Предки современных птиц появились в каком периоде. Происхождение и эволюция птиц. Сравнение анатомических структур птиц и динозавров

Происхождение птиц - вопрос в некоторой степени неясный и спорный; несомненным является принадлежность птичьих предков (а стало быть, и самих птиц) к рептилиям , а именно к классу Архозавров (Archosauria), к которому относят также множество вымерших форм, прежде всего Динозавров (Dinosauria), а из ныне живущих - лишь Крокодилов (Crocodilia). Назвать же конкретную группу архозавров, давших начало птицам, ученые не могут; по этому поводу существует, как минимум, две гипотезы.

Первая, и наиболее распространенная, предполагает, что птицы являются прямыми потомками динозавров - а если точнее, даже не потомками, а единственной выжившей их ветвью, так что утверждение о вымирании динозавров на границе мезозойской и кайнозойской эр не совсем соответствует истине. Из двух известных групп динозавров, предками птиц стали отнюдь не Птицетазовые (Ornitischia), как это можно было бы предположить, а Ящеротазовые (Saurischia); наиболее же близкими их родичами, согласно данной гипотезе, являются представители клады Дейнонихозавров (Deinonychosauria), которых, наряду с птичьими предками, самими птицами и некоторыми другими динозаврами относят к кладе Манирапторов (Maniraptora), одной из ветвей группы Звероногих (Theropoda). Указанные манирапторы обитали на Земле начиная с позднего юрского периода (156 млн лет назад), а уже шестью-десятью миллионами лет позднее жила и древнейшая известная птица - Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica). Разумеется, предком остальных птиц арехоптерикс быть никак не может - это лишь одна из ветвей птичьего ствола, не давшая потомков и известная под названием инфракласса Ящерохвостых (Archaeornithes). Другими вымершими инфраклассами птиц являются Энанциорнисовые (Enanthiornithes), Гесперорнисовые (Hesperornithes) и Ихтиорнисовые (Ichthyornithes); ныне живущих птиц относят к инфраклассу Веерохвостых (Neornithes), известному с позднего мела (70 млн лет).

Иная гипотеза возводит родословную птиц к Протоавису (Protoavis texensis), обитавшему в раннемтриасе (225-210 млн лет назад) и имеющему, по мнению ряда палеонтологов, гораздо больше сходства с современными птицами, нежели археоптерикс. Некоторые (в частности, российский палеорнитолог Е.Н. Курочкин) полагают, что именно протоавис является предком нынешних птиц; таким образом, птицы являются не потомками динозавров, но родственной им ветвью, произошедшей от некоего общего с ними предка-архозавра. Археоптериксы и энанциорнисы, при таком раскладе, по-прежнему происходят от звероногих и к птицам не имеют никакого отношения. Большинство же палеонтологов с данной гипотезой не согласны, аргументируя свое мнение тем, что, во-первых, спорен сам факт существования протоависа и на самом деле обнаруженные останки принадлежат не одному организму, но нескольким разным существам, каждое из которых имело какой-то признак в строении, общий с птицами (см. далее); а, во-вторых, получается огромный временной разрыв между протоависом и его потомками-веерохвостыми; в таком диапазоне дат должно было бы существовать значительное количество переходных форм - но таковых не обнаружено. Имеются противоречия и в гипотезе происхождения от Звероногих - и заключаются эти противоречия в строении крыльев: у всех птиц в строении кисти остаются всего три пальца (II, III, IV), тогда как у их предполагаемых предков - тоже три, но другие (I, II и III).

Птицы отличаются от своих предков и родичей лишь тем, что смогли все указанные признаки объединить - ну и, разумеется, научиться летать, ведь именно это умение является определяющим фактором в построении организма птиц. Высказываются даже гипотезы о происхождении некоторых динозавров от первых птиц, утративших эту способность - примерно так же, как утратили ее современные страусы.

Как именно птицы научились летать - однозначно ответить трудно; все предположения по этому поводу можно объединить в две гипотезы. Первая предполагает, что изначально птицы были небольшими лесными животными, неспособными к активному машущему полету, зато умеющими с помощью передних конечностей лазать по деревьям и планировать - как это делают, к примеру, шерстокрылы и летяги (млекопитающие), некоторые змеи и ящерицы . Конечности позволяли эти прыжки удлинять, задерживая на какое-то время в воздухе. И в том, и в другом случае конечным итогом стало появление активного полета, свойственного всем ныне живущим птицам - даже нелетающие пингвины и страусы происходят от летающих видов, данную способность в ходе эволюции утративших.

Эволюция

В любом случае ко времени вымирания динозавров (концу мелового периода ) птицы уже успешно существовали, разделившись на известные ныне надотряды Древненебных (Paleognathae) и Новонебных (Neognathae), различающиеся в первую очередь по строению черепа. Дальнейшее разделение происходило в течение палеоцена и эоцена ; к олигоцену известны ископаемые останки большинства ныне существующих отрядов. При этом отряды Древненебных, несмотря на свое название, более молодые, нежели отряды Новонебных; предполагается, что различные их отряды имеют независимое происхождение, и разделение их случилось еще до потери способности к полету, каковой факт и обусловил их сходство в строении и образе жизни. Подобной же конвергенцией объясняют и сходство в строении далеких генетически отрядов Новонебных, полученное в результате развития в сходных экологических нишах. Соколы , к примеру, гораздо более близкие родичи воробьям , нежели похожим на них и внешне, и по образу жизни ястребам .

Что касается Древненебных, то наиболее древним полагается отряд Тинамуобразных (Tinamiformes), сохранивших способность к полету, пусть и на весьма короткие расстояния, киль грудины и некоторые другие особенности строения, общие с птицами Новонебными. Все прочие отряды Древненебных объединяются в кладу Бескилевых (Ratitae), полностью перешедших к бегающему способу передвижения. Причина, по которой они прекратили летать, вполне объяснима, если принимать гипотезу о происхождении птичьего полета как способа бегства от хищников - ведь ответвление страусов и их родичей случилось уже после массового вымирания динозавров, когда крупных хищников, от которых надо было бы улетать, уже не было. Дивергенция же Новонебных началась уже в меловом периоде, когда выделились две неравнозначные по количеству видов группы: Куроподобные (Galloanserae) и Высшие новонебные (Neoaves). Первая полагается более древней и характеризуется такими признаками, как высокой плодовитостью, связанной с большим количеством яиц в кладке, преимущественно выводковым типом развития и полигамным образом жизни; к этой кладе относят два отряда - Гусеобразных (Anseriformes) и Курообразных (Galliformes), дивергировавших еще в меловом периоде . Все прочие отряды Новонебных относятся ко второй группе и характеризуются меньшим количеством яиц в кладке, преимущественно птенцовым типом развития и моногамным образом жизни; выделение большей части этих отрядов происходило в первой половине кайнозоя .

Палеонтологические материалы по птицам, как уже указывалось, очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении и взаимоотношениях современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях современных групп и, в очень малой степени, на отрывочных палеонтологических данных.

По современным представлениям, предками птиц были архозавры Аrchosauria - обширная и очень разнообразная группа рептилий, господствовавшая в мезозое и включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древней и примитивной группы архозавров - текодонтов или псевдозухий Thecodontia (Pseudosuchia), давших начало и остальным более высокоорганизованным группам архозавров. Псевдозухии по внешнему виду были похожи на ящериц. Они вели преимущественно наземный образ жизни, питались, видимо, разнообразной мелкой животной пищей. Задние ноги были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные опирались о почву только задними конечностями. По многим морфологическим особенностям псевдозухии весьма сходны с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей). Промежуточных форм, которые позволяли бы выяснить стадии развития оперения и выработку способности к полету, пока не найдено. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением структуры роговых чешуй на боках туловища и хвоста, по заднему краю передних и задних конечностей, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков (гипотетическая стадия предптицы, по Хейльманну, 1926, рис. 13).

Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение, покрывающее все тело птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обеспечение обтекаемости тела), сколько как приспособление к термоизоляции; высказываются предположения, что оно могло сформироваться еще до выработки способности к полету. У некоторых псевдозухий были удлиненные роговые чешуи с четким продольным гребнем, от которого отходили мелкие поперечные ребрышки. Такие чешуйки, видимо, можно рассматривать как структуру, из которой путем расчленения могло возникнуть птичье перо.

Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в конце триаса - начале юры (170 - 190 млн. лет назад). Однако ископаемых остатков птиц этого времени пока не найдено. Довольно хорошие остатки двух самых древних известных нам птиц были найдены в 60-х годах XIX в. у Золенгофена (Бавария) на разработках сланцевых песчаников, представляющих отложения мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет). Их назвали Archaeopteryx lithographica и Archaeornis simetisi . В 1956 г. там же (в радиусе до 300 ж, но на иной глубине) найден значительно худшей сохранности отпечаток еще одной особи. Часть исследователей рассматривает эти находки как остатки трех разных видов (два вида рода Archaeopteryx и один рода Archaeornis), другие же считают представителями одного вида Archaeopteryx lithographica , объясняя различия между особями как индивидуальные, возрастные и половые. Вопрос этот нуждается в дополнительном изучении, но и сейчас совершенно очевидна очень большая близость всех этих особей. Все они имеют хорошо развитое оперение крыльев, хвоста и тела, некоторые пропорции черепа ближе к птичьим, чем к рептильным, птичьи черты несут пояс передних конечностей и таз, задние конечности. Типично рептильные черты: нет рогового клюва, имеются слабые зубы, кисть несет первостепенные маховые, но пряжка еще не образовалась и есть три хорошо развитых подвижных пальца с крупными когтями, образование сложного крестца только началось (позвонки еще не срастаются, подвижные кости соединяются с небольшим числом позвонков), бедро причленяется под тупым углом (направлено несколько вбок), проксимальные тарзальные кости еще не приросли к концу большой берцовой кости, хорошо развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки и т. п. По внешнему облику, ряду внутренних морфологических признаков и, насколько это можно предполагать сейчас, образу жизни архептерикс (и археорнис) - древние, примитивные, но птицы.

Подкласс настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes, видимо, - прямые потомки каких-то ящерохвостых птиц Archaeornithes. Некоторые исследователи (например, Гадов) считают за прямых предков птиц археоптерикса и археорниса, другие (их, пожалуй, большинство) рассматривают группу археоптерикса как примитивную, но специализированную боковую и слепую ветвь, полагая, что предками современных птиц должны быть другие, пока еще не обнаруженные ящерохвостые птицы (в случае их обнаружения они, вероятно, образуют другой отряд этого подкласса).

Происхождение и взаимоотношения современных групп (отрядов) птиц остаются, как уже говорилось, за отсутствием достаточных палеонтологических материалов, как правило, очень гипотетическими. Наибольшее внимание уделил этому вопросу М. Фюрбрингер, заметно меньшее - Г. Гадов. Не внесли много нового и бесспорного в эту проблему и современные авторы, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц. Поэтому здесь изложено представление о взаимоотношениях отдельных групп птиц преимущественно по Фюрбрингеру, но в ряде случаев, где это нужно, внесены некоторые изменения (в частных случаях эти изменения специально не оговариваются).

Ископаемые остатки веерохвостых птиц обнаружены только в меловом периоде (их возраст примерно 80 - 90 млн. лет), т. е. они на несколько десятков миллионов лет моложе археоптериксов. По нескольким плохой сохранности остаткам описаны гесперорнисы - очень крупные (длиной более 100 см) птицы, внешне, видимо, несколько похожие на гагар или поганок, совершенно не летавшие (грудина без киля, от передней конечности сохранилось только маленькое тоненькое плечо), но, вероятно, они хорошо плавали и ныряли: челюсти их несли зубы. В меловых же отложениях найдены остатки других зубастых птиц - ихтиорнисов. Они имели хорошо развитый киль грудины, типичное птичье крыло и, видимо, обладали активным полетом. По размерам они были примерно с голубя. Родственные отношения зубастых меловых птиц с другими птицами очень неясны. Возможно, часть этих остатков относится к меловым динозаврам, а не птицам, но часть, несомненно, зубастые птицы. Фюрбрингер сближал гесперорнисов с гагарами и поганками, а их тиорнисов - с чайками, но при этом подчеркивал их очень давнюю обособленность.

Гадов гесперорнисов выделял в надотряд, показывая этим их обособленное положение, а ихтиорнисы как самостоятельный отряд (тоже обособленный) начинали перечень отрядов килегрудных птиц. Подчеркивая неясность происхождения (да и объем) этих групп, Уэтмор (1960) выделяет их в самостоятельные надотряды.

Из меловых отложений описано еще несколько семейств птиц (по обломкам челюстей и трубчатых костей), но их положение и внешний облик очень неясны: возможно, хотя бы часть этих находок - остатки рептилий. Встреченные в отложениях третичного периода кайнозойской эры (возраст менее 55 млн. лет) остатки птиц с большей или меньшей вероятностью могут быть отнесены к современным отрядам. Во всяком случае они принадлежат к типичным птицам, близким к тем или иным группам современных птиц. Судя по этим материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры, т. е. в период примерно 70 - 40 млн. лет назад.

Гадов всех ныне живущих и ископаемых крупных нелетающих страусоподобных птиц выделял в надотряд бескилевых, подчеркивая этим их сходство и филогенетическое родство (т. е. монофилию), а также их определенную обособленность от остальных групп птиц. Среди килевых птиц наиболее близки к страусоподобным тинаму (скрытохвосты), куриные, журавлеобразные и близкие к ним группы. Фюрбрингер и большинство современных авторов (Уэтмор, Штреземанн и др.) считают страусоподобных птиц сборной полифилетической группой, разбиваемой на ряд самостоятельных отрядов, начинающих систему, что подразумевает их определенную примитивность и изолированность. Их общие сходные черты - результат конвергенции: крупные размеры, потеря способности к полету, приспособление к быстрому бегу и т. д.

По Гадову, эволюция остальных птиц шла в двух направлениях (две ветви, см. выше), каждое из которых в свою очередь разделяется на 2 группы родственных отрядов. Поганко-гагарообразные (ихтиорнисы, поганки, гагары, пингвины и трубконосые) родственны группе Pelargomorphae (аистообразные, гусеобразные, хищники), а близкая к страусоподобным группа курообразных (тинаму, куриные, журавлеобразные, куликообразные) дала начало ракшеобразным (кукушки, ракши, воробьиные).

Эволюционные представления Фюрбрингера в общих чертах близки к этой схеме Гадова (о иных взглядах на страусоподобных говорилось выше), но он излагает свои представления с большей степенью детализации. Крупный ствол птиц - отряд Pelargornithes - делится на ряд ветвей: гусеобразных, поганкообразных (включая поганок, гагар, гесперорнисов); от основания этих ветвей отходит еще одна мощная ветвь, которая, разделяясь, дает начало веслоногим, дневным хищникам и группам подотряда аистообразных (рис. 14).

Отряд паламедей Palamedeiformes занимает промежуточное положение между нанду и отрядом Pelargornithes. Промежуточные отряды пингвинов Aptenodytiformes и трубконосых Procellariiformes довольно обособлены; возможно, они имеют давние слабые связи друг с другом и, еще более отдаленные, с отрядами Pelargornithes и куликообразных Charadriornithes. Ихтиорнисы Ichthyornithiformes - тоже промежуточный отряд, но с несколько более выраженными давними связями с куликообразными. Отряд куликообразных Charadriornithes очень давними связями видимо может быть приближен к отряду ракшеобразных. Основные ветвления ствола куликообразных - подотряд Laro-Limicolae - кулики, чайки и чистики; к ним довольно близки зобатые бегунки и дрофы (переходной группой между куликами и дрофами служат авдотки). От основания ствола куликообразных обособились еще две крупные ветви: журавлеобразные Gruiformes и пастушковые Ralliformes. Журавлеобразные разделяются на несколько ветвей: собственно журавлиных (журавли, арамиды, трубачи, кариамы) и занимающих несколько обособленное положение солнечных цапель и кагу. Пастушковые подразделяются на родственные ветви: пастушков, лапчатоногих и стоящих несколько обособленно трехперсток и мадагаскарских пастушков.

Один из древних стволов родословного древа птиц - отряд курообраз- ных Alectorornithis. Наиболее примитивная ветвь - подотряд бескрылых, или киви Apterygiformes, включающий киви и моа; обе группы разошлись почти сразу после своего обособления. Общим происхождением с предыдущей ветвью, видимо, связаны тинаму (или скрытохвосты) Crypturiformes, в свою очередь через предков близкие к подотряду куриных Galliformes (практически в современном объеме). Отряд курообразных очень давними родственными связями, вероятно, более или менее близок к пастушковым Ralliformes, а через них и ко всему отряду куликообразных.

Промежуточные отряды голубеобразных Columbiformes (включающий рябков и голубей) и попугаев Psittaciformes занимают в системе обособленное положение. Вероятно, через очень давние отношения они как-то связаны с обширным отрядом ракшеобразных. По представлениям Гадова, голуби и рябки в ранге подотрядов входят в отряд куликообразных, а попугаи - тоже как подотряд - в отряд кукушкообразных. По сути дела сходной точки зрения придерживается и Уэтмор, ставящий отряд голубеобразных сразу же за отрядом куликообразных, а отряд попугаев - рядом с отрядом кукушек.

Обширный и разнообразный отряд Coracornithes своими истоками связан с предками отряда куликообразных. Основная и наиболее мощная ветвь - подотряд дятлов и воробьиных Pico - Passeriformes, которая затем разделяется на отдельные группы собственно воробьиных и дятловых. От основания этой ветви обособились Macrochires (стрижи, колибри) и птицы мыши Colii. Еще раньше от этой ветви обособляются трогоны Тгоgones. От самого основания ветви дятлово-воробьиных птиц обособляются и три других подотряда ракшеобразных. Подотряд кукушкообразных Coccygiformes отделяет ветвь якамар Galbulae (якамары и пуховки, а по Уэтмору -это подотряд отряда дятлов), а затем разделяется на кукушек Cuculidae и бананоедов Musophagidae. Подотряд ракшеобразных Со- raciiformes разделяется на собственно ракш Coraciae и на вторую ветвь, вскоре делящуюся на сов Striges и козодоев Caprimulgi. Подотряд зимород- ковых Halcyoniformes (он, видимо, ближе к Pico - Passeriformes, чем к другим подотрядам), отделяя в самом начале боковую веточку тоди Todi (кроме тоди Фюрбрингер сюда включает и момотов), разделяется на 3 родственные группы: зимородковых Halcyones (Alcedinidae), удодов Bucero tes (удоды, птицы-носороги) и щурок Meropes.

Сопоставление филогенетических представлений Фюрбрингера со взглядами Гадова и Уэтмора (очередность и порядок перечисления отрядов) показывает значительное их совпадение; резкие отличия в положении и взаимоотношении отдельных групп указаны выше.

В последние годы попытку графического изображения филогенетических взаимоотношений между отдельными группами птиц предприняли немецкие орнитологи Берндт и Майзе в капитальной трехтомной сводке "Естественная история птиц" (Bernd R.,Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, стр 668 - 673). Подкласс древних ящерохвостых птиц Palaeornithes дал начало подклассу новых веерохвостых птиц Neornithes, который включает 24 отряда, подразделяемых авторами обычно сразу на семейства; таксономические категории ранга подотряда и надсемейства используются, как правило, только в отряде воробьиных. Взаимоотношения между отрядами птиц, по Берндту и Майзе, выглядят следующим образом:

От древних птиц эволюция шла по двум направлениям (ветвям): ветви (надотряд) наземных и водных птиц Geornithes и ветви (надотряд) древесных птиц Dendrornithes. От самого начала ветви наземных и водных птиц (рис. 15) общим стволом отделились, позже разделившись, тинаму Crypturi и бескилевые птицы Ratitae, включая всех ныне живущих страусоподобных, в том числе и киви, и ископаемых моа и эпиорнисов. Далее обособляются куриные птицы Galli (в полном объеме отряда Уэтмора) и на этом же уровне, но самостоятельной ветвью - гагарообразные Pygopodes (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Все остальные отряды этой ветви (надотряда) имеют общее происхождение - представляют собой как бы мутовку стволов, отходящих от одного участка. Относительно тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды журавлеобразных (пастушки, мада- гаскарские пастушки, солнечные цапли, лапчатоноги, кагу, настоящие журавли, арамы, трубачи, дрофы, кариамы, трехперстки; из ископаемых - диатримы и форораки Phororhacidae) и болотно- и чайкообразных птиц Limicolae - Lari (яканы, различные группы собственно куликов, чайки чистики и - из ископаемых - зубастые меловые птицы - ихтиорнисы). Далее от общего основания мутовки (т. е. имея общих предков) последовательно обособляются отряды гусеобразных Anseres (паламедеи и собственно гусеобразные), фламинго Phoenicopteri, голенастые Gressores, дневные хищники Accipitres и веслоногие Steganopodes. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых Tubinares и пингвинов Sphenisci.

Развитие второй ветви (надотряда) древесных птиц Dendrornithes начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви (первого надотряда). Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных Cuculi, голубей Columbae (голубки, рябки и дронты) и попугаев Psittaci. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам Striges и козодоям Caprimulgi, другое - трогонам Trogones и ракшеобразным Coracii. Дальше от общего ствола также общей ветвью обособляются отряды птиц-мышей Colii и стрижеобразных Macrochires (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов Pici (в объеме Уэтмора), а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных Passeres. Помимо этого, авторы дают гипотетические схемы, в которых пытаются представить филогенетические взаимоотношения в пределах нескольких отдельных отрядов (дневных хищников, веслоногих, гагарообразных и воробьиных).

Филогенетические схемы Берндта и Майзе ясны, наглядны и легко запоминаются. Однако они практически совсем не аргументированы, не обоснованы материалами и, видимо, в значительно меньшей степени отражают действительные родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами птиц, чем соответствующие схемы Фюрбрингера. Теоретически маловероятно, что уже на начальных стадиях эволюции класса четко определилась последующая биотопическая специализация птиц, что выражается в изложенной схеме деления подкласса "новых птиц" только на 2 обособленных надотряда и в почти линейном, последовательном обособлении отрядов. Оценивая по современным формам присущий птицам характер эволюции, выражающийся в широкой адаптивной радиации в пределах отдельных групп (о чем кратко упоминалось выше), кажется более логичным предполагать, что подобная же широкая адаптивная радиация была характерна и для начальных фаз эволюции класса. Если это так, то можно говорить, что филогенетические схемы Фюрбрингера хотя бы внешне действительно отражают преобладание такого типа эволюции.

Сейчас еще рано говорить о вполне сложившейся системе класса. Однако системы Фюрбрингера, Гадова и Уэтмора, видимо, могут рассматриваться как хорошая основа для построения естественной системы. Их материалы дают и самое общее представление о филогенетических взаимоотношениях большинства групп. Для улучшения и уточнения системы класса птиц необходимы дальнейшие разнообразные исследования на всех таксономических уровнях (от подвидовых группировок до отрядов и надотрядов): морфологические, экологические, этологические, генетические. Возможно, в будущем ценные материалы даст применение биохимических и физиологических показателей; использование современных методик пока существенного вклада в таксономию птиц не внесло. Хочется надеяться, что увеличится и количество палеонтологических материалов, которые позволят более обоснованно обсуждать эволюцию птиц в целом и отдельных групп (отрядов, семейств).

Все особенности птиц, отличающие их от рептилий, носят преимущественно приспособительный характер к полету. Поэтому вполне естественно считать, что птицы произошли от рептилий.

Происходят птицы от древнейших рептилий, у которых задние конечности были построены так же, как и у птиц. Переходные формы - археоптерикс и археорнис - в виде ископаемых остатков (отпечатков) обнаружены в верхнеюрских отложениях. Наряду с чертами, характерными для рептилий, они имеют признаки строения птиц.

Приспособленность птиц к среде обитания

Птицы хорошо приспособились к разнообразным условиям существования: к жизни в болотах, водному образу жизни, в воздухе, лесах и кустарниках, равнинах или скалах.

Для некоторых птиц (стрижи, ласточки и др.) воздух является основной средой обитания, так как они питаются в воздухе различными летающими насекомыми. Птицы, добывающие пищу в воздухе, являются жителями обрывов, скал и древесной растительности. Ласточки и стрижи, например, вторично приспособились строить свои гнезда в постройках человека, заменяющих собой склоны берегов и скал.

Те птицы, которые используют воздух и как среду передвижения, и как среду добывания пищи, проводят большую часть суток в полете. У них наиболее совершенный летательный аппарат.

Мелкие и средние птицы (стрижи, ласточки, соколы) имеют чрезвычайно удлиненное крыло, заостренное к вершине. Хвост у них чаще глубоко вырезанный, или вильчатый. Эти птицы летают очень быстро и могут делать неожиданные повороты. У более крупных видов птиц летательный аппарат приспособлен к парению. Например, у морских форм (чайки, буревестники) крыло относительно длинное и узкое, а у сухопутных (хищные птицы) оно шире и короче.

Птицы, использующие воду как среду обитания и добычи пищи, имеют также соответствующие приспособления. Они шли у них в двух направлениях: приспособления крыльев и приспособления ног.

Одни птицы (буревестники) имеют чрезвычайно длинные крылья и целыми днями парят над водой и хватают увиденную пищу. Такие птицы могут плавать на воде. Другие птицы (пингвины) для передвижения в воде используют крылья, которыми действуют как веслами. Перья крыла пингвина превратились в чешуевидные образования, поэтому эти птицы совершенно не могут летать.

У тех водных птиц, которые при плавании и нырянии используют ноги, в ходе эволюции появились между пальцами перепонки. Исключением является водяная курочка, которая неплохо плавает, а перепонок на ногах не имеет.

«И почему люди не летают, как… динозавры?» ©

Впервые мысль о гигантско-зубастом происхождении воробьев, уток, гусей и прочей пернатой живности посетила меня поутру в воскресенье – какое-то топотучее существо скакало по оцинкованному отливу за окном, комментируя свои прыжки криками на высоких нотах. Слегка отодвинув штору, я обнаружил птицу системы скворец – и именно в этот момент скворушка отчего-то напомнил мне популярного у киношников тираннозавра. Да, черт побери – те же повороты головы, раскачивание корпуса при ходьбе, малоприятные выкрики! Неужто и в самом деле среди предков охлажденных куриных тушек, реализуемых в торговых сетях, были динозавры?

Тираннозавр — близкий родственник колибри

Первое, что роднит птиц с динозаврами – яйца, которые они несли в целях продолжения потомства. Однако единственная группа более менее известных летающих динозавров – птеродактили, у которых, судя по воссозданным палеонтологами изображениям, совершенно не было оперения… И еще один момент – общеизвестно, что любые рептилии холоднокровны, т.е. их тела не способны поддерживать постоянную температуру, как у млекопитающих. А все птицы – теплокровные.

Согласно школьному курсу биологии прапредком современных птиц считается археоптерикс – это существо действительно было похоже на птицу своим оперением и строением некоторых костей. Но по результатам исследований последних десятилетий археоптерикс птицей не был, в большей степени это подвид динозавров, причем тупиковый, т.е. не получивший дальнейшего развития и полностью вымерший миллионы лет назад. Так кто же он – предок пернатых?

Палеонтологи считают, что птицы произошли от тераподов – хищных динозавров с сильными и длинными ногами, короткими верхними лапами, крепким черепом, острыми зубами и превосходным аппетитом. Строение птичьего скелета и скелетов динозавров двух семейств из подкласса тераподов – овираптозавров и дромеозавридов – очень схоже. Более того, представители несколько динозавровых родов, относящихся к упомянутым семействам, были покрыты перьями и имели крылья!

66 миллионов лет назад, в самом конце мелового периода, жили-были дромеозавриды. Сильный, ловкий, ростом около 180 см и весом порядка 15 кг, дромеозавр был удачливым охотником на живую добычу – длинные ноги позволяли ему разгоняться до 80 км/ч, прыгать на дистанцию до 7 м. На каждом ноге имелся длинный и острый коготь, с помощью которого дромеозавр пробивал шкуру жертвы в прыжке, а также взбирался на деревья для охоты из засады. Короткие крылья не позволяли ему летать – динозавр их использовал для торможения на поворотах. Если не принимать во внимание длинный хвост и зубастую пасть ящера, то своими размерами дромеозавр походил на современных страусов.

В семействе овираптозавров палеонтологи обнаружили наиболее крупного представителя птицединозавров в истории Земли, имевшего крылья – гигантораптора, высота которого превышала 3 метра, а общая длина тела вместе с хвостом составляла около 8 метров. Вес этой динозавроптички – полторы-две тонны. Интересности на этом не заканчиваются – у гигантораптора не было характерной для динозавров зубастой пасти, у него был… птичий клюв! Как и дромеозавры, гигантораптор использовал короткие крылья для притормаживания на виражах во время погони за добычей.

К слову, самым крупным динозавром из подотряда тераподов, хоть и не имевшим крыльев, но покрытым простейшими 15-сантимеровыми перьями, был ютираннус – высота 3,5 метра, длина тела 9 метров и вес полторы тонны. Ютираннусы жили в начале мелового периода, около 125 миллионов лет назад и относились к семейству тираннозавров – да-да, тех самых тираннозавров!

Вернемся к овираптозаврам, ошибочно названными учеными «яйцекрадами», т.к. палеонтологи прошлого века считали их таковыми. В действительности двухметровые и 400 килограммовые овирапторы, жившие 75 миллионов лет назад, вовсе не крали чужих яиц, наоборот – они насиживали свою кладку, как это делают современные птицы. Летать овираптозавры не умели, их крылья были слишком коротки, однако тело этих динозавров было полностью покрыто перьями, а голова оснащена птичьим клювом.

В завершении представляю вам авимима, небольшого представителя семейства овираптозавров – рост не более 70 сантиметров, вес около 15 кг. Этот динозавр летать не мог по причине все тех же коротких крыльев, зато отлично бегал, его клюв был снабжен зубами, что позволяет ученым считать авимима плотоядным. Но посмотрите на его изображение еще раз – на кого он больше похож, на динозавра или на… к примеру, птицу-секретаря?

Меловая эпоха породила не только оперенных динозавров, но первых птиц – протоависа, ихтиорниса, энантиорниса и др., которыми с удовольствием питались пернатые динозавры. Как известно, меловой период закончился резким падением температуры на нашей планете, отчего и вымерли все представители динозавров, однако первые птицы выжили – развитое оперение и разделенное между собой кровообращение (артериальное и венозное) позволило им сохранять температуру тела независимо от солнечного тепла. А крылья облегчили перемещение из бедных пищей районов в богатые, из холодных – в теплые. Оперенные сухопутные динозавры также пытались утеплить свое тело при помощи перьев, но то ли эволюционировали слишком медленно, то ли их модернизация остановилась на достигнутом – тем не менее, именно эпоха динозавров породила современных птиц.

Современные птицы сильно отличаются от родственных им позвоночных. До недавнего времени их происхождение было одной из великих тайн биологии. Перья, беззубые клювы, полые и глубокие грудные кости являются лишь частью особых признаков, которых нет у других животных. Наблюдение за птицами не объясняет, как у них появились перья и способность к полету. За последние десятилетия появились новые открытия и новые методы исследования, которые позволили палеонтологам совершить несколько открытий. Найденные в районе Китая, Южной Америки окаменелости, а также образцы, хранящиеся в музеях, которые теперь можно изучать с помощью новых технологий, стали причиной возникновения очередной волны интереса к изучению истории эволюции птиц. Благодаря этому, ранее появилась теория их происхождения от мелких обитавших на Земле в конце юрского периода.

Начало исследования возникновения птиц

Ученые принялись размышлять об эволюции птиц, начиная с того времени, как Чарльз Дарвин изложил свою теорию эволюции в работе «О происхождении видов». В 1861 году, год спустя после публикации трактата Дарвина, древнее птичье перо было найдено в баварских известняковых отложениях, возраст которых составлял около 150 млн лет. В следующем году был найден скелет животного, у которого были птичьи крылья и перья, очень длинный костлявый хвост и челюсть с зубами. Он был найден в том же регионе. Окаменевший скелет был назван археоптериксом. Он стал первым найденным древнейшим животным с оперением. Скелетная анатомия археоптерикса давала четкие доказательства, что предками птиц были динозавры, но в 1861 году ученые еще не смогли установить эту связь. Тогда и началось изучение эволюции птиц и охота за предками современных видов пернатых.

Анатомическое строение археоптерикса

Окаменелость была обнаружена в начале 1860 годов. Долгое время знаменитая находка из поздней юры была уникальной. Она единственная могла дать какую-то информацию о том, как мог произойти эволюционный переход от рептилий к птицам, поскольку в ней сочетались признаки как птицы, так и рептилии. У строения археоптерикса было много общего со строением птиц. Например, перья вдоль передних лап, ставших крыльями. Но, в отличие от современных видов, также присутствовали зубы и костистый хвост.

Первые теории о животных юрского периода

Стоит отметить, что многие из костей животного, в том числе передних лап, плечевого пояса, таза и ног, были отчетливыми, не сросшимися, как у его потомков. Несколько лет спустя Томас Генри Хаксли стал первым ученым, кто нашел связь между строением птиц и динозаврами. Он сравнивал задние конечности гигантского динозавра с изображением страуса и отметил 35 признаков, доказывающих, что они связаны друг с другом. Хаксли представил свои результаты Геологическому обществу. Но в 1870 году в Лондоне палеонтолог Гарри Говье Сили решил оспорить гипотезу происхождения птиц и их родство с динозаврами. Сили предположил, что задние конечности страуса и динозавра могут выглядеть похожим только потому, что эти животные были большими и двуногими, а свои задние конечности использовали в сходных условиях. Кроме того, динозавры были даже больше, чем страусы, и никто из них не мог летать. У ученого возникал вопрос, как тогда могут летать птицы, если они эволюционировали от динозавра.

Теория Герхарда Хайльмана

Тайна вновь заинтересовала ученых спустя приблизительно полвека. В 1916 году Герхард Хайльман, медицинский врач, интересующийся палеонтологией, опубликовал на датском языке блестящую книгу об истории происхождения птиц, которая в 1926 году была переведена на английский под названием “Происхождение птиц”. Хайльман показал, что пернатые были анатомически более похожи на динозавров-тероподов, чем на любую другую ископаемую группу. Но существовало одно неизбежное несоответствие: у тероподов явно отсутствовали ключицы, те самые, которые сливаются в вилочку у птиц.

Недостатки теории Герхарда Хайльмана

Из-за того факта, что у других рептилий имелись ключицы, Хайльман предположил, что тероподы, в частности триасовые псевдозухии, по какой-то причине потеряли их. Для него эта потеря означала, что птицы не могли развиться от этого вида динозавров. Потому он был убежден, как позже выяснилось, ошибочно, что функция ключиц, потерянная во время эволюции, не может быть восстановлена. Птицы, утверждал он, должны были развиться из более архаичной рептильной группы, у которой были ключицы.

Как ранее Сили, Хайльман пришел к выводу, что сходство между птицами и динозаврами должно просто отражать тот факт, что обе группы были двуногими. Его выводы повлияли на палеонтологические исследования и в течение длительного времени были приоритетными, хотя новая появившаяся информация и опровергла некоторые факты. Но до сих пор некоторые ученые придерживаются именно ее. Два отдельных исследования показали, что тероподы действительно имели ключицы. В 1924 году был опубликован анатомический рисунок необычного теропода с попугайным оперением. Он был назван овираптором, и его существование опровергало теорию Хайльмана.

Новые доказательства

В 1936 году Чарльз Камп из Калифорнийского университета в Беркли нашел останки небольшого теропода раннего юрского периода и хотел поставить точку в истории с ключицами. Но доказательство ошибочности теории Хайльмана было мало кем признано. Недавние исследования нашли ключицы у многих тероподов. Исходя из строения птиц в настоящее время, а также в результате ряда исследований, археоптерикс был назван промежуточным звеном в истории эволюции пернатых. Но оставался вопрос: между какими именно рептилиями? Дальнейшие ископаемые птицы найдены в слоях ниже раннего мела. Большинство из них были обнаружены с начала 1990 годов, главным образом в Китае. Между тем известно более тридцати видов птиц из мелового периода. Кроме того, было обнаружено большое число маленьких динозавров, передвигающихся на двух ногах с характерными для древних птиц чертами. Таким образом, разрыв между динозаврами и птицами благодаря изучению окаменелостей стал значительно меньше.

Теория Острома

Наконец, спустя столетия после спорной презентации Хаксли для Геологического общества Лондона, Джон Х. Остром из Йельского университета возродил идею о том, что птицы были связаны с тероподами. Он прямо предположил, что пернатые являются их прямыми потомками. В конце 1960-х годов Остром описал скелетную анатомию хищного теропода дейнониха, который был размером с человеческого подростка и обитал на Земле около 115 миллионов лет назад, в эпоху раннего мела. В дальнейших своих опубликованных работах Остром продолжил определение анатомии птиц и группы особенностей, которые они, включая археоптерикса, делили с дейнонихом и другими тероподами, но не с другими рептилиями.

На основе этих данных он пришел к выводу, что птицы происходят непосредственно от маленьких динозавров-тероподов. После выдвижения теории Остром продолжал собирать свои доказательства происхождения пернатых от тероподов. Он использовал новый метод расшифровки отношений между организмами, применяя его в музеях естественной истории в Нью-Йорке, Париже и других местах. Этот метод получил название кладистики или филогенетической систематики. Поскольку он стал стандартом для сравнительной биологии, его использование строго обосновывало выводы Острома.

Исследования 1970-х годов

В 1970-х годах ученые продолжали интересоваться некоторыми общими уникальными особенностями археоптерикса, которые роднят его с некоторыми животными юрского периода. В их числе оказались те самые малые плотоядные динозавры, передвигающиеся на двух ногах, которые получили название тероподов. Внимательно изучив эти черты, ученые вновь выдвинули теорию, что, возможно, они были предками птиц. Ведущие палеонтологи построили эволюционные деревья, и после этого оказались еще более убеждены в своей правоте.

Что такое кладограмма

Эти деревья, иначе известные как кладограмма, являются современным золотым стандартом в анализе эволюционных отношений между животными. Сам метод получил название кладистика. Практикующие кладистики определяют эволюционную историю группы животных, изучая различные виды признаков. В процессе эволюции у какого-то животного может появится новая, генетически определенная черта, которая будет передана его потомкам. Следовательно, палеонтологи могут заключить, что две группы, однозначно разделяющие набор таких новых или полученных черт, более тесно связаны друг с другом, чем с животными, которые этих черт лишены. Узлы или точки ветвления на кладограмме указывают на появление линии с новым набором производных признаков. В результате, птицы показались ученым просто веткой на древе жизни динозавров. В работах Дж. Острома в середине 1970-х годов тероподы получили статус наиболее вероятной группы для предков птиц. Поэтому сегодня идея о том, что птицы являются пернатыми динозаврами, практически не оспаривается среди эволюционных теоретиков.

Особенности метода кладистики

Традиционные методы группировки организмов по принципу сходства и различия могут исключить вид из группы только потому, что он имеет черты, которые не были найдены у других членов. В противоположность этому, группы кладистики были основаны исключительно на определенных группах общих черт, которые особенно информативны. Этот метод начинается с дарвиновской заповеди о том, что эволюция продолжается, когда появляется новая наследственная черта в некоторых организмах, которая и передается генетически его потомкам. Предписание указывает, что две группы животных, разделяющие такие новые черты, более тесно связаны друг с другом, чем те, что разделяют только оригинальные, но не производные, переданные по наследству. Определяя общие производные черты, практики-кладистики могут определять отношения среди изучаемых организмов. Результаты таких анализов, которые обычно исследуются, могут быть представлены в виде кладограммы. Древовидная диаграмма, изображающая порядок, в котором появлялись новые характеристики и новые существа, отражают тот порядок, в котором происходила эволюция.

Причина появления перьев у птиц

По мере эволюции птиц и их удаления от динозавров, названных тероподами, множество их особенностей изменялись и совершенствовались. Если присмотреться внимательнее, становится совершенно очевидно, что набор этих характерных признаков долго развивался и служил для выполнения определенной функции. Например, появление оперения у маленького теропода было связано с необходимостью изоляции определенных участков кожи и сначала больше напоминали волосы. На первых птичьих перьях, возможно, присутствовали различные цветовые узоры. Есть версия, что они были предназначены для камуфляжа, распознавания своего вида и других функций.

Сравнение анатомических структур птиц и динозавров

Сравнительная анатомия птиц и тероподов помогла связать их друг с другом. Она также выявила некоторые способы изменения этих характеристик, поскольку динозавры стали более близки к птицам, а птицы оказались более современными. Например, в области таза лобковая кость, первоначально направленная вперед, позже смещается вертикально или назад. В передних лапах относительные пропорции костей оставались довольно постоянными у ранних птиц, но запястье изменилось. У некоторых видов кость в запястье приняла форму полумесяца. В результате ее форма способствовала возможности взлета. Широкая бумерангообразная вилочка у первых оперенных динозавров стала тоньше и образовала более глубокую дугу, когда эта особенность стала необходима для полета.

Общие признаки динозавров и птиц

Исследования Готье, проведенные в последнее время, демонстрируют, что многие функции, которые традиционно считаются принадлежащими только птицам, фактически появились до них, у их предков — тероподов. Многие из этих свойств помогли своим первоначальным обладателям выжить. Эти же черты и некоторые другие были в конечном итоге использованы или преобразованы для полета и жизни на деревьях. Птичьи характеристики тероподов, которые эволюционировали до птиц, не проявлялись сразу, а некоторые присутствовали до того, как появились сами тероподы. Они были еще у динозавров, существовавших ранее. Например, непосредственный предок тероподов был двуногими и передвигался как птица. Он был маленьким и плотоядным. У него были передние лапы, как и у ранних птиц. Кроме того, второй, а не третий палец, как у других рептилий, был длиннее. У предков динозавров голеностопный сустав стал шарнирным, а кости стопы — удлиненными. Многие из изменений в строении ног, как полагают, повлияли на увеличение длины шага и скорость бега. Это свойство в один прекрасный день поможет птичьим тероподам взлететь.

Самая большая в мире летающая птица и самая маленькая

Гигантские птицы обитали на Земле свыше 6 млн лет назад. Самой большой в мире летающей птицей был аргентавис. Он обитал в Аргентине и относился к семейству соколиных. Взрослая птица достигала 2 метров в высоту, а ее череп был примерно полметра в длину. Огромные крылья в размахе были как трехэтажный дом. Самая маленькая птица существует и сейчас. Это широко известный вид — колибри-пчелка. Длина его тела обычно не превышает 6 см. Место обитания колибри — степные районы бразильской провинции Минас-Жерайс. Самая маленькая птица питается нектаром цветов и очень быстро машет крыльями, как пчела, потому и получила такое название.