Syrebildning under fotosyntes. Andning och fotosyntes av växter. Fotosyntes: var och hur det händer

I ljuset av moderna data kan följande definition av andning göras: andning är en uppsättning koordinerade sekventiellt förekommande exergiska OM-reaktioner, vilket leder till att de fixeras i energirika ATP-bindningar som används av cellen för att utföra arbete.

Liksom fotosyntes består andning av separata grupper av sekventiella reaktioner. I högre växter, till exempel, kan åtminstone två faser särskiljas: anaeroba (glykolys) och aeroba (Krebs cykel, pentosfosfatoxidativ cykel).

Koldioxid bildas på grund av dekarboxylering av organiska syror. Kolet i andningssubstratet kombineras inte direkt med syre i luften. Luftsyre behövs som en acceptor av elektroner som transporteras från reducerade koenzymer, donatorer av elektroner och protoner. Platsen för ATP-produktion är de konjugerade cristae-membranen i mitokondrier (och förmodligen mikrotubuli i cytoplasman).

Respiration är en leverantör av energi, främst i form av ATP. För heterotrofa organ (rötter, knölar, icke-gröna delar av stjälken och andra organ) är andningen den enda energileverantören. I gröna celler, som vi redan har sagt, bildas ATP också under fotosyntesen.

Andning är också en källa till mellansubstanser för olika synteser (bild 3.9).

Således används pyruvat för syntesen av alanin, acetyl-CoA och malat är involverade i syntesen av sackaros. Acetyl-CoA fungerar i sin tur som en viktig startprodukt för syntes av många ämnen, såsom fettsyror, steroider, ABA, etc.

Tre fettsyrarester kan sammanfoga de glycerolmolekyler som bildas under glykolysen och fett kan uppstå; Om två fettsyror och en fosforylerad förening tillsätts till glycerol, bildas fosfolipider - viktiga komponenter i biologiska membran. Således kan det noteras att andning är en central metabolisk process.

Ris. 3.9. Mellanprodukter av omvandlingar under oxidation av kolhydrater under andning

Andning är en regulator av olika processer. Andningens reglerande roll syns tydligt i exemplet med frönsgroning. Först, när vatten absorberas, aktiveras andningen, och först då börjar fröna växa. För deras tillväxt behövs byggmaterial - organiska ämnen, och för deras syntes - ATP och reducerade koenzymer. Andningshastigheten för groande frön är hundratals gånger högre än för vilande frön.

Koncentrationen av ATP och andra högenergiföreningar påverkar hastigheten för biosyntesen av olika ämnen. Ju högre acetyl-CoA-halt, desto snabbare kan fettsyntesen ske. Det finns ett nära samband mellan aktiviteten av respiratoriska enzymer (t.ex. cytokromoxidas) och klorofyllsyntes.

I gröna celler sker fotosyntes och andning samtidigt. Jämförelse av de totala uttrycken för dessa två processer: e

visar att de är motsatta (tabell 3.2).

Tabell 3.2. Karakteristiska egenskaper hos processerna för fotosyntes och andning

Men i verkligheten finns det mycket gemensamt mellan dessa två processer.

Funktionerna hos kloroplaster och mitokondrier är nära besläktade. Till exempel används syre som frigörs under fotosyntesen under andning; ödet för CO 2 för båda processerna är direkt motsatt ödet för O 2.

Dessutom är flödet av elektroner i båda organellerna associerat med bildandet av ATP, med skillnaden att i mitokondrier överförs elektroner från reducerade pyridinnukleotider till syre, medan i kloroplaster flödet av elektroner riktas i motsatt riktning.

Oxidativ fosforylering, som sker i mitokondrier, är huvudleverantören av ATP för celler i icke-gröna delar av växter (alltid), och på natten för fotosyntetiska vävnader.

Andning och fotosyntes har samma mellanprodukter: PGA, PHA, ribulos, PVK, PEP, malat etc. Detta indikerar möjligheten att byta från en process till en annan. Både andning och fotosyntes är processer av både oxidation och reduktion, både sönderfall och syntes. Vatten är en viktig deltagare i båda processerna. Under fotosyntesen fungerar den som vätedonator för reduktion av NADP+, och vid andning kan oxidation av ämnen ske med hjälp av syre i vatten. Inte konstigt att V.I. Palladin kallade andning "våt förbränning".

Trots alla deras likheter har dessa processer också skillnader. Under fotosyntesen syntetiseras ATP på grund av absorptionen av ljusenergi (fotosyntetisk fosforylering), under andning - på grund av den energi som frigörs under oxidationen av vissa lagrade ämnen (substrat och oxidativ fosforylering). Slutprodukterna av fotosyntesen, till exempel kolhydrater, är det respiratoriska substratet, det vill säga de föreningar från vilka andningen börjar. Mitokondriell ATP slösas bort på reaktioner som sker i olika delar av cellen; ATP syntetiserat i kloroplaster är huvudsakligen avsett för processer som sker inom dem. Andning fungerar i viss mån som en backup för fotosyntesen: den fyller på poolen av ATP och mellanliggande ämnen. Under andning sker förkortningen av kolkedjan som ett resultat av dekarboxylering av ämnen, och fotosyntesen kännetecknas av den omvända reaktionen - karboxylering.

Fotosyntes är en unik process lokaliserad i kloroplaster; Andning är tvärtom en universell process. Med undantag för en liten grupp anaerober, äger alla organismer som bor på jorden det; den är inneboende i varje organ, varje vävnad, varje levande cell. Fysiologiska och biokemiska mekanismer för andning är vanliga hos växter, djur, en- och flercelliga organismer. Detta bekräftar återigen tanken att livet, med all dess mångfald, bygger på ett litet antal principer.

Låt oss än en gång betona den organiska världens ursprungsenhet. Glykolys är en anaerob process som, fylogenetiskt, förmodligen var den första leverantören av energi till cellen. Fotosyntes, som dök upp sent i evolutionen, berikade atmosfären med syre, och aerob andning (Krebs-cykeln) blev möjlig. Den oxidativa cykeln för pentosfosfat, som inträffar under förhållanden med stora mängder syre, kan uppträda ännu senare. Glykolys sker i hyaloplasman och karyoplasman, membran behövs för fotosyntes och andning. Således inträffade komplikationen av cellstrukturen samtidigt med utvecklingen av metoder för energiproduktion.

Fotosyntes är en process som allt liv på jorden är beroende av. Det förekommer endast i växter. Under fotosyntesen producerar en växt organiska ämnen som är nödvändiga för allt levande från oorganiska ämnen. Koldioxid som finns i luften kommer in i bladet genom speciella öppningar i bladets epidermis, som kallas stomata; vatten och mineraler kommer från jorden till rötterna och transporteras därifrån till löven genom växtens ledningssystem. Den energi som behövs för syntesen av organiska ämnen från oorganiska tillförs av solen; denna energi absorberas av växtpigment, främst klorofyll. I cellen sker syntesen av organiska ämnen i kloroplaster, som innehåller klorofyll. Fritt syre, som också produceras under fotosyntesen, släpps ut i atmosfären.

Fotosyntesen bygger på omvandlingen av elektromagnetisk energi från ljus till kemisk energi. Denna energi gör det i slutändan möjligt att omvandla koldioxid till kolhydrater och andra organiska föreningar, vilket frigör syre.

Fotosyntesprocess

Fotosyntes, som är en av de vanligaste processerna på jorden, bestämmer de naturliga kretsloppen av kol, syre och andra element och ger materialet och energibasen för livet på vår planet.

Varje år, som ett resultat av fotosyntesen, binds cirka 8 × 1010 ton kol i form av organiskt material, och upp till 1011 ton cellulosa bildas. Tack vare fotosyntesen producerar landväxter cirka 1,8 1011 ton torr biomassa per år; ungefär samma mängd växtbiomassa bildas årligen i haven. Tropisk skog bidrar med upp till 29 % till den totala fotosyntetiska produktionen av mark, och bidraget från skogar av alla slag är 68 %. Fotosyntes är den enda källan till atmosfäriskt syre.

Processen för fotosyntes är grunden för näring för alla levande varelser och förser också mänskligheten med bränsle (trä, kol, olja), fibrer (cellulosa) och otaliga användbara kemiska föreningar. Cirka 90-95 % av grödans torrvikt bildas av koldioxid och vatten bundet från luften under fotosyntesen. De återstående 5-10 % kommer från mineralsalter och kväve som erhålls från jorden.

Människan använder cirka 7 % av fotosyntetiska produkter till mat, som djurfoder och i form av bränsle och byggmaterial.

Processen för fotosyntes är ackumuleringen av energi i cellen, och processen för cellandning - oxidationen av glukos som bildas under fotosyntesen - är den omvända frigöringen av energi till fotosyntesen. Oxidation frigör energin för att bryta kemiska bindningar i kolväten.

Likheter: båda processerna förser cellen med energi (ATP) och sker i flera steg.

Skillnader

Andra artiklar:

Sammansättningen av det limbiska systemet och dess syfte. Det limbiska systemets anatomiska struktur
Strukturerna i det limbiska systemet inkluderar 3 komplex. Det första komplexet är den gamla cortex, luktlökar, lukttuberkel och septum pellucidum. Det andra komplexet av strukturer i det limbiska systemet är den gamla cortex, där ingången...

Moderna teorier
Bland de efterföljande teorierna kan man hitta teorin om "katastrofer", enligt vilken jorden är skyldig sin bildning till någon form av yttre ingripande, nämligen ett nära möte mellan solen och någon vandrande stjärna, som orsakade utbrottet av en del av solen ...

Val av restriktionsenzym
Den molekylära basen för variation bland medlemmar av de diskuterade HVR-familjerna är det olika antalet upprepade enheter vid varje HVR-lokus. För att avslöja variationer av detta slag med största möjliga upplösning är det nödvändigt att hydrolysera DN...

Föreläsning 6. LIVETS ENERGI. 2. ORGANIK
FRÅN KOLDIOXID: FOTOSYNTES OCH KEMOSYNTES

Fotosyntes

Med glukos som exempel tittade vi på hur organiska molekyler i levande organismer bryts ner till koldioxid och vatten för att producera energi. Låt oss nu överväga den omvända processen - hur dessa organiska ämnen (samma glukos) bildas av koldioxid och vatten, d.v.s. fotosyntes. Faktum är att det finns andra, mindre vanliga alternativ för biosyntes av organiskt material, som vi kommer att överväga vidare. Men det viktigaste är fotosyntesen, som ett resultat av vilket 150 miljarder ton sockerarter bildas årligen på jorden.

Vi har redan kommit ihåg den totala reaktionen av fotosyntes:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2.

När vi andas bryter vi ner glukos för att producera ett visst antal (cirka 30) ATP-molekyler. Det är logiskt att anta att för syntesen av glukos är det nödvändigt att förbruka några ATP-molekyler. Dessutom, om vi tar hänsyn till biokemiska reaktioners långt ifrån 100 % effektivitet, är det troligt att flera fler ATP-molekyler kommer att behöva spenderas för att syntetisera en molekyl glukos. Det skulle vara naturligt att anta att, liksom andning, kommer processen för organisk syntes att bestå av två delar - den som handlar om ATP, och den som handlar om glukos, dvs. talat, först, någonstans, måste syntesen av ATP som en universell energiresurs ske, och först därefter syntesen av glukos med hjälp av energin från denna ATP. Båda dessa processer äger faktiskt rum.

Eftersom vi talar om att öka, inte minska, mängden organiskt material, kommer vi att ta energin för att producera ATP inte från nedbrytning av organiskt material, utan från en annan källa. I det vanligaste fallet kommer källan att vara solljus.

Redan i början av fotosyntesforskningen visades det att det finns en grupp reaktioner som är beroende av belysning och är oberoende av temperatur, och det finns en grupp reaktioner som tvärtom inte är beroende av belysning och beror på temperatur. . Den första fick namnet ljusstadiet av fotosyntesen, andra – mörkt stadium av fotosyntesen. Detta ska inte förstås på det sättet att den ena går på dagen och den andra på natten. Båda uppsättningarna av reaktioner inträffar samtidigt, det är bara att den ena kräver ljus och den andra inte. Det är ganska naturligt för de uppgifter som genomförs att den ljusa fasen av fotosyntesen liknar oxidativ fosforylering, och den mörka fasen är en cykel som något liknar Krebs-cykeln.

För att bekanta oss med fotosyntesens lätta fas måste vi överväga ett sådant kemiskt fenomen som pigment. Vad är pigment? Dessa är färgade ämnen. Varför är vissa ämnen färgade, medan de flesta ämnen är färglösa? Vad betyder vår syn på en viss färg? Det betyder att ljus kommer till oss från materia, där förhållandet mellan fotoner med olika våglängder skiljer sig från dagsljusvitt ljus. Som ni vet är vitt ljus en blandning av fotoner från bokstavligen alla regnbågens färger. Ljusets färg hänvisar till dominansen av vissa våglängder över andra. Vi undersöker ämnen i dagsljus. Följaktligen, om vi ser ett ämne färgat, betyder det att det selektivt absorberar fotoner med vissa våglängder. Utan vilomassa upphör absorberade fotoner att existera. Vart tar deras energi vägen? Det går för att excitera molekylen, för att överföra den till ett nytt, mer energiskt mättat tillstånd.

För att ha förmågan att absorbera ljus och gå in i ett energimässigt mättat tillstånd måste en molekyl vara ett system där ett sådant tillstånd är möjligt. De flesta organiska pigment är ämnen med en regelbunden växling av dubbel- och enkelbindningar mellan kol, d.v.s. konjugerad dubbelbindningar. Dessa bindningar bildar resonantsystem i vilka elektroner som deltar i bildandet av dubbelbindningar (bildade av orbitaler som inte är involverade i sp 2 -hybridisering), kan röra sig i hela systemet och existera i flera energitillstånd. Antalet sådana tillstånd och energin som krävs för övergången av en elektron från en till en annan är strikt fast för varje molekyl. Detta följer av kvantfysiken, en vetenskap som är svårast att förstå för en otränad person, som du och jag. Låt oss därför ta det på tro och lita på de kritiska egenskaperna hos det vetenskapliga samfundet, som en gång accepterade kvantteorin inte utan motstånd, men dess enorma framgångar skingrade alla tvivel.

Energin som särskiljer tillstånden för en elektron i resonanta system är sådan att den nära motsvarar energin hos fotoner med en eller annan våglängd inom den synliga delen av spektrumet. Därför kommer resonantsystem att absorbera de fotoner vars energi är lika med eller något större än överföringen av deras elektroner till ett av de mer energimässigt mättade tillstånden. (Eftersom fotonenergin extremt sällan är exakt lika med elektronens excitationsenergi, förvandlas resten av fotonenergin, efter att huvuddelen av den har givits till elektronen, till värme). Det är därför ämnen med resonanssystem vanligtvis har färg, det vill säga de är pigment.

Låt oss titta på molekylerna för några viktiga pigment för vårt fall. Låt oss börja med det viktigaste pigmentet - klorofyll.

Som i fallet med hem, som är fäst vid hemoglobin- och cytokrommolekyler, ser vi en genombruten och nästan symmetrisk organisk struktur, inklusive flera dubbelbindningar - porfyrinring. I dess centrum finns också en metallatom, men inte järn, som i fallet med hem, utan magnesium. Den är bunden till fyra kväveatomer (magnesium och porfyrinringen bildas komplex). Vi kan mycket väl förvänta oss att en sådan molekyl är färgad, och vi kommer inte att ta fel. Denna molekyl absorberar fotoner i den violetta och blåa, och sedan i den röda delen av spektrumet, och interagerar inte med fotoner i den gröna och gula delen av spektrat. Det är därför klorofyll och växter ser gröna ut – de kan helt enkelt inte dra nytta av de gröna strålarna och låta dem vandra runt i världen (och gör den grönare).

En lång kolvätesvans är fäst vid porfyrinringen i klorofyllmolekylen. I fig. 6.1 det ser lite ut som en ankarkedja. Det är vad han är. Utan elektronegativa atomer är denna del av molekylen opolär och därför hydrofob. Med dess hjälp förankras klorofyll i den hydrofoba mittdelen av fosfolipidmembranet.

Växtklorofyll finns i två former:a Och b. Hos gröna växter finns ungefär en fjärdedel av klorofyllet i den andra formen b. Det skiljer sig genom att en metylgrupp vid kanten av porfyrinringen är CH 3 ersatt av grupp - CH2OH . Detta visar sig vara tillräckligt för att förskjuta molekylens absorptionsspektrum. Dessa spektra visas i figuren:

Under fotosyntesens ljusfas omvandlas energin från absorberade fotoner av solljus till det exciterade tillståndet av elektroner i klorofyllmolekylen och används därefter för syntesen av ATP - vi har redan sett hur levande system kan tämja exciterade elektroner, smart och lönsamt hantera dem. Ovanstående figur visar en graf över effektiviteten av fotosyntes som en funktion av våglängden av ljus som bestrålas till växten.

Karotenoider – röda och gula pigment – ​​har en något annorlunda struktur. (Det är karotenoider som färgar morötter och rönn; de är också vitamin A.) Men de har också ett system av konjugerade dubbelbindningar, vilket är något enklare:

Karotenoider är också involverade i fotosyntesen, men som hjälpmolekyler.

Vi måste göra en rumslig klausul igen. Precis som cellandning sker i mitokondrier, sker fotosyntes i kloroplaster. Kloroplaster är organeller som liknar mitokondrier, men de är större och har en mer utvecklad inre struktur; fylld med platta vesiklar - thylakoider, som samlas i staplar - grana.

Fotosyntetiska pigment finns på insidan av tylakoidmembranet. De är organiserade i fotosystem– hela antennfält för att fånga ljus – varje system innehåller 250–400 molekyler av olika pigment. Men bland dem är en klorofyllmolekyl av grundläggande betydelse A- det kallas reaktionscentrum fotosystem. Alla andra pigmentmolekyler kallas antennmolekyler. Alla pigment i fotosystemet kan överföra exciterad energi till varandra. Fotonenergin som absorberas av en eller annan pigmentmolekyl överförs till en närliggande molekyl tills den når reaktionscentrumet. När reaktionscentrets resonanssystem går in i ett exciterat tillstånd överför det två exciterade elektroner till acceptormolekylen och blir därigenom oxiderat och får en positiv laddning.

Växter har två fotosystem - 1 och 2. Molekylerna i deras reaktionscentra är något olika - det första har en maximal absorption av ljus vid en våglängd på 700 nm, det andra - 680 nm (en reservation gjordes för att förtydliga bilderna i diagrammen) betecknas de P700 och P680 . (Skillnader i absorptionsoptima beror på små skillnader i pigmentens struktur.) Vanligtvis fungerar dessa två system i tandem, som ett tvådelat transportband som kallas icke-cyklisk fotofosforylering.

Ett annat diagram:

Produktionscykeln börjar med fotosystem 2. Följande händer med det:

1) antennmolekyler fångar fotonen och sänder excitation till den aktiva centrummolekylen P680;

2) den exciterade P680-molekylen donerar två elektroner till kofaktorn F (mycket lik den som deltar i elektrontransportkedjan i mitokondrier), där den oxideras och får en positiv laddning;

3) under inverkan av vissa enzymer som innehåller mangan reduceras den oxiderade P680-molekylen, vilket tar bort två elektroner från vattenmolekylen. I detta fall dissocierar vatten till protoner och molekylärt syre. För att skapa en syremolekyl måste två P680-molekyler som totalt har förlorat fyra elektroner återställas, vilket resulterar i bildandet av fyra protoner.

Observera att det är här syre bildas under fotosyntesen. Eftersom det bildas genom delning av vattenmolekyler under påverkan av ljus, kallas denna process fotolys av vatten;

4) dessa protoner bildas i tylakoidens inre utrymme, där en överskottskoncentration av protoner skapas jämfört med det omgivande utrymmet (dvs en surare miljö). Således bildas våra gamla vänner - protongradienten och membranpotentialen. Vi vet redan hur allt detta kommer att användas: ATP-syntetas kommer att frigöra protoner i par och syntetisera ATP från ADP. Låt oss uppmärksamma en uppenbar skillnad från mitokondrier - under oxidativ fosforylering i mitokondrier pumpas protoner ut ur det utrymme som begränsas av det inre mitokondriella membranet och kommer in tillbaka genom ATP-syntetas. I vårt fall pumpas protoner in i det inre utrymmet i tylakoiden och går därifrån genom ATP-syntetas. Tylakoidens inre utrymme motsvarar emellertid utrymmet mellan kloroplastens två membran - dessa är så att säga spetsade veck (liknande mitokondriernas cristae) i det inre membranet;

5) under tiden två elektroner som tas emot av kofaktorn F , överförs vidare längs en kedja av proteiner, som är mycket lik elektrontransportkedjan. Det handlar också om kinoner, cytokromer - proteiner som innehåller hem i komplex med en järnatom, proteiner som innehåller järn och svavel, klorofyll och plastocyanin - ett enzym som innehåller koppar. Och passagen av elektroner genom den åtföljs också av transporten av protoner mot koncentrationsgradienten genom tylakoidmembranet, vilket återigen ger grist till ATP-syntetaskvarnen;

6) till slut strömmar elektroner från plastocyanin till reaktionscentrumet i fotosystem 1 - P700-molekylen.

I fotosystem 1 händer följande:

1) antennmolekyler fångar fotonen och överför energi till resonanssystemet i reaktionscentret P700, som exciteras och ger två elektroner till det acceptorjärnhaltiga proteinet (P430). Som i fallet fotosystem 2, P700 oxideras därigenom och får en positiv laddning;

2) denna molekyl återställs och förlorar sin laddning, efter att ha fått två "lugnade" (men inte till det ursprungliga tillståndet - deras energi har ännu inte förbrukats helt!) elektroner, som initialt kommer från fotosystem 2. I det här fallet finns det inget behov av fotolys och det förekommer inte;

3) P430 donerar elektroner till ett annat järnhaltigt protein som kallas ferrodoxin;

4) efter att ha tagit emot elektroner reducerar detta protein koenzym NADP+ till NADP-H. Detta koenzym är fosforylerad NAD. Processen sker på tylakoidens yttre membran. Det kräver en proton, som tas från kloroplastens inre utrymme, utanför tylakoiden. Således intensifieras protongradienten bara.

Påminner det sista steget dig om något? Ja, det liknar hur NAD-H oxiderades till NAD+ och donerade elektroner längs elektrontransportkedjan. Bara här sker allt i omvänd ordning. Där överförde NAD-H energi till en elektron, som förlorade den längs elektrontransportkedjan. Men här, tvärtom, överför en elektron som exciteras av energin från solljus som ackumuleras av två successivt kopplade fotosystem den till NADP+, vilket reducerar den till NADP-H.

Faktum är att hela ljusfasen av fotosyntesen liknar oxidativ fosforylering i mitokondrier genom att under den överförs elektroner längs en liknande kedja av proteiner, som ett resultat av vilket en överskottskoncentration av protoner skapas i ett visst membranbundet utrymme - i detta fall, det inre utrymmet av tylakoid - och på membranet - potentialskillnaden. Den resulterande potentiella energin av elektrostatiska krafter används för syntes av ATP på grund av rörelsen av protoner längs gradienten som utförs av ATP-syntetas. Skillnaden mot oxidativ fosforylering är att om en reducerad NAD-H-molekyl användes för att excitera elektroner, här används ljus för detta, och NADP+ tvärtom reduceras och används i det mörka skedet av fotosyntesen (och kan vara ytterligare används i dessa eller mitokondrier). I allmänhet visar det sig att protoner bildas i tylakoidens inre utrymme under fotolys av vatten, pumpas dit under driften av fotosystem 2 och dras från tylakoidens yttre utrymme för att reducera NADP + till NADP-H, genom vilket väte kommer in i kolhydraterna som syntetiseras under fotosyntesen.

Här är ett diagram som mer eller mindre visar alla huvudprocesserna i fotosyntesens ljusstadium:

Fotosystem 1 kan emellertid också arbeta autonomt. I det här fallet används en bypass-bana för elektronöverföring från det exciterade reaktionscentrumet - nämligen samma elektrontransportkedja som leder från fotosystem 2. Elektroner passerar genom det, vilket orsakar konjugerad transport av protoner från tylakoidens yttre miljö till tylakoiden. intern en, som förstärker protongradienten, och återvänder tillbaka till reaktionscentrum för fotosystem 1 – P700. Alltså, här vrider ljuset hjulet på en protonpump utan att oxidera vatten eller minska NADP. Det kallas cyklisk fotofosforylering. Den kan köras parallellt med den icke-cykliska. Dessutom används det av vissa fotosyntetiska bakterier, som inte producerar syre under fotosyntesen.

Resultatet av fotosyntesens lätta fas under icke-cyklisk fotofosforylering (och detta är huvudalternativet) kan skrivas i form av följande reaktion:

2NADP+ 2ADP + 2P- + 2 H2O + 4 hv = 2NADP-H + 2ATP + O2.

Här är hv symbolen för energin för en foton, Ф är symbolen för resten av fosforsyran från lösningen. Det är ungefärligt eftersom, liksom med oxidativ fosforylering, mängden ATP som syntetiseras av ATP-syntetas inte är strikt beroende av antalet elektroner som passerar längs proteinkedjan i fotosystem II.

Vår ungefärliga vinst som ett resultat av ljusfasen av fotosyntesen, ett komplett diagram som visas i fig. 6,6, – ett ATP och ett reducerat koenzym (som, som vi minns, under andning "kostar" 2,5 ATP) per två fotoner, dvs nästan två ATP per en energikvant som lånas från en absorberad foton. Inte dåligt!

Så vi tittade på var energi (dvs ATP) kommer ifrån under fotosyntesen. Det återstår att överväga hur organiskt material tillverkas med hjälp av denna energi.

Växter använder tre alternativ för denna produktion. Låt oss överväga de vanligaste av dem, som också används av blågröna alger och fotosyntetiska och till och med kemosyntetiska bakterier - Calvin-cykeln. Detta är en annan sluten cykel av omvandlingen av organiska ämnen till varandra under inverkan av speciella enzymer, liknande Krebs-cykeln. Och förresten, ännu ett Nobelpris, 1961, gick till Melvin Calvin, som upptäckte det.

Cykeln börjar med ett socker, som har en kedja av fem kolatomer och bär två fosfatgrupper - ribulos-1,5-bisfosfat (och slutar med det). Processen börjar när ett speciellt enzym, ribulosbifosfatkarboxylas, fäster en CO 2 -molekyl till den. Sexkolmolekylen som bildas under en kort tid bryts omedelbart ner till två molekyler glycerat-3-fosfat (även känd som 3-fosfoglycerat, vi har redan stött på detta ämne i glykolysen). Var och en av dem innehåller tre kolatomer (därför kallas Calvin-cykeln också C 3-vägs koldioxidfixering).

Faktum är att fixeringen av koldioxid i organiskt material utförs av detta enzym - ribulosbifosfatkarboxylas. Detta är ett förvånansvärt långsamt enzym - det karboxylerar endast tre molekyler ribulos-1,5-bisfosfat per sekund. Detta är väldigt lite för ett enzym! Därför krävs mycket av detta enzym i sig. Det är fixerat på ytan av tylakoidmembran och utgör cirka 50 % av alla kloroplastproteiner. Det är känt om det att det är det vanligaste proteinet i världen (tänk varför).

Glycerat-3-fosfat fosforyleras till difosfoglycerat med kostnaden för en ATP-molekyl. Han i sin tur, defosforyleras till glyceraldehyd-3-fosfat, och under denna reaktion oxideras en molekyl av reducerat NADP-H till NADP+. Ännu ett slöseri med energi!

Den resulterande föreningen, glyceraldehyd-3-fosfat, är en gammal vän till oss. Det bildas under nedbrytningen av glukos under glykolysen, nämligen nedbrytningen av fruktos-1,6-bifosfat. Från det, under loppet av enzymatiska reaktioner som sker utan energiförbrukning, kan glukos erhållas. Vissa av reaktionerna vid glykolys är irreversibla (nämligen de som defosforylerar ATP), så andra reaktioner och andra mediatorer är inblandade.

Det verkar som att detta är allt fotosyntes är. Men för att det ska fortsätta måste vi på något sätt regenerera ribulos-1,5-bifosfat, huvudsubstratet för det koldioxidbindande enzymet. Därför, för varje tolv molekyler av glyceraldehyd-3-fosfat som bildas, går bara två till syntesen av glukos och 10 går till reduktionen av sex molekyler av ribulos-1,5-bifosfat. Denna process involverar 12 x 3 = 6 x 5 = 30 kolatomer, som omarrangeras från 10 trekolmolekyler till 6 femkolsmolekyler. I det här fallet har vi vid ingången 10 fosfatgrupper (en för varje molekyl av glyceraldehyd-3-fosfat), och vid utgången bör vi ha 12. Men ytterligare sex molekyler ATP spenderas på hela denna del av processen.

Om vi ​​subtraherar de ämnen som regenereras under cykeln (som inte syntetiseras eller konsumeras ytterligare), erhålls den totala ekvationen för koldioxidfixering enligt följande:

6CO2 + 12NADP-H +18 ATP = 1 glukos + 12NADP+ + 18ADP + 18P-+ 6 H2O

(här är F en fri fosforgrupp).

Vi får kostnaden för 12 reducerade koenzymer och 18 ATP per glukosmolekyl. Om vi ​​minns "priset" för det reducerade koenzymet i Electron Transport Chain-företaget med 2,5 molekyler ATP, kostar det oss, i en enda cellulär valuta, 48 ATP att erhålla en molekyl glukos - en enda intercellulär valuta. När den bröts ner fick vi bara cirka 30 ATP. Jag tror att skillnaden i köp- och säljkurs kallas "marginal". I det här fallet är det ganska stort! Cirka 1/3 av energin går förlorad på grund av effektiviteten i biokemiska processer. (Inom teknik skulle detta vara en verkligt enorm effektivitetsfaktor.)

Som vi kanske har märkt är fotosyntes i allmänhet lite som cellandning vänd ut och in. Där, under loppet av en sluten cykel av omvandling av små organiska ämnen, förbrukades en del av dem med frisättning av koldioxid och koenzymer återställdes, som sedan oxiderades, vilket gav elektroner till elektrontransportkedjan, varifrån de slutligen gick till molekylärt syre med bildning av vatten. Här börjar processen med att elektroner tas bort från vatten för att bilda molekylärt syre, därifrån går de (efter att ha fått energi från ljus) in i elektrontransportkedjan och går till sist till reduktion av koenzymer. Reducerade koenzymer och koldioxid ingår i en cyklisk omvandling av organiska ämnen, där de syntetiseras med konsumtion av ATP. Även områden av utrymmet utanför organellen visade sig vara vänt ut och in och blev tylakoidens inre utrymme.

Denna mest populära version av fotosyntes har dock en fallgrop. Ribulosbifosfatkarboxylas är utformat på ett sådant sätt att det kan omvandla ribulos-1,5-bifosfat inte bara till de två molekylerna av glycerat-3-fosfat som vi önskar (dvs. växter), utan också att göra raka motsatsen - helt enkelt oxidera det med hjälp av syre till en molekyl glycerat-3-fosfat med eliminering av en koldioxidmolekyl.

Fosfoglykolsyra omvandlas sedan till glykolsyra och oxideras med hjälp av syre till ytterligare två molekyler koldioxid (detta förekommer i speciella cellorganeller - pyroxisomer, som ligger nära plastider för detta ändamål). Istället för att fixera koldioxid i en organisk molekyl, producerar vi tvärtom den från en organisk molekyl. Denna process, eftersom den består av att förbruka syre och frigöra koldioxid, kallas fotorespiration, men till skillnad från riktig andning lagras ingen användbar energi. Den önskade processen (fixering av koldioxid) katalyseras av ribulosbifosfatkarboxylas vid höga koncentrationer av koldioxid och lågt syre, och den oönskade processen (eliminering av koldioxid) är tvärtom vid låga koncentrationer av koldioxid och högt syre. , men det är de förhållanden som råder i atmosfären och mesofyllceller - växtvävnad där fotosyntes sker.

Som ett resultat går upp till hälften av det nyligen fixerade kolet förlorat genom fotorespiration. För att komma runt detta hinder har många icke-relaterade anläggningar utvecklat en lösning för CO 2 -fixering. Det kallas C4-vägen. Med det fixeras koldioxid två gånger - först på fosfoenolpyruvatmolekylen för att bilda äppelsyra, eller malat (i andra växter - asparaginsyra), som har 4 kolatomer.

Denna process katalyseras av enzymet fosfoenolpyruvatkarboxylas, som inte är fixerat på membranet, utan löst i cytoplasman hos mesofila celler. Dessutom använder den inte CO 2 -molekylen som sådan, utan dess hydratiserade form - kolsyrajonen CO 3 - som är i jämvikt med CO 2 när den löses i vatten. Sedan vandrar äppelsyra till andra celler (beklädnader av kärlknippen), där en koldioxidmolekyl återigen spjälkas av den, och omedelbart, som om ingenting hade hänt, går den in i Calvin-cykeln. Pyruvatet som bildas i det här fallet går tillbaka till de mesofila cellerna, där det fosforyleras med konsumtion av ATP och omvandlas till fosfoenolpyruvat, som därigenom regenereras - och allt upprepas i en cykel. Tricket är att i mantelcellerna, där så mycket syre inte tränger in, skapas en ökad koncentration av koldioxid så att ribulosbifosfatkarboxylas katalyserar den önskade reaktionen. Observera att genom att engagera C4-vägen, tvingas vi förbruka ytterligare en ATP-molekyl för att fosforylera pyruvat.

Låt oss bara uppmärksamma er på det faktum att pyruvat och äppelsyra redan har påträffats i Krebs-cykeln, det vill säga för att "rädda" det mörka stadiet av fotosyntesen från fotorespiration, var en del av denna gamla goda cykel inblandad. Ett typiskt exempel på hur det är inom biokemin.

C4-bypassbanan är effektiv vid höga temperaturer, men ineffektiv vid låga temperaturer. Därför ökar andelen växter som använder det söderut.

Det finns också den så kallade "crassulaceae-vägen" - den är implementerad i familjerna Crassulaceae och Cactus. Det här är verkligen väldigt tjocka växter som växer där det är varmt och det finns lite vatten. De sparar vatten, under en varm dag stänger de sina stomata (dessa är öppningarna genom vilka gaser tränger in i löven) och kan därför inte absorbera CO 2. CO 2 -fixering sker endast på natten, under vilken äppelsyra lagras i stora mängder. Under dagen, med stomata stängd, dekarboxyleras den och den regenererade CO 2 går in i Calvin-cykeln (även om den tillhör fotosyntesens mörka fas). Så dessa växter använder också en bypass C4-väg, fixerar koldioxid två gånger, men i dem är dess primära fixering uppdelad med Calvin-cykeln, inte i rymden (i olika celler), som i den tidigare versionen, utan i tiden.

Vi tittar medvetet på dessa subtiliteter, som du kanske inte riktigt behöver, för att demonstrera förhållandet mellan biokemi och ekologi - vetenskapen om organismers interaktioner med miljön och med varandra.

Sålunda finns det mörka stadiet av fotosyntesen, det vill säga syntesen av organiskt material, i flera varianter. Ljusfasen är organiserad på samma sätt i alla gröna växter och i cyanobakterier (blågröna alger). Men i en annan typ av fotosyntetiska bakterier, eller fototrofa bakterier, som inte är cyanobakterier, – lila Och grön bakterier, realiseras också andra typer av ljussteg av fotosyntes. Dessa två typer av fototrofa bakterier skiljer sig åt i strukturen av deras klorofyll och deras sammansättning. Dessutom beror den lila (eller bruna, gula) färgen på lila bakterier, som i högre växter, på karotenoider. Det mest intressanta är att klorofyllet av lila bakterier kan absorbera fotoner och utföra fotosyntes i den osynliga infraröda delen av spektrumet. Detta är mycket viktigt på djup där synligt ljus inte kan tränga in. Det inre utrymmet i cellerna hos fototrofiska bakterier är fyllt med fotosyntetiska membranstrukturer, i vissa fall som liknar tylakoider.

Den allmänna ekvationen för fotosyntes i fototrofa bakterier förblir nästan densamma som i gröna växter:

CO2 + H2X = (CH2O) + 2X.

Endast syre ersätts av X, i detta fall H2X - detta är inte vatten, utan vilket ämne som helst som kan oxideras med överföring av en elektron till fotosystemet och samtidigt donera en proton. Ett sådant ämne kan vara vätesulfid, tiosulfat, molekylärt väte (i detta fall X = 0) och organiska föreningar.

Gröna och lila bakterier har bara en typ av fotosystem. De kan utföra både cyklisk fotofosforylering, där en exogen donator av elektroner och väte inte krävs, och icke-cyklisk, där en sådan donator krävs. Varför krävde växter och cyanobakterier det kopplade arbetet av två fotosystem? Faktum är att för syntesen av organiskt material i Calvin-cykeln behövs inte bara energi, som kan komma i form av ATP, utan också reducerade koenzymer NADP som donator av inte bara energi, utan också väte. För att överföra en elektron till ett tillstånd med så hög energi, vilket kommer att vara tillräckligt för att reducera NADP+-molekylen till NADP-H, är det nödvändigt att använda två fotosystem i följd. Energin hos två fotoner visade sig också räcka för att ta bort elektroner från syreatomen i vattnet.

Det är anmärkningsvärt att i det konjugerade paret av två fotosystem, som först uppfanns av cyanobakterier (blågröna alger), kommer fotosystem 1 från fotosystemet av gröna bakterier och fotosystem 2 kommer från fotosystemet av lila bakterier. Genom att kombinera dessa två färdiga mekanismer kunde cyanobakterier oxidativ fotolys av vatten och reduktion av NADP+. Bakterier utbyter lätt genetiskt material, och en sådan förening av två orelaterade evolutionära linjer är inget exceptionellt för dem. Växter ärvde ett parat fotosystem från blågröna alger. Hur – det får vi se i föreläsning 8.

Den vanligaste varianten av fotosyntes hos fototrofa bakterier är när man istället för vatten använder en väteförening med ett grundämne från samma syregrupp - svavel. Fototrofisk svavelbakterier, där detta alternativ är implementerat, absorberar svavelväte och frigör svavel.

Svavelbakterier är en del av de lila bakterierna och nästan alla gröna bakterier. Var ska sådana bakterier leva? Tydligen i områden med aktiv vulkanism. Vulkaner släpper ut mycket svavel, främst i kombination med syre (svaveldioxid SÅ 3 ) och väte (vätesulfid H2S ). Ja, du kan inte riktigt leva i kratern på en aktiv vulkan. Men nära det, såväl som vid foten av slocknade vulkaner, finns det alltid platser där vulkaniska gaser strömmar - fumaroler. De är vanligtvis belägna i sprickor i magmatiska bergarter, som motsvarar fördjupningar i ytan, där vatten ackumuleras därefter. Detta vatten är mättat med vätesulfid, vilket är en gynnsam miljö för fotosyntetiska svavelbakterier.

I vilken form frigörs svavel? Alla fototrofa svavelbakterier oxiderar reducerade svavelföreningar till mineralsvavel, ett fast ämne. Hos vissa bakterier ackumuleras svavel inuti cellerna i form av fasta partiklar. När bakterier dör släpps de ut i miljön. Andra är kapabla att släppa ut svavel direkt i miljön. Många gröna och lila svavelbakterier kan oxidera svavel ytterligare, upp till sulfater, men det är svavelväte och några andra föreningar av reducerat svavel med väte som används som substrat för fotosyntesens ljusstadium.

Men fototrofa svavelbakterier finns inte bara i fumaroler - de kan dyka upp varhelst svavelväte finns. Och det bildas ofta under anaerob nedbrytning av organiskt material av andra bakterier. I synnerhet utvecklas de, ibland i stora mängder, i bottenskiktet av dammar, sjöar och hav. De flesta fototrofa bakterier är strikta (obligat) anaeroba. Men bland dem finns det också fakultativa aerober som kan existera och växa i närvaro av syre.

I ovanstående ekvation kan X vara lika med noll. Sådana fotosyntetiska bakterier förbrukar rent molekylärt väte. Fotosystemets reaktionscentrum tar två elektroner från väteatomen och förvandlar den till två protoner. Bakterier som använder väte som reduktionsmedel är mindre vanliga än svavelbakterier.

De flesta fototrofa bakterier är kapabla att fotooxidera organiska ämnen (här är X en organisk radikal), men detta kan knappast kallas fotosyntes, eftersom mer organiska ämnen förbrukas än som bildas.

Vi får inte glömma förekomsten av cyklisk fotofosforylering, en process där donatormolekyler av varken protoner eller elektroner krävs. Det kan antas att detta historiskt sett var det första driftschemat för fotosyntesens ljusstadium, eftersom det är det enklaste, inklusive endast ett fotosystem och inte kräver ytterligare reduktionsmedel. Vid cyklisk fotofosforylering bildas inte mycket ATP och i dess klassiska fall återställs inte NADP+ alls (men hos vissa fototrofa bakterier kan det återställas). Eftersom cyklisk fosforylering var "uppfunnen" fungerade det verkligen bara som ett energiskt stöd för dess bärare. Men eftersom hela mekanismen fungerar på att skapa en skillnad i koncentrationen av protoner inuti och utanför ett visst membranutrymme, visade det sig vara bekvämt att stärka denna gradient genom att oxidera ett visst väteinnehållande ämne - molekylärt väte, vatten eller vätesulfid.

Slutligen upptäcktes ganska nyligen ett helt annat fotosyntessystem i halobakterier– mikroorganismer som utvecklas i koncentrerade lösningar av bordssalt och färgar dem röda. Faktum är att de tillhör arkeobakterier - speciella mikroorganismer som på många sätt är lika avlägsna från bakterier som från eukaryoter. Färgen beror på pigmentet retinaldehyd, som tillhör klassen karotenoider. Detta pigment är relaterat till det ljuskänsliga pigmentet som ansvarar för vår syn. Det är fäst vid proteinet bakteriopsin som ett koenzym. Detta protein spänner över cellmembranet med sju alfa-helixar. Den gröna fotonenergin frigör retinaldehyd från bakteriopsin. I det här fallet fungerar bakteriopsin som en protonpump och driver en proton genom membranet. Retinaldehyd kan sedan återassocieras med bakteriopsin. Vi ser samma princip igen - att skapa en protongradient och membranpotential för ATP-syntes. Dessutom skapas protongradienten av det fotosyntetiska proteinet i sig. I detta fall, liksom med cyklisk fosforylering, återställs inget ytterligare ämne. Detta verkar vara den enklaste vägen för fotosyntes som för närvarande finns.

Vad kan vi dra slutsatsen? Olika fotosyntetiska system kan ha uppfunnits många gånger och är baserade på olika nyckelpigment. Den tandem vi övervägde av två fotosystem baserade på klorofyll är ett av många alternativ och uppenbarligen det mest effektiva. Båda fotosystemen uppfanns av fototrofa bakterier, förenade av cyanobakterier (blågröna alger) och ärvdes av växter (vi får se exakt hur senare).

Det bör noteras att inte alla fototrofa bakterier är autotrofa i ordets fulla bemärkelse, det vill säga de kan utvecklas på rent mineraliska medier. De flesta av dem behöver fortfarande vissa färdiga organiska ämnen, så fotofixering av koldioxid är för dem bara en extra källa till kol.

Detta är precis fallet med halobakterier. Dessutom har de en annan slående egenskap - de kan inte absorbera socker och "matar" faktiskt bara aminosyror från exogent organiskt material. Kanske är detta en av aspekterna av den arkaiska naturen hos dessa fantastiska mikroorganismer.

Kemosyntes

Syntesen av organiskt material kan ske inte bara på grund av solljus, utan också på grund av en resurs, vars utveckling inte kräver så avancerad antennteknologi som fotosystem baserade på pigment med en komplex struktur - på grund av energin som lagras i de kemiska bindningarna av oorganiska ämnen. Detta är den så kallade kemosyntes.

Organismer som är kapabla till kemosyntes och som inte kräver en extern källa av organiska ämnen kallas kemoautotrofer. Kemoautotrofer finns bara bland bakterier, och i den moderna världen är mångfalden av kemosyntetiska bakterier liten. De öppnades i slutet XIX V. inhemsk mikrobiolog S. N. Vinogradsky. Men som i fallet med gröna och lila bakterier kräver många bakterier som kan kemosyntes fortfarande vissa organiska ämnen och kan inte formellt klassificeras som autotrofer. Samtidigt är det tydligt att själva förmågan till kemosyntes är grundläggande, vilket kan tjäna som grund för utvecklingen av kemoautotrofi.

Med tanke på alternativen för bakteriell fotosyntes, berörde vi vulkanism, som är direkt relaterad till detta ämne. Faktum är att samma ämnen som fototrofa bakterier använde som elektrondonatorer för fotosyntes kan användas av kemoautotrofer för att få energi genom att oxidera dem utan att dra till sig ljusenergi. Kemoautotrofa bakterier kan användas som energikälla, det vill säga som reduktionsmedel:

1) svavelföreningar;

2) väte;

3) kväveföreningar;

4) järnföreningar;

och förmodligen:

5) mangankarbonat MnCO3 till manganoxid Mn2O3;

6) trivalent antimonoxid Sb2O3 oxiderar den till femvärdig Sb2O5.

Så kallade färglösa svavelbakterier utvecklas i vätesulfidkällor, inklusive heta (vissa har ett temperaturoptimum på cirka 50 o C), och även i källor som är svaga (upp till ett normalt, pH = 0) svavelsyra eller mättad natriumkloridlösning. Vissa av dessa bakterier finns i jord, i svavelavlagringar och i vissa ruttnande bergarter (som bidrar till vad som kallas svavelsyravittring). Naturligtvis är olika typer av dessa bakterier anpassade till olika förhållanden. Många av dem kan inte bara oxidera en viss svavelförening, utan successivt öka dess oxidationstillstånd, d.v.s. oxidera svavelväte (H 2 S ) till molekylärt svavel ( S ), och molekylärt svavel – till tiosulfat ( S 2 O 3 - ), tiosulfat – till sulfit ( SO 3 - ), sulfit - till sulfat, dvs svavelsyra ( SO 4 - ). I detta fall ökar oxidationsgraden av svavel från –2 till +6. Det är inte konstigt att ett grundämne som svavel valdes för kemosyntes, vars oxidationsgrad kan variera över ett så stort område.

Vissa är kapabla att oxidera svavel även från olösliga tungmetallsulfider. Sådana bakterier används för att utveckla utarmade avlagringar av dessa metaller. Vatten med bakterier passerar genom krossad malm, representerad av sulfider, och det samlas upp, berikat med sulfater av motsvarande metaller.

Som vi vet, allt vi behöver från någon energikälla är att få ATP. Produktionen av ATP baserad på reduktion av svavel kan fortgå på två sätt.

Den mest fantastiska vägen är nästan rak. Det realiseras åtminstone under oxidationen av sulfit. Sulfit reagerar med AMP för att bilda adenosinfosfosulfat (APS). Det är i denna reaktion som svavelets oxidationstillstånd ändras från +4 till +6, varvid de frigjorda elektronerna överförs till elektrontransportkedjan för oxidativ fosforylering. APS-molekylen ersätter i sin tur sulfatgruppen med en fri fosforsyrarest från lösning för att bilda ADP, medan sulfatet frisätts i lösning. (Låt oss komma ihåg att varje sådan reaktion katalyseras av ett speciellt enzym.) ADP innehåller redan en högenergibindning. Enzymet adenylatkinas gör en molekyl ATP och en AMP från två molekyler ADP. Vi ser här den enklaste av alla ATP-syntesvägar vi har övervägt - i endast tre steg. Enzymet katalyserar kombinationen av en direkt energikälla - en svavelförening - med AMP, och nästa enzym ersätter rester av en syra med en annan för att bilda ATP. Elektroner tagna från svavel kan skickas till transportkedjan utan AMP-fosforylering - i detta fall utförs svaveloxidation direkt av en av cytokromerna.

Som vi kan se involverar båda processerna oxidativ fosforylering, vilket kräver fritt syre. Därför är kemosyntetiska bakterier som regel obligatoriska aerober.

Detta exempel visar oss att: 1) sätten att producera ATP under kemosyntes är olika och 2) några av dem är mycket enkla; kanske var de de allra första som uppstod evolutionärt.

Förresten, effektiviteten av kemosyntes baserad på svavel är låg - den använder från 3 till 30% av energin som finns i reducerade former av svavel.

För att oxidera svavel och utvinna energi från detta enbart utan att involvera dess ytterligare källor, behöver moderna kemosyntetiska bakterier ett starkt oxidationsmedel, och detta är syre. Detta är antingen molekylärt syre från luften eller nitratsyre ( NR 3 - ). Som ni vet är nitrater, d.v.s. salpeter, ett mycket bra oxidationsmedel och används vid tillverkning av krut.

Bakterier som använder väteoxidation som enda energikälla - vätebakterier - lever i mark och vatten. Väteoxidation sker genom cytokromer som använder elektrontransportkedjan, d.v.s. genom att använda molekylärt syre som elektronacceptor. Sålunda, för dessa bakteriers liv, är närvaron i miljön av inte bara väte, utan också syre nödvändig - i själva verket lever de på en explosiv blandning och använder den energi som kan frigöras som ett resultat av förbränning av väte . Detta är ganska mycket energi, och de använder den ganska effektivt - upp till 30%. Den allmänna ekvationen för vätekemosyntes är sådan att för varje sex molekyler av oxiderat väte finns en CO 2 -molekyl fixerad i de syntetiserade organiska föreningarna.

Det är konstigt att väte som används av vätebakterier frigörs som en biprodukt av vital aktivitet av andra bakterier - vanliga heterotrofa sådana, som använder färdigt organiskt material som energikälla. Samtidig närvaro av väte och syre är återigen en mycket sällsynt miljösituation. Kanske är det därför alla vätebakterier kan assimilera färdiga biologiska organiska ämnen

Kvävebaserad kemosyntes utförs nitrifierande bakterier. Som ni vet är kväve, liksom svavel, ett grundämne som lätt ändrar sitt oxidationstillstånd. Det finns två grupper av nitrifierande bakterier. Man minskar ammonium ( NH 4+ ) till nitriter (NO 2- ), medan kvävets oxidationstillstånd ändras från –3 till +3. Den andra gruppen oxiderar nitriter till nitrater ( NR 3 - ), vilket ökar graden av kväveoxidation till +5. Alla nitrifierande bakterier är obligatoriska aerober. Elektroner från kväve överförs till elektrontransportkedjan genom flavoprotein (innehållande flavin) eller genom cytokromer.

Det finns också bakterier som kan oxidera järnhaltigt järn till järn. Av dessa har förmågan till autotrofisk existens endast bevisats för ett fåtal arter som både är svavelbakterier och som kan oxidera molekylärt svavel och dess olika föreningar med syre och tungmetaller. Den allmänna ekvationen för kemosyntes i detta fall ser ut så här:

4Fe2+ SO4 + H2SO4 + O2 = 2Fe3+2 (SO4)3 + 2H2O.

Sådana bakterier som lever i träsk bildar träskjärnavlagringar.

Alla betraktade kemoautotrofer får energi genom att oxidera oorganiska ämnen och lagrar den i form av ATP-molekyler. Energin som lagras i ATP används av dem för att fixera koldioxid och bygga biologiska organiska molekyler. För att göra detta använder de alla Calvin-cykeln som vi redan har diskuterat. Låt oss dock komma ihåg att i denna cykel, förutom ATP, behövs också NADP-H. Samtidigt räcker inte energivinsten från oxidationen av alla ämnen som används för kemosyntes för att återställa NADP-H från NADP+. Därför sker dess restaurering som en separat process med utgifterna för en del av ATP som erhålls under kemosyntes.

Så, kemosyntes erbjuder en attraktiv möjlighet att använda energin från oorganiska föreningar av element, som lätt ändrar sitt oxidationstillstånd, för att producera ATP och syntetisera organiska ämnen genom att fixera koldioxid. Låt oss dock notera fyra omständigheter.

1. De flesta kända fall av kemoautotrofi kräver fritt syre som oxidationsmedel, i sällsynta fall ersätts det med nitratsyre. Och som ni minns är syre i atmosfären en produkt av fotosyntes. Allt detta betyder att ur den geokemiska cykeln av ämnen är kemosyntesen på jorden nu sekundär till fotosyntesen.

2. Ämnen som ammoniak, vätesulfid och väte bildas ofta själva som ett resultat av den vitala aktiviteten hos bakterier, om än helt andra, som använder en så effektiv resurs som färdigt organiskt material för att få energi och bygga upp ämnet av deras kropp. Således, i många fall, på grund av kemoautotrofer, ökar inte den totala mängden organiskt material. De är helt enkelt delar av den allmänna kedjan av dess splittring, som inkluderar många mikroorganismer - det är bara det att i detta skede läggs lokal återsyntes av organiskt material från CO 2 till på grund av energin från några mellanliggande föreningar som bildas under dess globala nedbrytning.

3. Den för närvarande dominerande typen av kemosyntes på planeten är oxidation av vätesulfid av vulkaniskt ursprung.

4. Luftsyre oxiderar lätt svavelväte "på egen hand", utan hjälp av mikroorganismer. Därför finns dessa två gaser nästan aldrig tillsammans. Till exempel kännetecknas de djupa lagren av jorden av en reducerande miljö, det finns metan och svavelväte, men inget syre. Den reducerande miljön ersätts av en oxiderande miljö, där syre finns, men det finns inget vätesulfid - i ett mycket smalt lager finns båda gaser - bokstavligen några millimeter. Det är och bara där som kemosyntetiska svavelbakterier i jorden kan utvecklas. (Ännu mer exotiskt är den samtidiga närvaron av syre och väte.)

Det finns dock platser på planeten där båda gaserna - svavelväte och syre - finns i tillräckliga koncentrationer samtidigt. Och även för tillfället bildas en stor mängd organiskt material där som ett resultat av kemosyntes baserad på svavelföreningar, naturligtvis, av vulkaniskt ursprung. Låt oss ta reda på var vulkanismen kommer ifrån. Har du hört talas om kontinentaldrift? För de som inte har hört det, kom ihåg världskartan och notera att om Afrika flyttas västerut kommer dess konturer att passa mycket väl in i båda Amerikas stränder. Ja, kontinenterna rör sig långsamt! Afrika och Amerika har splittrats och flyter isär. Asien och Nordamerika seglar mot varandra. Indien bröt sig relativt nyligen loss från Afrika, rusade mot nordost och kraschade in i Asien. Som ett resultat växte Himalaya och Tibet upp på platsen för kollisionen, och den senaste jordbävningen i Altai inträffade eftersom den fortfarande inte kan stoppas. Jordskorpan under haven är mycket tunnare än under kontinenterna. Kontinenter flyter på den som isflak. När kontinenter avancerar på havet, som Eurasien och Amerika vid Stilla havet, sker subduktion - kontinenterna krossar jordskorpan, den sjunker ner i manteln och smälter. Det är i subduktionszoner – till exempel längs hela Stilla havets periferi – som vulkanism äger rum, som ganska lätt kan observeras i form av svavelrika vulkaner och varma källor, där vi hittar kemosyntetiska bakterier. Där kontinenterna flyttar isär och havet öppnar sig, som Atlanten, drar kontinenterna havsskorpan efter sig. Som ett resultat finns det en spricka mitt i havet - sprickzon, längs vilken smält magma stiger upp från manteln, stelnar och bildar ny oceanisk skorpa. Detta är ett område av vulkanism gömt för våra ögon, men mycket kraftfullare. Vulkaniska berg under vattnet växer på sidorna av sprickan, och själva sprickan ser fortfarande ut som en fördjupning mellan två bergskedjor. Detta kallas mitthavsryggen. Det finns många utflöden av vulkaniska gaser rika på svavelföreningar och koldioxid. De fick namnet svarta rökare. Varför rökare och varför svarta? Föreningar av svavel med metaller - sulfider - är vanligtvis färgade svarta. (Vem vet förresten varför Svarta havet är svart? För på ett visst djup är dess vatten mättat med svavelväte och alla metallföremål där blir svarta.) Sprickzonens källor avger mycket sulfider lösta och suspenderade i varmt vatten - sådana jetstrålar liknar vagt moln av svart rök, och de utfällda sulfiderna bildar bisarra strukturer som är flera tiotals meter höga runt källorna.

Det finns ingen aktiv kemosyntes i Svarta havet, eftersom det på det djupet praktiskt taget inte finns något syre - allt detta eftersom dess konfiguration bidrar till vattenstagnation. Och i havens sprickzoner är vattnet rörligt och det finns syre. Det är viktigt att den svarta rökaren värmer vattnet och därigenom sätter det i rörelse, vilket främjar gasutbytet. Därför sker intensiv kemosyntes runt svarta rökare, under vilken stora mängder koldioxid fixeras och omvandlas till biologiska organiska molekyler.

Denna resurs går inte obemärkt förbi av det marina livet, så blomstrande samhällen av marina organismer bildas runt svarta rökare. De är baserade på kemosyntetiska bakterier, som täcker just dessa sulfidstrukturer hos svarta rökare med ett jämnt lager.

I sprickzonen i Stilla havet, i utkanten av svarta rökare, finns kolonier av helt fantastiska djur - vestimentifera. De upptäcktes för bara cirka 20 år sedan, nu är ett dussin eller två arter kända. De är en slags mask, från 15–30 cm till 2,5 m långa, som lever i rör, genom vars öppna ände sticker ut en krona av scharlakansröda tentakler. De tillhör en speciell familj av polychaete-annelider - sibaglider, även om de skiljer sig mycket från andra annelider i kroppsstruktur; denna familj ansågs tidigare till och med vara en separat typ - pogonophorans.

De har ett välutvecklat cirkulationssystem, men ingen mun eller tarmar. Längs deras kropp löper den så kallade trofosomen (på grekiska trophos - mat, soma - kropp) - en sladd som består av speciella celler och blodkärl. Inuti cellerna finns kemosyntetiserande svavelbakterier - bara en typ (av cirka tvåhundra i rökares yttre miljö). De oxiderar vätesulfid till svavelsyra (som neutraliseras av karbonater). Vestimentifera självsmälta en del av dessa celler och därmed mata.

Här är den yttre och inre strukturen av vestimentifera:

(och även utvecklingscykeln)

Frågan är hur svavelväte kommer in i trofosomen? Det transporteras dit med hemoglobin i blodet tillsammans med syre. Syre binder till hem, vätesulfid till proteindelen av hemoglobin. Röda (från hemoglobin) tentakler fungerar som gälar - de absorberar syre och svavelväte. Således existerar vestimentifera på grund av symbios - ömsesidigt fördelaktigt samliv med organismer av en annan typ. Och de bygger sin kropp från organiskt material som erhållits som ett resultat av kemosyntes (men med hjälp av kemosyntetiskt syre). I vestimentifera-kolonier lever krabbor, räkor, havstulpaner, musslor, bläckfiskar, fiskar etc. i vestimentifera-kolonier på grund av kemosyntetiskt organiskt material (oftast helt enkelt livnär sig på vestimentifera).

Och observera, inga växter! Bara bakterier och djur. Låt oss komma ihåg att på dessa djup finns inget solljus alls.

Allt detta ligger i anslutning till de praktiskt taget livlösa havsdjupen, dit fotosyntetiskt organiskt material som kommer från havsytan nästan inte når, eftersom nästan allt utnyttjas av mikroorganismer längs vägen. Där är bottenbiomassan bara 0,1–0,2 g/m2 (jag har inte stött på en uppskattning av biomassadensiteten nära rökare, men den är flera storleksordningar högre).

Ett sådant upplopp av liv är möjligt eftersom det, på grund av konvektionsblandning, hos svarta rökare finns en ganska bred vattenzon där både svavelväte och syre finns. (Medan zonen för samtidig närvaro av dessa gaser i jorden bara är några millimeter.) Förresten, om det finns en brist på molekylärt syre, kan samma bakterier använda det från nitrater och reducera dem till nitriter.

Geologer har länge hittat mystiska rör i avlagringar av silver, koppar och zinkmalmer som bildades för 350 miljoner år sedan. Avlagringarna bildades från sprickzonssulfider. Det fanns redan då. Som jämförelse: dinosaurier dog ut för 65 miljoner år sedan.

Låt oss göra en avvikelse. Något tidigare upptäcktes vestimentifera av deras släktingar - pogonophorans - huvudsakligen djuphavsmarina organismer av liknande struktur. Istället för en trofosom har de en så kallad mediankanal – ungefär som en tarm som är stängd i båda ändar. Symbiotiska bakterier lever också i den, men inte kemosyntetiska, utan metanotrofa. De "äter" på metan ( CH 4 ). Vad vet vi om metan? Det är en av huvudkomponenterna i naturgas. Tydligen lever pogonophora i områden där undervattensolja och gasfält finns och kan peka på dem.

Vanligtvis finns det inga vestimentifera i sprickzonen i Atlanten. Troligtvis hade de helt enkelt inte tid att komma dit under existensen av detta hav. Men där, som i Stilla havet, finns det:

1) räkor, i vilka vätesulfid symbiontbakterier lever på ytan av de orala lemmarna;

2) musslor, i vilka de lever i gälarna;

3) ljusröda polychaete maskar, där de lever på ytan av kroppen (och masken kan på något sätt absorbera dem genom ytan).

Som nämnts tidigare är alla organismer i det svarta rökarsamhället gjorda av organiskt material som erhålls från koldioxid av vulkaniskt ursprung genom energin från svavelföreningar av vulkaniskt ursprung. Men eftersom alla av dem (inklusive bakterier) använde fritt syre som oxidationsmedel, kan det fortfarande inte sägas att de existerar oberoende av fotosyntesen. De facto bidrog kemosyntes och fotosyntes till livet för dessa ekosystem på paritetsbasis. Jordens inre levererade ett reduktionsmedel till dessa ekosystem, och solen (genom fotosyntetiska växter) tillförde ett oxidationsmedel. Det bör noteras att källan till oxidationsmedlet är yngre än källan till reduktionsmedlet. Solens energi kommer från kärnfusionen av helium från väte. Energin från de kemiska föreningarna i jordens inre lagrades i dem, grovt sett, under jordens bildning, och den bildades av kosmisk gas och stoft samtidigt med solen, som en del av solsystemet som helhet. Solen är en andra generationens stjärna, därför bildades solsystemet, inklusive jorden, som ett resultat av kondensationen av materia som sprutades ut under explosionerna av första generationens supernovor.

Historia om utvecklingen av biologiska processer av metabolism och energi på jorden

Du och jag, som djur omgivna huvudsakligen av djur och växter, bör inte glömma mångfalden av möjliga alternativ för att organisera metabolismen och energin hos levande varelser. Alla av dem (och till och med förmodligen några som vi inte är medvetna om) realiserades i prokaryoter, medan eukaryoter bara ärvde två av dem - "djur" och "växt". I allmänhet har den "ekonomiska" sidan av livet, som marxismen (även om det här skämtet knappast är relevant nu), tre källor: energi, kol och elektroner (dvs ett ämne som används som reduktionsmedel; av elementen, elektrondonatorn är oftast väte).

Enligt energikällan är alla levande varelser indelade i fototrofer - med hjälp av ljusets energi och kemotrofer - med hjälp av energin från kemiska bindningar.

Beroende på källan till kol är de indelade i autotrofer - med koldioxid och heterotrofer - med organiska ämnen.

Enligt källan till elektroner är de uppdelade i organotrofer - organiska ämnen som använder väte och litotrofer - som använder oorganiska ämnen - derivat av litosfären. Dessa kan vara molekylärt väte, ammoniak, vätesulfid, svavel, kolmonoxid, järnföreningar, etc.

Säg mig, vem är du och jag enligt denna trefaldiga klassificering? Vi använder inte ljusets energi direkt, vi använder energin från näringsämnen. Det betyder att vi är kemotrofer. Var får vi kol för att bygga molekylerna i våra kroppar? Även från mat, vilket betyder att vi är heterotrofer. Var får vi elektroner ifrån? Vilket ämne oxiderar vi? Förmodligen den mest icke-triviala frågan. Låt oss gissa. Det har sagts mer än en gång att syre är ett starkt oxidationsmedel. Man kan gissa att oxidation sker där syre används. Var används den? I alla varianter: både i vardagen och i biokemiska kallas denna process andning. Låt oss komma ihåg den generaliserade andningsekvationen:

(CH 2 O) + O 2 = CO 2 + H 2 O.

Vi ser att syre har tagit bort väte från kolhydraten och oxiderat det i processen. Och här är den ursprungliga källan till elektroner ekologisk mat.

Därför är vi djur kemoorganoheterotrofer.

Hur är det med växterna? De är fototrofer, det är förståeligt. De är autotrofer, det lärde vi oss också. Vad oxiderar de till slut? Låt oss nu titta tillbaka på fotosyntesekvationen. Egentligen behöver du inte komma ihåg någonting, bara ordna om höger och vänster sida av föregående ekvation:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2.

Det stora oxidationsmedlet i sig, syret, oxideras här. I molekylärt syre är dess oxidationstillstånd 0, i alla ämnen till vänster är det -2. Och kol reduceras (som oxideras i omvänd reaktion). Det finns i ett oorganiskt ämne - koldioxid. Låt oss dock komma ihåg att fotosyntesen sker i två steg och syre bildas under fotolysen av vatten, när elektroner avlägsnas från en vattenmolekyl. Vatten är också en oorganisk förening, så växter är fotoautolitotrofer.

Vår föreläsning ägnas åt att hämta energi och fixera kol från koldioxid till organiskt material. Men det finns andra viktiga element i biologiska organiska ämnen. Många av dem, som fosfor, svavel, finns i vattenlösliga ämnen. Kväve är en annan sak. Det finns även i vattenlösliga ämnen som ammoniumsalter, nitriter och nitrater. Men nästan alla av dem i den moderna världen (med undantag för produkter från vulkanism) är själva av biogent ursprung, och abiogent kväve existerar endast i molekylär form. Därför är atmosfärisk kvävefixering ett viktigt problem i sig. Endast bakterier, inklusive cyanobakterier, kan lösa det. Vi kommer inte att belasta dig med biokemiska kvävefixeringsscheman. (Observera att i alla sådana scheman förblir alla de viktigaste karaktärerna - enzymer - alltid bakom kulisserna på grund av deras extraordinära komplexitet: endast inbördes omvandlingar av substrat och produkter av enzymatiska reaktioner avbildas i diagrammen.)

Låt oss ta en kort mental utflykt till problemet med livets ursprung. Vem tror du kom först - autotrofer eller heterotrofer? En enkel tanke kan komma att tänka på att eftersom autotrofer skapar organiska ämnen, och heterotrofer bara äter dem, måste livet ha börjat med autotrofer, eftersom heterotrofer, om de dök upp först, helt enkelt inte skulle ha något att "äta". Denna idé är helt fel. Det representerar en reductio ad absurdum aktualismens princip– rekonstruktion av tidigare situationer utifrån vad som finns nu. Heterotrofer borde ha dykt upp tidigare än autotrofer, eftersom de kan vara elementärt strukturerade mycket enklare - trots allt är det lättare att få energi genom att förstöra komplexa molekyler än att bygga dessa komplexa molekyler från enkla, samtidigt som de får energi från någon annan källa. Principen om att "bryta - bygg inte" är absolut universell, eftersom det är en ganska exakt återspegling av termodynamikens andra lag.

Vi har ingen anledning att anta att livet ursprungligen uppstod som något mycket komplext på en gång, så vi måste betrakta livets uppkomst och utveckling som en väg från enkel till komplex. Var kom livet ens ifrån? I allmänhet, om vi förkastar sagoalternativ, är det enda som kommer att tänka på både för oss och för seriösa vetenskapsmän att de allra första levande systemen självorganiserade sig från någon form av "icke-levande" organiskt material, varav det finns behövde vara ganska mycket för att detta skulle hända. Enligt moderna vetenskapliga data var det så: på jordens yta fanns det många ganska komplexa organiska föreningar som dök upp extrabiologiskt. Här är "mat" för de första heterotroferna! Men det borde ha tagit slut snabbt nog. Heterotrofer skulle kunna äta upp varandra under en tid, men med alla sådana processer finns det en oundviklig förlust av materia och energi. Deras reserver i biosfären var tvungna att fyllas på på något sätt. Här räddades situationen genom uppkomsten av autotrofer.

Dessa var verkligen inte fotoautotrofer. Fotosyntesen är för komplex. Alla forskare är eniga i åsikten att de första autotroferna var kemoautotrofer. Vi har redan sett att de kemiska sätten att utvinna energi från oorganiska ämnen redan nu är olika. Det är ganska uppenbart att vid livets gryning var denna mångfald ännu större, liksom mångfalden av kemiska situationer. Vid den tiden var vulkanism och bombardemang av kosmiska kroppar mycket mer aktiva; det fanns inget fritt syre i betydande koncentrationer i atmosfären, vilket gjorde att olika oorganiska reduktionsmedel (ammoniak, väte, etc.) kunde existera på jordens yta; slutligen fanns organiskt material av abiogent ursprung närvarande. Atmosfären hade då en reducerande karaktär och det var snarare ett oxidationsmedel en bristvara. Allt detta borde ha provocerat organismer, som ursprungligen uppstod från biogena organiskt material just som konsumenter av just detta organiska material, att byta till en mängd olika oorganiska energikällor.

Men kemoautotrofer kännetecknas också av mycket komplex biokemi. All autotrofi som vi känner till kräver system som är associerade med skapandet och användningen av skillnaden i protonkoncentration över membranets sidor, främst elektrontransportkedjan och ATP-syntetas. Hur kom allt detta till? I detta avseende finns det en mycket rimlig, men ganska oväntad, teori om vilka stadier utvecklingen av det initiala livet på vår planet ägde rum.

1. Uppfinning av glykolys. Den enda universella och samtidigt mycket ineffektiva mekanismen för att få energi i levande varelser är glykolys. Tydligen existerade de första levande varelserna på grund av det faktum att de fick en viss mängd ATP genom oxidationsprocesser som liknar modern glykolys av det abiogena organiska materialet som finns i miljön rik på väte (från vilken de själva organiserade sig själv), i andra ord, på grund av jäsning. Under dessa processer överförs elektroner och väte genom NAD-H eller NADP-H från en organisk molekyl till en annan. Som regel används reducerade molekyler för att bygga levande material, och oxiderade sådana släpps ut i miljön i form av "industriavfall". Sådana molekyler är vanligtvis organiska syror (mjölksyra, ättiksyra, myrsyra, propionsyra, smörsyra, bärnstenssyra - alla dessa varianter finns i moderna bakterier).

2. Uppfinningen av protonpumpen. Som en konsekvens av denna ursprungliga kemiska aktivitet försurades miljön stadigt. Det kan antas att jordens organiskt rika vatten i något skede av livets utveckling - åtminstone jordarna mättade med dem, eller till och med hela världshavet - bokstavligen blev sura. Försurning av vattenmiljön krävde utveckling av system för aktiv pumpning av protoner från celler för att bibehålla sin inre miljö. Sådan pumpning utfördes med förbrukning av ATP speciella proteinpumpar som penetrerar cellmembranet.

Levande organismer fortsatte i detta skede att förbli heterotrofer.

3. Uppfinning av elektrontransportkedjan. Abiogent organiskt material var en icke-förnybar resurs. Det blev mindre och mindre av det kvar, och det blev allt svårare att producera ATP genom glykolys. Och motstånd mot progressiv försurning genom protonpumpar krävde mer och mer ATP. För att lösa problemet med försurning på ett annat sätt uppfanns system av membranassocierade proteiner, som genomförde transmembrantransport av protoner mot en koncentrationsgradient på grund av energin från redoxreaktioner associerade med överföring av elektroner från vissa ämnen i överskott i mediet till andra, men utan förmedling av NAD -N eller NADP-N. Sådana ämnen var organiska syror och oorganiska ämnen som ansamlats i miljön. De transmembrana protonexportsystemen som diskuterades var prototypen för elektrontransportkedjan. Bakterier som lever i sura miljöer använder fortfarande elektrontransportkedjan för att upprätthålla en mindre sur inre miljö. På grund av uppkomsten av elektrontransportkedjan uppnåddes ATP-besparingar, så bärare av denna kedja fick en otvivelaktig fördel jämfört med de organismer som inte hade det.

4. Uppfinning av ATP-syntetas. Membranprotonexportsystem som använder redoxreaktioner förbättrades gradvis och överträffade så småningom ATP-beroende membranpumpar. Detta gjorde det möjligt att vända på den senares arbete. Nu tvärtom, de lanseras protoner in i cellen, syntetiserar ATP från ADP. Så här uppstod ATP-syntetas genom att använda skillnaden i protonkoncentration för att syntetisera ATP. Som nämnts ovan är verkan av ATP-syntetas reversibel - vid höga ATP-koncentrationer och en liten potentialskillnad på båda sidor av membranet skapar det tvärtom en protonkoncentrationsgradient. Det är som en protonpump som ATP-syntetas (och detta proteinkomplex finns i alla moderna levande varelser utan undantag) fungerar i anaeroba bakterier.

Skapandet av ATP-syntetas var ett stort genombrott. I detta skede löste organismer både problemet med att upprätthålla den inre miljön och problemet med att få energi, för första gången att bli autotrofer från heterotrofer, nämligen kemoautotrofer. Liksom moderna kemoautotrofer fick de energi genom redoxreaktioner med hjälp av elektrontransportkedjan. Men förutom energi kräver livet syntes av reducerat organiskt material. Dess abiogena reserver var praktiskt taget uttömda vid den tiden. För syntes av sådant organiskt materialde novostarka vätedonatorer krävs, såsom det reducerade koenzymet NADP-H. Återställandet av detta koenzym kan fortsätta, liksom syntesen av ATP, på grund av skillnaden i protonkoncentration genom att vända elektrontransportkedjan och arbetet hos ett enzym som liknar modernt NAD-H-dehydrogenas, som sedan arbetade i motsatt riktning - reducerande NAD-H från NAD+.

Observera att dessa organismer var anaeroba kemotrofer, som är extremt sällsynta i den moderna världen. I frånvaro av ett så starkt oxidationsmedel som syre var troligen de första kemosyntesschemana baserade på redoxreaktioner med obetydlig energivinst. Tanken bakom att använda en protongradient var att de små vinsterna från många sådana reaktioner skulle läggas ihop och kunde användas i energikrävande reaktioner som NADP-H-reduktion.

5. Uppfinning av fotosyntes och fotosystem 1. Som vi kan se fanns många av förutsättningarna för fotosyntes redan vid den här tiden - ATP-syntetas, elektrontransportkedjan och biokemiska vägar för syntes av organiskt material med hjälp av NAD-H uppfanns. Det var ett steg kvar innan fotosyntesen - uppkomsten av pigment som kan fånga fotonenergi och överföra den till systemet av redoxreaktioner som är associerade med elektrontransportkedjan. Antennsystemen i modern fotosyntetik är mycket komplexa, medan de i det första förmodligen borde ha varit ganska enkla. Vi har redan undersökt en enkel mekanism för användning av ljusenergi av halobakterier. Det finns en åsikt att de allra första antennerna som kan fånga fotonenergi var våra samma gamla vänner - nukleinsyrors kvävebaser. Som ni minns finns det också ett resonanssystem av alternerande dubbel- och enkelbindningar, men inte i en så imponerande skala som i klorofyller.

Förmodligen, av de fotosystem som har överlevt till denna dag, var fotosystem 1 det första som uppstod, vilket ledde till uppkomsten av gröna svavelbakterier. Det är återigen möjligt att historiskt cyklisk fotofosforylering, som inte kräver externa oxidations- och reduktionsmedel, var den första som uppstod. Men viktigast var förmågan som detta fotosystem förvärvade att direkt reducera NADP+ till NADP-H med hjälp av solljusets energi, ta bort en elektron, till exempel, från vätesulfid och oxidera den till atomärt svavel, som i moderna grönsvavelbakterier. Låt oss notera att svavel spelar en viktig roll i sammansättningen av fotosystem 1-proteiner.

Detta hände förresten för 3–4 miljarder år sedan, alltså bara en miljard år efter jordens uppkomst. Kemoautotrofers tid har passerat, fotoautotrofers tid har börjat.

6. Uppfinning av fotolys av vatten. Utseendet av fritt syre. Problemet med den första fotosyntetiken var bristen på bra oorganiska reduktionsmedel. Vatten är ett "mycket dåligt" reduktionsmedel, men det finns tillgängligt i obegränsade mängder. Kombinationen av två fotosystem som ärvts från gröna (fotosystem 1) och lila (fotosystem 2) svavelbakterier till ett konjugatsystem, som förekom i blågröna alger (cyanobakterier), gjorde det möjligt genom att kombinera energin från två successivt fångade fotoner, att oxidera vatten och ta bort elektroner från syreatomer. Detta var ett viktigt genombrott i de första organismernas energi, vilket fick verkligt monstruösa konsekvenser. Med kombinationen av två fotosystem utvecklade förfäderna till cyanobakterier, eller blågröna alger, organismer med minimala krav på miljökemikalier. Detta ledde till uppkomsten av en stor mängd biogent reducerat organiskt material - livet började blomstra. Men ett så fruktansvärt gift som fritt syre började dyka upp på jordens yta.

Till en början användes allt syre som frigjordes vid fotosyntesen för att oxidera tvåvärda järnjoner, som fanns i överflöd i världshavet, till trevärt järn, som började fällas ut i form av järnoxider. Denna process började för 2,7 miljarder år sedan och slutade för cirka 2 miljarder år sedan. Alla dessa 700 miljoner år (kom ihåg att dinosaurier dog ut för bara 65 miljoner år sedan) existerade modern typ av fotosyntes på jorden, åtföljd av fotolys av vatten; fritt syre bildades, men det saknades i atmosfären. Det betyder att andningen ännu inte har uppfunnits på jorden. Och detta betyder återigen att det inte fanns några förutsättningar på planeten för existensen av effektiva heterotrofer. Det skulle inte bara kunna talas om "djur", utan också om aeroba bakterier, som i den moderna världen spelar en så viktig roll i nedbrytningen av biogent organiskt material. Vi kan säga att hela denna tid fanns det en slags guldålder på jorden, ett jordiskt paradis där ingen åt någon (och inte ens åt lik). Den var bebodd av de mest perfekta och verkligen syndfria levande varelserna, "matade" av solljus, vatten, koldioxid och kväve från luften. Dessa var cyanobakterier, eller blågröna alger (samma som finns idag). Som de mest autonoma levande varelserna är de mer perfekta än växter, eftersom de, liksom många bakterier, kan fixera kväve från atmosfärens luft. (Växter kan inte göra detta och måste använda oxiderat nitratkväve eller reducerat ammoniumkväve, som nu är av biogent ursprung.) Blågröna alger levde och trivdes som kolonier i grunda vatten. Dessa kolonier var mer eller mindre sfäriska till formen och växte från ytan. Små jordpartiklar berikade med järn(III)järn lade sig på dem, som så småningom begravde de döda cellerna inne i kolonin. I frånvaro av "djur" kan åldern på en enskild koloni vara mycket hög. Sådana kolonier bevaras i form av fossil som kallas stromatoliter(översatt från grekiska som "lagrade stenar"), stenar som har en struktur av koncentriska lager, ofta berikade med järn.

7. Andningens uppfinning. Cyanobakteriernas "syndlöshet" var dock uppenbar. Genom att släppa ut ett så starkt oxidationsmedel som syre under fotolysen av vatten, förgiftade de gradvis världshavet och förberedde kollapsen av deras fridfulla himmelska styre, som snabbt ersattes av det välbekanta helvetet av hungriga demoner, där levande varelser ständigt slukar varandra. . (Detta är förstås en metafor. Men nyligen publicerades en lärobok i biologi utgiven av den ortodoxa kyrkan, som säger att före Adams fall kan mygghonor ha livnärt sig på blomnektar, som förmodligen kan ha innehållit hemoglobin. Detta är inte längre roligt, detta är ett försök att återvända till oss i tider av den vildaste vidskepelsen genom att uppfostra barn med lögner och galna fantasier.) För cirka 2 miljarder år sedan tog tvåvärt järn i havet slut och syre började komma in i atmosfären. Den nådde sin nuvarande nivå i atmosfären för mellan 1,5 och 0,5 miljarder år sedan. Utseendet av syre krävde en omstrukturering av hela biokemin hos nästan alla varelser som levde vid den tiden, eftersom det bokstavligen förgiftade många enzymer (eller snarare, koenzymer). Samtidigt dök ett kraftfullt oxidationsmedel upp i mediet, som var anpassat som en elektronacceptor i elektrontransportkedjor, vilket avsevärt ökade deras effektivitet. Det var så cellandningen uppstod. Många moderna lila bakterier kan byta från fotosyntes till andning med samma elektrontransportkedjor.

Först i detta skede blev det möjligt för uppkomsten av heterotrofer som använder processer mer effektiva än glykolys och mycket effektivare (kom ihåg - 18 gånger!). Renässansen för heterotrofer har börjat. Du vet att det för närvarande finns ett stort antal aeroba bakterier. Alla kommer från fotosyntetiska bakterier som har förlorat förmågan att fotosyntetisera, men som har behållit elektrontransportkedjan. Även vår E. coli kommer från lila bakterier! Förutsättningar uppstod för uppkomsten av organismer som lever genom effektiv oxidation av organiskt material som produceras av autotrofer. Därmed sattes autotrofers odelade regeringstid till ett slut. Det är viktigt att, tillsammans med upphörandet av järnavlagringar, minskade oljeansamlingen katastrofalt vid denna tidpunkt. Om tidigare biogent organiskt material bildades så mycket att dess överskott, efter långa kemiska omvandlingar, deponerades i djupet i form av olja, vilket fungerade som en bonus för så avlägsna ättlingar till dåtidens organismer som du och jag, då med tillkomsten av andning var det en brådskande efterfrågan på detta organiska material, som en ny aggressiv konsument började ta direkt från tillverkaren.

8. Uppkomst av mitokondrier och plastider. För cirka 1,5 miljarder år sedan började vissa aeroba bakterier leva i cellerna hos primitiva (och till en början anaeroba!) eukaryoter och utvecklades så småningom till mitokondrier. Från och med detta ögonblick blev utseendet på djur, ursprungligen encelliga, möjligt. Alla moderna eukaryoter har mitokondrier, och alla dessa mitokondrier är relaterade till varandra och var tydligt domesticerade bara en gång. Primära anaeroba eukaryoter som saknar mitokondrier har inte överlevt till denna dag. Senare förvandlades vissa cyanobakterier, som också bytte till liv inuti eukaryota celler, till algplastider, och detta hände minst tre gånger i olika alger. Växter utvecklades sedan från grönalger. I samtliga fall förvärvades plastider av celler som redan hade mitokondrier. Dessa celler "visste hur man andas", men visste inte hur de skulle syntetisera organiskt material, det vill säga de var djurceller. Växter, d.v.s. eukaryoter som kan fotosyntes, med plastider och mitokondrier, härstammar från djur (naturligtvis hände detta på encellsnivå).

Vi ser den utvecklingen, eller Evolution livet på jorden (vi kommer att prata mer om innebörden av ordet "evolution" i den 15:e föreläsningen) var mycket ojämnt. Perioder som varade i hundratals miljoner år, då ingenting i grunden nytt hände, följdes av snabba konstruktiva genombrott, som ett resultat av vilka jordens yta radikalt förvandlades. Vart och ett av dessa genombrott åtföljdes av uppfinningen av ett sätt att övervinna någon form av brist - först var det en brist på reduktionsmedel och sedan en brist på oxidationsmedel. Var och en av dessa "uppfinningar" fick vänta hundratals miljoner eller miljarder år, vilket bara betyder att de hände av en slump - varje "avsiktlig" ingenjörsaktivitet skulle ha varit mycket effektivare. Som ett resultat av detta har livet på jorden lärt sig att nöja sig med de mest knappa resurserna - vatten, koldioxid, atmosfäriskt kväve och den huvudsakliga energikällan - icke förnybar (!), men praktiskt taget outtömlig, har blivit solljus. Kanske jordens yta ännu inte har förändrats, och det är möjligt att nu som ett resultat av "intelligent" mänsklig aktivitet. Men hur ändamålsenligt det kommer att visa sig och om det kommer att leda till döden till människan och livet i de former som vi känner till är fortfarande en fråga.

Den sjätte föreläsningen avslutas. Den första ägnades åt definitionen av liv, och de andra fem ägnades åt alla typer av kemi. Och det är rätt! Låt oss komma ihåg definitionen av livet som vi bestämde oss för då: en uppsättning självförsörjande öppna system som existerar, i form av speciella strukturer, på grund av det konstanta flödet av materia och inflödet av energi och som är kapabla till mer eller mindre exakt självreproduktion.

Det mesta av det som sägs här realiseras på den kemiska nivå vi har diskuterat. Nukleinsyror med förmåga till templatbiosyntes är ansvariga för mer eller mindre exakt självreproduktion. Materiens flöde och energiflödet realiseras genom enzymatiska reaktioner som involverar ganska enkla organiska syror, speciella nukleotider, intermediära koenzymer och mer komplexa protein-pigmentsystem, såsom fotosystem och elektrontransportkedjan. Kanske är det bara klausulen "i form av speciella strukturer" som går utöver omfattningen av den kemi vi har övervägt. I två liknande fall behövde vi redan speciella strukturer - ett utrymme avgränsat av ett membran, på vars motsatta sidor en skillnad i protonkoncentration skapas - mitokondriens inre utrymme i processen för oxidativ fosforylering och tylakoidens inre utrymme i fallet med fotosyntesens ljusstadium. Faktum är att bakom kulisserna av vår övervägande hela tiden fanns åtminstone det yttre membranet av cellen kvar, som avgränsade vår kemiska reaktor med en finjusterad koncentration av olika ämnen från det yttre rymden.

Således har vi övervägt nästan hela livets väsen, som vi behöver komplettera med dess strukturella organisation. Vi kommer att gå vidare till detta i nästa föreläsning, för i själva verket är all biologi bortom biokemi vetenskapen om biologiska strukturer. Vi börjar med strukturer på vad som kallas cellnivå.

Hur förklarar man en så komplex process som fotosyntes kort och tydligt? Växter är de enda levande organismerna som kan producera sin egen mat. Hur gör dom det? För tillväxt får de alla nödvändiga ämnen från miljön: koldioxid från luften, vattnet och från jorden. De behöver också energi, som de får från solens strålar. Denna energi utlöser vissa kemiska reaktioner under vilka koldioxid och vatten omvandlas till glukos (mat) och är fotosyntes. Kärnan i processen kan förklaras kort och tydligt även för barn i skolåldern.

"Tillsammans med ljuset"

Ordet "fotosyntes" kommer från två grekiska ord - "foto" och "syntes", vars kombination betyder "tillsammans med ljus." Solenergin omvandlas till kemisk energi. Fotosyntesens kemiska ekvation:

6CO2 + 12H2O + ljus = C6H12O6 + 6O2 + 6H2O.

Det betyder att 6 molekyler koldioxid och tolv molekyler vatten används (tillsammans med solljus) för att producera glukos, vilket resulterar i sex molekyler syre och sex molekyler vatten. Om du representerar detta som en verbal ekvation får du följande:

Vatten + sol => glukos + syre + vatten.

Solen är en mycket kraftfull energikälla. Människor försöker alltid använda den för att generera el, isolera hus, värma vatten och så vidare. Växter "förstod" hur de skulle använda solenergi för miljoner år sedan eftersom det var nödvändigt för deras överlevnad. Fotosyntes kan kortfattat och tydligt förklaras så här: växter använder solens ljusenergi och omvandlar den till kemisk energi, vars resultat är socker (glukos), vars överskott lagras som stärkelse i blad, rötter, stjälkar och frön av växten. Solens energi överförs till växter, såväl som till djuren som äter dessa växter. När en växt behöver näringsämnen för tillväxt och andra livsprocesser är dessa reserver mycket användbara.

Hur absorberar växter energi från solen?

Om man kort och tydligt talar om fotosyntes är det värt att ta upp frågan om hur växter lyckas absorbera solenergi. Detta sker på grund av bladens speciella struktur, som inkluderar gröna celler - kloroplaster, som innehåller ett speciellt ämne som kallas klorofyll. Det är detta som ger bladen sin gröna färg och är ansvarig för att absorbera energi från solljus.

Varför är de flesta blad breda och platta?

Fotosyntes sker i växternas blad. Det fantastiska faktum är att växter är mycket väl anpassade för att fånga solljus och absorbera koldioxid. Tack vare den breda ytan kommer mycket mer ljus att fångas. Det är av denna anledning som solpaneler, som ibland installeras på hustak, också är breda och platta. Ju större yta desto bättre absorption.

Vad mer är viktigt för växter?

Liksom människor behöver växter också nyttiga näringsämnen för att hålla sig friska, växa och utföra sina vitala funktioner bra. De får mineraler lösta i vatten från jorden genom sina rötter. Om jorden saknar mineralnäring kommer växten inte att utvecklas normalt. Jordbrukare testar ofta jorden för att säkerställa att den har tillräckligt med näringsämnen för att grödor ska kunna växa. Annars, tillgripa användningen av gödningsmedel som innehåller viktiga mineraler för växtnäring och tillväxt.

Varför är fotosyntesen så viktig?

För att kortfattat och tydligt förklara fotosyntesen för barn är det värt att berätta att denna process är en av de viktigaste kemiska reaktionerna i världen. Vilka skäl finns det för ett så högljutt uttalande? För det första matar fotosyntes växter, som i sin tur matar alla andra levande varelser på planeten, inklusive djur och människor. För det andra, som ett resultat av fotosyntes, släpps syre som behövs för andning ut i atmosfären. Alla levande varelser andas in syre och andas ut koldioxid. Som tur är gör växter tvärtom, så de är väldigt viktiga för människor och djur, eftersom de ger dem förmågan att andas.

Underbar process

Växter, visar det sig, vet också hur man andas, men till skillnad från människor och djur absorberar de koldioxid från luften, inte syre. Växter dricker också. Det är därför du behöver vattna dem, annars dör de. Med hjälp av rotsystemet transporteras vatten och näring till alla delar av växtkroppen och koldioxid tas upp genom små hål på bladen. Utlösaren för att starta en kemisk reaktion är solljus. Alla metaboliska produkter som erhålls används av växter för näring, syre släpps ut i atmosfären. Så kan du kort och tydligt förklara hur fotosyntesprocessen går till.

Fotosyntes: ljusa och mörka faser av fotosyntesen

Processen som behandlas består av två huvuddelar. Det finns två faser av fotosyntes (beskrivning och tabell nedan). Den första kallas ljusfasen. Det förekommer endast i närvaro av ljus i tylakoidmembran med deltagande av klorofyll, elektrontransportproteiner och enzymet ATP-syntetas. Vad mer döljer fotosyntesen? Tänd och ersätt varandra när dagen och natten fortskrider (Calvin-cykler). Under den mörka fasen sker produktionen av samma glukos, mat för växter. Denna process kallas också en ljusoberoende reaktion.

Slutsats

Av allt ovanstående kan följande slutsatser dras:

• Fotosyntes är en process som producerar energi från solen.
• Ljusenergi från solen omvandlas till kemisk energi genom klorofyll.
• Klorofyll ger växter sin gröna färg.
• Fotosyntes sker i kloroplasterna i växtbladceller.
• Koldioxid och vatten är nödvändiga för fotosyntesen.
• Koldioxid kommer in i växten genom små hål, stomata och syre kommer ut genom dem.
• Vatten absorberas i växten genom dess rötter.
• Utan fotosyntes skulle det inte finnas mat i världen.

ATP-syntes utförs på tre sätt: fotosyntetisk fosforylering, oxidativ fosforylering (associerad med elektrontransport längs andningskedjan) och substratfosforylering.

I de två första processerna, omvandlingen av energi som tas emot med flödet av elektroner till energi fosfoesterbindningar av ATP utförs av ett speciellt enzym - ATP-syntetas. Detta enzym finns i alla membran som är involverade i energiomvandlingen (membran av bakterier, mitokondrier och kloroplaster). ATP-syntetas katalyserar tillsatsen av oorganiskt fosfat (Pn) till ADP, vars bildning utförs av adenylatkinas (AMP + ATP = 2 ADP). ATP-syntetasaktivitet kan detekteras genom omvänd reaktion av ATP-hydrolys: ATP + H20 = ADP + Fn + H+. På grund av fosforyleringsreaktionens reversibilitet kan ackumulerad ATP användas för att skapa en protongradient, som ger energi för flagellär rörelse och osmotiskt arbete. Energi används också för omvänd elektronöverföring som är nödvändig för reduktion av nikotinamidadenindinukleotid (NAD) när bakterier använder oorganiska elektrondonatorer (S03, N03, Fe2+, etc.).

Att få energi genom fotosyntesen. Fototrofiska bakterier. Fotosyntesreaktioner.

Att få energi genom fotosyntesen. Den huvudsakliga energikällan för livet på jorden är solen, men endast ett fåtal bakterier kan direkt utnyttja energin från insolering i bakterievärlden. fototrofa bakterier[från grekiska foton, ljus, + trofé, mat]. Fotosyntetiska bakterier, som växter, omvandlar synlig ljusenergi till protonpotential vid energiomvandlande membran. Därefter använder du ATP-syntetas energi lagras i ATP. Den huvudsakliga egenskapen som skiljer fotosyntetiska reaktioner hos lila och gröna bakterier från de i växter och cyanobakterier är frånvaron av syrefrisättning (eftersom de inte använder vatten, utan H2S eller organiska ämnen som elektrondonator). Bakterier har en analog av växtcellskloroplaster - kromatoforer som innehåller klorofyll och karotenoidpigment.

Alltså under fotosyntes förstå omvandlingen av ljusenergi till biokemiskt tillgänglig energi (protongradient på membranet av tylakoider och kloroplaster, ATP) och den reducerande kraften hos NADPH+, samt den associerade syntesen av cellulära komponenter, som sker i cellerna hos fototrofa organismer. Fotosyntesreaktioner flyta in i två steg (ljusa och mörka faser).

Lätt fas av fotosyntesen. Under påverkan av fotoner aktiveras kromatoforens elektron, sedan återgår den till sitt ursprungliga tillstånd. Detta frigör energi som används för att skapa en protongradient och sedan syntetisera ATP och reducera ni(NADP) till NADPH+. Det senare kan uppstå på grund av omvänd elektrontransport med konsumtion av ATP.

Mörk fas av fotosyntesen. De resulterande högenergiföreningarna används för assimileringsreduktion av CO2 till glukos. Glukos innehåller en betydande mängd energi (ca 690 kcal/mol), vilket är vad heterotrofa bakterier använder, sönderfaller glukos och lagrar energi i det universella lagret - ATP.