist nicht genetisch aktiv; es wird nicht transkribiert, repliziert sich später als der Rest des Chromatins, es enthält eine spezielle (Satelliten-)DNA, die mit hoch repetitiven Nukleotidsequenzen angereichert ist, es ist in den zentromeren, telomeren und interkalaren Zonen von mitotischen Chromosomen lokalisiert. Der Anteil an konstitutivem Chromatin kann in verschiedenen Objekten variieren. Die funktionelle Bedeutung des konstitutiven Heterochromatins ist noch nicht vollständig aufgeklärt. Es wird angenommen, dass es eine Reihe wichtiger Funktionen im Zusammenhang mit der Paarung von Homologen in der Meiose, mit der Strukturierung des Interphasekerns und mit einigen regulatorischen Funktionen hat.

Der Rest, der Großteil des Kernchromatins, kann je nach funktioneller Aktivität den Grad seiner Verdichtung verändern, er gehört zum Euchromatin. Euchromatische inaktive Regionen, die sich in einem kondensierten Zustand befinden, wurden als fakultatives Heterochromatin bezeichnet, was die Optionalität eines solchen Zustands betonte.

In differenzierten Zellen befinden sich nur etwa 10 % der Gene in einem aktiven Zustand, die restlichen Gene sind inaktiviert und Teil des kondensierten Chromatins (fakultatives Heterochromatin). Dieser Umstand erklärt, warum der größte Teil des Kernchromatins strukturiert ist.

Chromatin-DNA

In einer Chromatinpräparation macht die DNA normalerweise 30-40 % aus. Diese DNA ist ein doppelsträngiges spiralförmiges Molekül, ähnlich reiner isolierter DNA in wässrigen Lösungen. Chromatin-DNA hat ein Molekulargewicht von 7-9 106. Als Teil von Chromosomen kann die Länge einzelner linearer (im Gegensatz zu prokaryotischen Chromosomen) DNA-Moleküle Hunderte von Mikrometern und sogar mehrere Zentimeter erreichen. Die Gesamtmenge an DNA, die in den Kernstrukturen von Zellen, im Genom von Organismen enthalten ist, schwankt.

Die DNA eukaryotischer Zellen ist heterogen in der Zusammensetzung und enthält mehrere Klassen von Nukleotidsequenzen: häufig wiederholte Sequenzen (> 106 Mal), die Teil der Satelliten-DNA-Fraktion sind und nicht transkribiert werden; ein Bruchteil mäßig repetitiver Sequenzen (102–105), die Blöcke echter Gene darstellen, sowie kurze Sequenzen, die über das gesamte Genom verstreut sind; ein Bruchteil einzigartiger Sequenzen, die Informationen für die meisten Zellproteine ​​enthalten. Alle diese Klassen von Nukleotiden sind zu einem einzigen riesigen kovalenten DNA-Strang verbunden.

Die Hauptproteine ​​des Chromatins sind Histone

Im Zellkern gehört die führende Rolle bei der Organisation der Anordnung der DNA, bei ihrer Verdichtung und Regulierung funktioneller Belastungen Kernproteinen. Proteine ​​im Chromatin sind sehr vielfältig, aber sie können in zwei Gruppen eingeteilt werden: Histone und Nicht-Histon-Proteine. Histone machen bis zu 80 % aller Chromatinproteine ​​aus. Ihre Wechselwirkung mit DNA erfolgt aufgrund von Salz- oder Ionenbindungen und ist unspezifisch in Bezug auf die Zusammensetzung oder Sequenzen von Nukleotiden im DNA-Molekül. Eine eukaryotische Zelle enthält nur 5-7 Arten von Histonmolekülen. Im Gegensatz zu Histonen, den sogenannten Nicht-Histon-Proteinen, die meist spezifisch mit bestimmten Sequenzen von DNA-Molekülen interagieren, gibt es eine sehr große Vielfalt von Proteintypen, die zu dieser Gruppe gehören (mehrere Hundert), und eine Vielzahl von Funktionen, die sie erfüllen ausführen.

Histone – Proteine, die nur für Chromatin charakteristisch sind – haben eine Reihe besonderer Eigenschaften. Dies sind basische oder basische Proteine, deren Eigenschaften durch den relativ hohen Gehalt an basischen Aminosäuren wie Lysin und Arginin bestimmt werden. Es sind die positiven Ladungen an den Aminogruppen von Lysin und Arginin, die die Salz- oder elektrostatische Bindung dieser Proteine ​​mit den negativen Ladungen an den Phosphatgruppen der DNA bestimmen.

Histone sind hinsichtlich des Molekulargewichts relativ kleine Proteine. Histone-Klassen unterscheiden sich im Gehalt an verschiedenen basischen Aminosäuren. Histone aller Klassen sind durch eine Clusterverteilung der Hauptaminosäuren Lysin und Arginin an den N- und C-Termini der Moleküle gekennzeichnet. Die mittleren Abschnitte der Histonmoleküle bilden mehrere (3-4) 6-helikale Abschnitte, die unter isotonischen Bedingungen zu einer kugelförmigen Struktur verdichtet werden. Die ungewundenen Enden der Eiweißmoleküle der Histone, reich an positiven Ladungen, führen ihre Verbindung untereinander und mit der DNA durch.

Während des Lebens von Zellen können posttranslationale Veränderungen (Modifikationen) von Histonen auftreten: Acetylierung und Methylierung einiger Lysinreste, was zu einem Verlust der Anzahl führt positive Ladungen und Phosphorylierung von Serinresten, was zum Auftreten einer negativen Ladung führt. Acetylierung und Phosphorylierung von Histonen können reversibel sein. Diese Modifikationen verändern die Eigenschaften von Histonen, ihre Fähigkeit, an DNA zu binden, erheblich.

Histone werden im Zytoplasma synthetisiert, zum Zellkern transportiert und binden an die DNA während ihrer Replikation in der S-Periode, d.h. Synthesen von Histonen und DNA werden synchronisiert. Wenn die Zelle die DNA-Synthese stoppt, werden die Histon-Boten-RNAs in wenigen Minuten abgebaut und die Histon-Synthese stoppt. In Chromatin eingebaute Histone sind sehr stabil und haben eine geringe Ersatzrate.

Funktionen von Histonproteinen

1. Der quantitative und qualitative Zustand der Histone beeinflusst den Grad der Kompaktheit und Aktivität von Chromatin.

2. Strukturell - Verdichtung - die Rolle von Histonen bei der Organisation von Chromatin.

Damit riesige zentimeterlange DNA-Moleküle auf die Länge eines nur wenige Mikrometer großen Chromosoms passen, muss ein DNA-Molekül verdrillt, also mit einer Packungsdichte von 1:10.000 kompaktiert werden. Es gibt mehrere Packungsebenen, von denen die ersten direkt durch die Wechselwirkung von Histonen mit DNA bestimmt werden

Kleine Körner und Materialklumpen finden sich im Zellkern, der mit basischen Farbstoffen angefärbt ist und daher Chromatin genannt wurde (von griech. chroma - Farbe).

Chromatin ist eine entspiralisierte Form der Existenz von Chromosomen in einem sich nicht teilenden Kern. Seine chemische Basis ist Desoxyribonukleoprotein, ein DNA-Komplex mit Histon- und Nicht-Histon-Proteinen. Gleichzeitig enthält jedes Chromosom bis zum Zeitpunkt der DNA-Replikation nur ein lineares DNA-Molekül. Chromatin entspricht Chromosomen, die im Interphasekern durch lange verdrehte Fäden dargestellt werden und als einzelne Strukturen nicht unterscheidbar sind. Die Schwere der Spiralisierung jedes der Chromosomen ist nicht über ihre Länge gleich. Die Umsetzung der Erbinformation erfolgt durch entspiralisierte Chromosomenabschnitte.

Proteine ​​machen einen wesentlichen Teil der Chromosomensubstanz aus. Sie machen etwa 65 % der Masse dieser Strukturen aus. Alle chromosomalen Proteine ​​werden in zwei Gruppen eingeteilt: Histone und Nicht-Histone-Proteine.

Histonproteine ​​umfassen 5 Haupttypen von Proteinen: H1, H2A, H2B, H3 und H4 (H steht für Histon). Histone der ersten drei Klassen (H1, H2A, H2B) enthalten eine große Menge der Aminosäure Lysin. Histone H3 und H4 enthalten viel der Aminosäure Arginin. Histone sind positiv geladene basische Proteine, die ziemlich fest an DNA-Moleküle gebunden sind, deren Phosphatgruppen eine negative Ladung tragen. Die Bindung von Histonen an die DNA verhindert, dass die in der DNA enthaltene biologische Information abgelesen werden kann. Dies ist ihre regulatorische Funktion. Darüber hinaus erfüllen diese Proteine ​​​​eine strukturelle Funktion, indem sie die räumliche Organisation von DNA in Chromosomen bereitstellen.

Der Gesamtmassengehalt an sauren (Nicht-Histon-) Proteinen in Chromosomen ist deutlich geringer als der von Histonen. Diese Proteine ​​sind jedoch äußerst vielfältig (die Anzahl der Fraktionen von Nichthistonproteinen übersteigt 100).

Wahrscheinlich spielen einige der sauren Proteine ​​eine strukturelle Rolle, indem sie an der Bildung supranukleosomaler Ebenen der Chromosomenpackung beteiligt sind.

Eine weitere Gruppe besteht aus zahlreichen Enzymen, die für die Prozesse der Replikation, Modifikation, Reparatur und Transkription sorgen.

Am vielfältigsten in der Zusammensetzung ist offenbar die Gruppe der regulatorischen Proteine. Sie kontrollieren die Aktivität der oben genannten Enzyme sowie die Verfügbarkeit bestimmter DNA-Abschnitte für diese Enzyme.

Klassifizierung von Chromatin.

In den Kernen der überwiegenden Mehrheit der Zellen wird das genetische Material durch diffus lokalisiertes Chromatin repräsentiert. Beim Färben von Chromatin wird jedoch sogar unter einem Lichtmikroskop seine Heterogenität festgestellt. Der Großteil des Chromatins, das eine blasse Farbe hat, wird Euchromatin genannt. Neben Euchromatin enthält das Chromatin des Zellkerns Bereiche von Chromatin mit einer dunkleren Farbe. Diese Art von Chromatin wird als Heterochromatin bezeichnet. (Euchromatin und Heterochromatin unterscheiden sich im Spiralisierungsgrad. Heterochromatin ist stärker kondensiert und färbt daher intensiver als Euchromatin.)

Es gibt also zwei Arten von Chromatin:

1) Euchromatin (aus dem Griechischen eu - gut, vollständig und Chromatin), Abschnitte von Chromosomen, die im ruhenden Kern (in der Interphase) einen despiralisierten Zustand beibehalten und sich während der Zellteilung (in der Prophase) spiralisieren; Euchromatin entspricht Chromosomensegmenten, die näher am Zentrum des Zellkerns liegen. Euchromatin ist stärker entspiralisiert, weniger kompakt, enthält die meisten Gene und ist potentiell transkriptionsfähig. Es wird angenommen, dass es die DNA enthält, die in der Interphase genetisch aktiv ist. Euchromatin unterscheidet sich von Heterochromatin durch einen geringeren Gehalt an methylierten Basen und Blöcken repetitiver DNA-Sequenzen, eine große Anzahl von Nicht-Histon-Proteinen und acetylierten Histonmolekülen sowie eine weniger dichte Packung von Chromosomenmaterial, von dem angenommen wird, dass es für die Aktivität von Euchromatin besonders wichtig ist und macht es potenziell zugänglicher für Enzyme, die für die Transkription sorgen. Euchromatin kann die Eigenschaften von fakultativem Heterochromatin erwerben - inaktivieren, was eine der Möglichkeiten ist, die Genaktivität zu regulieren.

2) Heterochromatin ist ein Teil des Chromatins, das sich während des gesamten Zellzyklus in einem eng zusammengerollten, gepackten Zustand befindet. Heterochromatin entspricht kondensierten, eng gewickelten Chromosomensegmenten (was sie für die Transkription unzugänglich macht). Es ist mit basischen Farbstoffen intensiv gefärbt und sieht im Lichtmikroskop aus wie dunkle Flecken, Körnchen. Heterochromatin liegt näher am Karyolemma, ist kompakter als Euchromatin und enthält "stumme" Gene, d.h. Gene, die derzeit inaktiv sind. Heterochromatische Regionen von Chromosomen replizieren sich in der Regel später als euchromatische Regionen und werden nicht transkribiert; genetisch sehr träge. Die Kerne aktiver Gewebe und embryonaler Zellen sind meist arm an Heterochromatin. Unterscheiden Sie zwischen konstitutivem und fakultativem Heterochromatin.

2.1) wurde konstitutives (strukturelles) Chromatin erstmals in den frühen 1930er Jahren von Heitz entdeckt, der feststellte, dass es in den Interphasekernen permanente Bereiche mit kondensiertem Chromatin gab. Seine Anwesenheit hängt nicht vom Grad der Gewebedifferenzierung oder funktionellen Aktivität ab. Heterochromatin sind kompakte Abschnitte von Chromosomen, die in der Prophase früher als andere Teile in der Zusammensetzung mitotischer Chromosomen erscheinen und in der Telophase nicht dekondensieren und in Form von intensiv gefärbten dichten Strukturen (Chromozentren) in den Interphasekern übergehen, die sich in der Nähe des Karyolemmas befinden . Die zentromeren und telomeren Regionen von Chromosomen sind meistens dauerhaft kondensierte Zonen. Konstitutives Chromatin wird nicht transkribiert, repliziert sich später als der Rest des Chromatins, es enthält (Satelliten-)DNA, die mit häufig wiederholten Nukleotidsequenzen angereichert ist; dient der Wechselwirkung von Chromosomen mit der Lamina.

2.2) fakultatives (funktionelles) Heterochromatin wird beim Vergleich der Kerne verschiedener Zellen desselben Organismus nachgewiesen, und es zeigt sich, dass bestimmte Chromatinabschnitte in einigen Zellen heterochromatisch und in anderen euchromatisch sein können. Die DNA des fakultativen Heterochromatins enthält Gene, die aufgrund ihrer starken Kondensation inaktiv sind. Diese Gene können jedoch funktionieren, wenn eine bestimmte Chromatinregion in einen dekondensierten (euchromatischen) Zustand eintritt. Fakultatives Heterochromatin spiegelt also eine der Möglichkeiten wider, die Wirkung von Genen zu regulieren - mit seiner Hilfe können verschiedene Gene in verschiedenen Zellen "ausgeschaltet" werden. Darüber hinaus kann fakultatives Heterochromatin nur in einem der homologen Chromosomen vorhanden sein. Ein Beispiel für diese Art von Heterochromatin ist das zweite X-Chromosom bei weiblichen Säugetieren, das während der frühen Embryogenese aufgrund seiner irreversiblen Kondensation inaktiviert wird. So funktionieren beim Menschen zunächst zwei X-Chromosomen (y ♀♀), die für den normalen Ablauf der Oogenese (Entwicklung weiblicher Keimzellen) notwendig sind, am 16 Chromosomen bilden einen Körper aus Geschlechtschromatin (Körper Bar), der in der Nähe der Kernmembran von Interphasezellen in Form einer gut gefärbten Heterochromatinformation zu finden ist.

Grade der Chromatinverdichtung.

Chromosomen behalten ihre Kontinuität in einer Reihe von Zellgenerationen bei und ändern ihre Struktur in Abhängigkeit von der Periode und Phase des Zellzyklus. In der Interphase bilden sie Chromatin. Während des Übergangs einer Zelle zur Mitose, insbesondere in der Metaphase, nimmt das Chromatin die Form gut unterscheidbarer individueller intensiv gefärbter Körper – Chromosomen – an. Die Interphase- und Metaphaseformen der Existenz von Chromosomen werden als zwei polare Varianten ihrer strukturellen Organisation angesehen, die im Zellzyklus durch gegenseitige Übergänge verbunden sind. Folgende Stufen der DNA-Verdichtung werden unterschieden:

0) Die Doppelhelix der DNA wird durch "nackte" DNA dargestellt, die nicht mit Proteinen assoziiert ist. Die Breite der DNA-Doppelhelix beträgt 2 nm.

1) Nukleosomale Ebene Chromatin entsteht durch die Wechselwirkung eines DNA-Moleküls mit Molekülen von Histonproteinen. Zweieinhalb Windungen der DNA-Doppelhelix (146-200 Basenpaare) sind außen um den Proteinkern gewickelt und bilden ein Nukleosom (Abb. 9.10).

Core ist ein Proteinoctamer, das aus 8 Histonproteinen von vier Typen (H2A, H2B, H3, H4) besteht. Jedes Histon wird durch zwei Moleküle repräsentiert. Die DNA wickelt sich von außen um den Kern und bildet zwei halbe Windungen (Abb. 10). Der DNA-Abschnitt zwischen den Nukleosomen wird als Linker bezeichnet und hat eine Länge von 50-60 Basenpaaren. Die Dicke der nukleosomalen Fibrille (Faden) beträgt 8-11 nm.

Reis. 10. Struktur des nukleosomalen Kernpartikels.

2) Nukleomer (Chromatinfibrille oder Faden). Die nukleosomale Struktur dreht sich zu einer Superspirale. Bei seiner Bildung übernimmt es ein weiteres Histonprotein H1, das zwischen den Nukleosomen liegt und mit einem Linker assoziiert ist. An jeden Linker ist ein H1-Histonmolekül gebunden. H1-Moleküle im Komplex mit Linkern interagieren miteinander und verursachen Supercoiling der nukleosomalen Fibrille. Als Ergebnis wird ein Chromatin-Fibrillen(Abb. 11), dessen Dicke 30 nm beträgt:

Reis. elf. Chromatinfibrille.

Auf nukleomerer Ebene wird die DNA 40-mal kompaktiert. Supercoiling tritt auf zwei Arten auf. Die nukleosomale Fibrille kann eine Helix zweiter Ordnung bilden, die wie ein Solenoid geformt ist. In der zweiten Variante bildet Supercoiling von 8–10 Nukleosomen eine große kompakte Struktur, das Nukleomer. In beiden Fällen wird eine neue Ebene der räumlichen Organisation von Chromatin gebildet, die als Nukleomerebene bezeichnet wird. Diese Ebene erlaubt keine Synthese von RNA aus nukleomerer DNA (die Transkription findet nicht auf der nukleomeren Ebene der Chromatinorganisation statt).

Reis. 12 Schleifenstruktur von Chromatin.

4) chromämisch(aus Chroma - Farbe, Nema - Faden) eben. Chromatin ist die Substanz, aus der Chromosomen bestehen. Im einfachsten Fall enthält das Chromosom ein integrales riesiges DNA-Molekül im Komplex mit Proteinen, d.h. Fibrille DNP. Eine solche DNP-Fibrille wird als Chromonema bezeichnet. Die Chromonemebene wird durch die Konvergenz von Chromomeren entlang der Länge gebildet. Vor der Zellteilung, in der S-Periode der Interphase, verdoppelt sich jedes Chromosom, das ein Chromonem enthält, und besteht aus zwei Chromonemen. Diese Chromoneme sind in einem bestimmten Teil des Chromosoms durch eine spezielle Struktur verbunden - das Zentromer.

Das Metaphase-Chromosom besteht aus zwei Chromatiden (Abb. 15 E). Seine Dicke beträgt 1400 nm. Die Chromatiden sind durch ein Zentromer verbunden. Während der Zellteilung divergieren die Chromatiden und landen in verschiedenen Tochterzellen. Die Abfolge der Chromatinverdichtung, ausgehend vom DNA-Molekül bis zum Chromosom, kann in Abbildung 15 verfolgt werden.

Reis. fünfzehn. Grade der Chromatinverdichtung:

A - nukleosomale Fibrille, B - elementare Chromatinfibrille; C - Interphasenschleifenstruktur, D - Chromonema; D - Chromatid; E - Metaphase-Chromosom.

Euchromatin entspricht den nukleosomalen und nukleomeren Ebenen der DNA-Verdichtung. Heterochromatin – chromomere und chromonemale Niveaus der DNA-Verdichtung und Chromatid- und chromosomale Niveaus werden während der Mitose beobachtet.

Somit sind Chromatin und Chromosomen Desoxyribonukleoproteine ​​(DNP), aber Chromatin* ist ein unverdrehter Zustand, und Chromatiden und damit Chromosomen sind ein verdrehter Zustand. Es gibt keine Chromatiden und Chromosomen im Interphasekern, sie erscheinen, wenn die Kernmembran zerstört wird (während der Teilung: in den Stadien der späten Prophase, Metaphase, Anaphase, frühen Telophase).

* Der Begriff Chromatin wird auch verwendet, um die Erbsubstanz der Zelle zu bezeichnen, die ein Desoxyribonukleoprotein-Komplex unterschiedlicher Verdichtung ist.

Die Struktur der Chromosomen

Chromosomen sind der am stärksten gepackte Zustand von Chromatin. Die kompaktesten Chromosomen sind im Metaphasenstadium zu sehen und bestehen aus zwei Chromatiden, die am Zentromer verbunden sind. Chromatiden sind genetisch identisch, sie werden während der Replikation gebildet und werden daher als Schwesterchromatiden bezeichnet.

Reis. Sechszehn. Metaphase-Chromosom.

Reis. 17. Arten von Chromosomen.

V. Nukleolus

Der Nukleolus ist eine rundliche Struktur, die im Lichtmikroskop deutlich sichtbar ist, die dichteste Struktur des Zellkerns. Der Nukleolus befindet sich im Kern. Der Nucleolus wird intensiv mit Kernfarbstoffen angefärbt, weil enthält eine große Menge an RNA und DNA. Der Nukleolus enthält Ribonukleoproteine ​​(RNPs). Die Kerne eukaryotischer Zellen können einen, zwei oder mehr Nukleolen aufweisen. Der Nucleolus ist keine vom Chromatin getrennte Struktur, sondern dessen Derivat. Der Nukleolus ist membranlos und wird um Abschnitte von Chromosomen herum gebildet, in deren DNA Informationen für die Struktur der rRNA kodiert sind. Diese spezialisierten Strukturen (Schleifen) von Chromosomen werden nukleoläre Organisatoren genannt. Die nukleolären Organisatoren befinden sich im Bereich der sekundären Einschnürung von Satellitenchromosomen. rRNA wird auf der DNA des nukleolären Organisators synthetisiert. Üblicherweise wird die Funktion des nukleolären Organisators durch die sekundäre Verengung von Satellitenchromosomen wahrgenommen. Beim Menschen sind solche Stellen in 5 Chromosomen vorhanden – 13., 14., 15., 21. und 22., wo sich zahlreiche Kopien von Genen befinden, die für ribosomale RNA (rRNA) kodieren. Die Größe und Anzahl der Nukleolen nimmt mit zunehmender funktioneller Aktivität der Zelle zu. Besonders große Nukleolen sind charakteristisch für embryonale und aktiv synthetisierende Proteine ​​sowie Zellen schnell wachsender bösartiger Tumore. Der Nukleolus verschwindet in der Prophase der Mitose, wenn die nukleolären Organisatoren während der Kondensation der entsprechenden Chromosomen "auseinandergezogen" werden und sich in der Telophase neu bilden.

Die Funktionen des Nukleolus bestehen darin, rRNA zu synthetisieren und sie zu Vorläufern von ribosomalen Untereinheiten zusammenzubauen.

Unter einem Elektronenmikroskop werden im Nukleolus zwei Bereiche gefunden:

1) Die fibrilläre Region besteht aus vielen dünnen Filamenten (5-8 nm) und befindet sich im inneren Teil des Nukleolus. Hier befinden sich auch DNA-Fragmente nukleolärer Organisatoren. Im fibrillären Teil des Nucleolus wird rRNA im Prozess der Transkription, Reifung (Verarbeitung) von rRNA gebildet.

2) Der kugelförmige Teil (körnige Komponente) wird durch eine Ansammlung dichter Partikel mit einem Durchmesser von 10–20 nm gebildet. Im globulären Teil verbindet sich r-RNA mit Proteinen, die aus dem Zytoplasma stammen, d.h. Ribosomenuntereinheiten werden gebildet.

Die fibrillären und körnigen und körnigen Bestandteile des Nukleolus bilden den sogenannten. ein 60-80 nm dickes Nukleolarfilament (Nukleosom), das innerhalb des Nukleolus ein breitflächiges Netzwerk bildet, das sich mit größerer Dichte vor dem Hintergrund einer weniger dichten Matrix abhebt.

Der Nukleolus ist von perinukleolärem Chromatin umgeben, eine geringe Menge Chromatin dringt von der Peripherie in den Nukleolus ein (intranukleoläres Chromatin). Im Nukleolus von Zellen findet man kleine Körnchen und Klumpen von Chromatin, die mit basischen Farbstoffen angefärbt werden; besteht aus einem Komplex aus DNA und Protein und entspricht Chromosomen, die im Interphasekern durch lange, dünne, verdrehte Fäden dargestellt werden und als visuelle Strukturen nicht zu unterscheiden sind.

In der Zusammensetzung des Chromatins findet die Implementierung der genetischen Information sowie die DNA-Replikation und -Reparatur statt.

Der Großteil des Chromatins besteht aus Histonproteinen. Histone sind ein Bestandteil von Nukleosomen, den supramolekularen Strukturen, die an der Chromosomenpackung beteiligt sind. Nukleosomen sind ziemlich regelmäßig angeordnet, so dass die resultierende Struktur Perlen ähnelt. Das Nukleosom besteht aus vier Arten von Proteinen: H2A, H2B, H3 und H4. Ein Nukleosom enthält zwei Proteine ​​von jedem Typ – insgesamt also acht Proteine. Histon H1, das größer ist als die anderen Histone, bindet beim Eintritt in das Nukleosom an die DNA.

Ein DNA-Strang mit Nukleosomen bildet eine unregelmäßige Solenoid-ähnliche Struktur von etwa 30 Nanometern Dicke, die sogenannte 30 nm Fibrille. Eine weitere Packung dieser Fibrille kann unterschiedliche Dichten haben. Wenn Chromatin dicht gepackt ist, wird es genannt kondensiert oder Heterochromatin Unter dem Mikroskop ist es gut sichtbar. In Heterochromatin lokalisierte DNA wird nicht transkribiert, normalerweise ist dieser Zustand charakteristisch für unbedeutende oder stille Regionen. In der Interphase befindet sich Heterochromatin normalerweise an der Peripherie des Kerns (parietales Heterochromatin). Die vollständige Kondensation der Chromosomen erfolgt vor der Zellteilung.

Wenn Chromatin lose gepackt ist, wird es genannt EU- oder Interchromatin. Diese Art von Chromatin ist viel weniger dicht, wenn es unter einem Mikroskop beobachtet wird, und ist normalerweise durch das Vorhandensein von Transkriptionsaktivität gekennzeichnet. Die Packungsdichte von Chromatin wird weitgehend durch Histonmodifikationen - Acetylierung und Phosphorylierung - bestimmt.

Es wird angenommen, dass es im Kern sogenannte gibt Funktionelle Chromatindomänen(Die DNA einer Domäne enthält ungefähr 30.000 Basenpaare), dh jede Region des Chromosoms hat ihr eigenes "Territorium". Die Frage der räumlichen Verteilung des Chromatins im Zellkern ist noch nicht ausreichend untersucht. Es ist bekannt, dass telomere (endständige) und zentromere (verantwortlich für die Bindung von Schwesterchromatiden in der Mitose) Chromosomenregionen an nukleären Laminaproteinen fixiert sind.

Schema der Chromatinkondensation

Anmerkungen

siehe auch

• Proteine ​​der Polycomb-Gruppe bauen Chromatin um

Wikimedia-Stiftung. 2010 .

Sehen Sie, was "Chromatin" in anderen Wörterbüchern ist:

- (von griech. chroma, Gattung case chromatos Farbe, Farbe), Nukleoprotein-Filamente, aus denen die Chromosomen eukaryotischer Zellen aufgebaut sind. Der Begriff wurde von W. Flemming (1880) eingeführt. In der Zytologie bedeutet X. den dispergierten Zustand von Chromosomen in der Interphase der zellulären ... ... Biologisches Lexikon

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Chromatin- a, m. Chromatin f. biol. Die Hauptsubstanz des Zellkerns einer tierischen und pflanzlichen Zelle, die färbbar ist. Usch. 1940. Lex. Brogg: Chromatin; SIS 1937: chrom/n… Historisches Wörterbuch der Gallizismen der russischen Sprache

Eine Substanz (Nukleoprotein) des Zellkerns, die die Basis von Chromosomen bildet; mit basischen Farbstoffen gefärbt. Während der Zellteilung kondensiert es und bildet kompakte Strukturen des Chromosoms, die unter einem Mikroskop sichtbar sind. Unterscheiden Sie zwischen Heterochromatin und ... Großes enzyklopädisches Wörterbuch

CHROMATIN, Chromatin, pl. kein Ehemann. (von griechischer Chroma-Farbe) (biol.). Die Hauptsubstanz des Zellkerns einer tierischen und pflanzlichen Zelle, die färbbar ist. Erklärendes Wörterbuch von Ushakov. DN Uschakow. 1935 1940 ... Erklärendes Wörterbuch von Ushakov

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- (gr. chroma (chromatos) Farbe) biol. die Substanz des Zellkerns, die sich (im Gegensatz zu Achromatin) bei der histologischen Aufarbeitung gut anfärben lässt. Neues Wörterbuch Fremdwörter. von EdwART, 2009. Chromatin Chromatin, pl. nein, m. [aus dem Griechischen. Chroma-… … Wörterbuch der Fremdwörter der russischen Sprache

Bücher

• Chromatin. Das verpackte Genom, Razin Sergey Vladimirovich, Bystritsky Andrey Aleksandrovich, Zum ersten Mal in der Bildungspublikation werden die strukturellen und funktionellen Merkmale des eukaryotischen Genoms umfassend betrachtet, die Hauptsache ist die Verpackung von DNA in Chromatin. Der Histoncode und seine… Kategorie: Andere Biowissenschaften Herausgeber: