Nüvədə lokalizasiyadan asılı olaraq xromatin. Əsas. Nüvənin morfologiyası, nüvənin fiziki və kimyəvi xassələri. Nüvənin dəyəri. Hüceyrə bölünməsi. Mitoz

Hüceyrənin nüvəsi (nüvəsi) hüceyrənin zülal sintezi proseslərinin genetik təyin edilməsi və tənzimlənməsi sistemidir.

Nüvə quruluşu və kimyəvi tərkibi

Nüvəyə xromatin, nukleolus, karyoplazma (nukleoplazma), nüvə zərfi daxildir.

Bölünən bir hüceyrədə, əksər hallarda bir nüvə olur, ancaq iki nüvəsi olan hüceyrələr var (qaraciyər hüceyrələrinin 20% -i iki nüvəlidir), həmçinin çox nüvəli (sümük toxumasının osteoklastları).

¨Ölçülər - 3-4 ilə 40 mikron arasında dəyişir.

Hər bir hüceyrə növü, nüvənin həcminin sitoplazmanın həcminə sabit nisbəti ilə xarakterizə olunur. Bu nisbət Gertving indeksi adlanır. Bu indeksin dəyərindən asılı olaraq hüceyrələr iki qrupa bölünür:

    nüvə - Gertving indeksi daha vacibdir;

    sitoplazmik - Götwing indeksi əhəmiyyətsiz dəyərlərə malikdir.

¨Şəkil-sferik, çubuq şəkilli, paxlalı, dairəvi, seqmentli ola bilər.

¨Lokalizasiya - nüvə həmişə hüceyrənin müəyyən bir yerində lokallaşdırılır. Məsələn, mədənin silindrik hüceyrələrində bazal vəziyyətdədir.

Hüceyrədəki nüvə iki vəziyyətdə ola bilər:

a) mitotik (bölünmə zamanı);

b) interfaza (bölmələr arasında).

Canlı bir hüceyrədə, ara faza nüvəsi, optik olaraq boş bir nüvəyə bənzəyir, yalnız nüvə əmələ gəlir. Nüvənin filamentlər, taxıl şəklində olan quruluşlarını yalnız hüceyrəyə zərər verən amillər təsir edərkən, paranekroz vəziyyətinə (həyat və ölüm arasındakı sərhəd vəziyyətinə) girəndə müşahidə etmək olar. Bu vəziyyətdən hüceyrə normal həyata qayıda bilər və ya ölə bilər. Hüceyrə ölümündən sonra nüvədə morfoloji olaraq aşağıdakı dəyişikliklər fərqlənir:

    karyopiknoz - nüvənin sərtləşməsi;

    karyorexis - nüvənin parçalanması;

    karyoliz - nüvənin dağılması.

Funksiyalar: 1) genetik məlumatların saxlanması və ötürülməsi,

2) zülal biosintezi, 3) ribosom alt birləşmələrinin əmələ gəlməsi.

Xromatin

Xromatin (yunan dilindən. Xroma - boya rəngi) əsas boyalarla çox yaxşı boyanmış və hər bir hüceyrə növü üçün nüvənin xromatin modelini təyin edən fazalararası nüvənin əsas quruluşudur.

Müxtəlif boyalarla və xüsusən də əsas boyalarla yaxşı boyanma qabiliyyətinə görə nüvənin bu komponentinə "xromatin" deyilir (Flemming 1880).

Xromatin, xromosomların struktur analoqudur və faza nüvəsində DNT daşıyan cisimlərdir.

Xromatinin iki növü morfoloji cəhətdən fərqlənir:

    heterokromatin;

    evromatin.

Heterokromatin(heterokromatin) interfazada qismən sıxılmış xromosom bölgələrinə uyğundur və funksional olaraq passivdir. Bu xromatin çox yaxşı boyanır və histoloji preparatlarda görülə bilər.

Heterokromatin, öz növbəsində, bölünür:

1) struktur; 2) isteğe bağlı.

Struktur Heterokromatin, daim sıxılmış vəziyyətdə olan xromosomların bölgələrini təmsil edir.

İsteğe bağlı heterokromatin, dekondensasiya etməyi və evromatinə çevrilməyi bacaran bir heterokromatindir.

Evromatin- bunlar interfazada dekondensasiya olunmuş xromosom bölgələridir. İşləyən, funksional olaraq aktiv bir xromatindir. Bu xromatin ləkələnmir və histoloji preparatlarda aşkar edilmir.

Mitoz zamanı bütün evromatin mümkün qədər yoğunlaşır və xromosomların bir hissəsidir. Bu dövrdə xromosomlar heç bir sintetik funksiya yerinə yetirmir. Bu baxımdan hüceyrələrin xromosomları iki struktur və funksional vəziyyətdə ola bilər:

    aktiv (işləyən), bəzən qismən və ya tamamilə dekondensasiya olunur və onların iştirakı ilə nüvədə transkripsiya və təkrarlama prosesləri baş verir;

    fəaliyyətsiz (işləməyən, metabolik yuxu pozğunluğu), maksimum sıxlaşdıqda genetik materialın qız hüceyrələrinə yayılması və ötürülməsi funksiyasını yerinə yetirirlər.

Bəzən, bəzi hallarda, interfaza dövründə bütün xromosomlar hamar bir heterokromatinə bənzəyərkən, sıxılmış vəziyyətdə qala bilər. Məsələn, qadın bədəninin somatik hüceyrələrinin X xromosomlarından biri embriogenezin ilkin mərhələlərində (parçalanma zamanı) heteroxromatizasiyaya məruz qalır və işləmir. Bu xromatinə cinsi xromatin və ya Barrın cəsədləri deyilir.

Fərqli hüceyrələrdə cinsi kromatin fərqli bir görünüşə malikdir:

a) neytrofilik lökositlərdə - baraban çubuğunun bir növü;

b) selikli qişanın epiteliya hüceyrələrində - bir növ yarımkürə yumrusu.

Cinsi xromatinin təyini, genetik cinsi təyin etmək, habelə fərdin karyotipindəki X xromosomlarının sayını təyin etmək üçün istifadə olunur (cins xromatin cisimlərinin sayına bərabərdir + 1).

Elektron mikroskopik tədqiqatlar, təcrid olunmuş interfaza xromatinin preparatlarının 20-25 nm qalınlığında, 10 nm qalınlığında fibrillərdən ibarət elementar xromosomal fibrillər ehtiva etdiyini ortaya çıxardı.

Kimyəvi olaraq, xromatin fibrilləri dezoksiribonukleoproteinlərin kompleks kompleksləridir və bunlara daxildir:

b) xüsusi xromosom zülalları;

DNT, zülal və RNT -nin kəmiyyət nisbəti 1: 1.3: 0.2 -dir. Kromatin preparatında DNT-nin payı 30-40%-dir. Fərdi xətti DNT molekullarının uzunluğu dolayı diapazonda dəyişir və yüzlərlə mikrometrə və hətta santimetrə çata bilər. Bir insan hüceyrəsinin bütün xromosomlarında DNT molekullarının ümumi uzunluğu təxminən 170 sm -dir ki, bu da 6x10 -12 q -a bərabərdir.

Kromatin zülalları quru çəkisinin 60-70% -ni təşkil edir və iki qrupda təqdim olunur:

a) histon zülalları;

b) histon olmayan zülallar.

¨ Histon zülalları (histonlar) - əsas amin turşuları (əsasən lizin, arginin) olan qələvi zülallar DNT molekulunun uzunluğu boyunca blok şəklində qeyri -bərabər yerləşmişdir. Bir blok nukleosom təşkil edən 8 histon molekulundan ibarətdir. Nukleosomun ölçüsü təxminən 10 nm -dir. Nukleosom, xromosom fibrilinin uzunluğunun təxminən 5 dəfə qısalmasına səbəb olan DNT -nin sıxılması və üst qıvrılması nəticəsində əmələ gəlir.

¨ Histon olmayan zülallar histonların miqdarının 20% -ni təşkil edir və fazalararası nüvələrdə nüvənin içərisində nüvə zülal matrisi adlanan bir struktur şəbəkəsi meydana gəlir. Bu matris nüvənin morfologiyasını və metabolizmasını təyin edən onurğanı təmsil edir.

Perikromatin fibrillərinin qalınlığı 3-5 nm, qranulların diametri 45 nm, interxromatin qranullarının diametri 21-25 nm-dir.

Xromatin, DNT, RNT və zülallardan ibarət bir xromosom maddəsidir. Kromatin eukaryotik hüceyrələrin nüvəsinin içərisindədir və prokaryotlarda nukleoidin bir hissəsidir. Genetik məlumatların, habelə DNT -nin replikasiyası və təmiri xromatinin tərkibindədir.

Fiksasiya və boyanmadan sonra bəzi canlı hüceyrələri, xüsusən də bitki hüceyrələrini və ya hüceyrələrini müşahidə edərkən nüvənin içərisində sıx maddə zonaları ortaya çıxır. Kromatinin tərkibində protein olan kompleksdə DNT var. İnterfazalı hüceyrələrdə xromatin, nüvənin həcmini bərabər şəkildə doldura bilər və ya ayrı -ayrı laxtalarda (xromosentərlərdə) yerləşə bilər. Tez-tez nüvənin kənarında (parietal, membrana yaxın xromatin) aşkar edilir və ya nüvənin içərisində kifayət qədər qalın (təxminən 0.3 µm) və uzun ipliklərin iç içə keçməsini əmələ gətirərək, nüvə içi zəncirinə bənzəyir.

İnterfazalı nüvələrin xromatini, bu zaman kompakt formasını itirən, boşalan, dekondensatlaşan DNT daşıyan cisimlərdir (xromosomlar). Xromosomların bu cür dekondensasiya dərəcəsi fərqli hüceyrələrin nüvələrində fərqli ola bilər. Bir xromosom və ya bir hissəsi tamamilə dekondensasiya edildikdə, bu zonalara diffuz xromatin deyilir. İnterfaza nüvəsindəki xromosomların natamam boşalması ilə qatılaşdırılmış xromatinin sahələri (bəzən heterokromatin də deyilir) görünür. İnterfazada xromosom materialının dekondensasiya dərəcəsinin bu quruluşun funksional yükünü əks etdirə biləcəyi göstərilmişdir. İnterfaza nüvəsinin xromatini nə qədər yayılsa, içindəki sintetik proseslər bir o qədər yüksək olar. Hüceyrələrdə RNT sintezinin azalması, adətən, qatılaşdırılmış xromatin zonalarının artması ilə müşayiət olunur.

Xromatin, mitotik hüceyrə bölünməsi zamanı, sıx cisimlər - xromosomlar şəklində aşkar edildikdə maksimum dərəcədə qatılaşır. Bu dövrdə xromosomlar heç bir sintetik yük daşımır, DNT və RNT -nin prekursorlarını ehtiva etmir.

İşləyəndə, qismən və ya tamamilə dekondensasiya edildikdə, onların fazalararası nüvədə iştirakı ilə transkripsiya və təkrarlama prosesləri baş verir;

Aktiv olmayan bir vəziyyətdə, maksimum kondensasiya ilə metabolik bir yuxu vəziyyətində, gen hüceyrə materialını qız hüceyrələrinə yaymaq və köçürmək funksiyasını yerinə yetirərkən.

Kimyəvi cəhətdən xromatin preparatları, DNT və xüsusi xromosom zülalları - histonları ehtiva edən deoksiribonukleoproteinlərin kompleks kompleksləridir. RNT də xromatində tapıldı. Kəmiyyət baxımından DNT, zülal və RNT 1: 1, 3: 0, 2 olaraq tapılır. Hələ də xromatində RNT -nin dəyəri ilə bağlı kifayət qədər birmənalı məlumat yoxdur. Mümkündür ki, bu RNT sintez edilmiş RNT -nin əlaqəli funksiyasıdır və buna görə də qismən DNT ilə əlaqəlidir və ya xromatin quruluşuna xas olan xüsusi bir RNT növüdür.

Kromatin kondensasiya sxemi:

Karyoplazma

Karyoplazma (nüvə suyu, nukleoplazma) nüvənin əsas daxili mühitidir; nukleolus, xromatin, membranlar, hər cür daxilolmalar və digər quruluşlar arasındakı bütün boşluğu tutur. Elektron mikroskopu altında olan karyoplazma, aşağı elektron sıxlığına malik homojen və ya incə dənəli bir kütləyə bənzəyir. Tərkibində ribozomlar, mikroblər, qlobulinlər və müxtəlif metabolik məhsullar var.

Nüvə şirəsinin özlülüyü, sitoplazmanın əsas maddəsinin özlülüyü ilə eynidir. Göstəricilərin nüvəyə mikro enjeksiyonu ilə təyin olunan nüvə şirəsinin turşuluğu, sitoplazmadan bir qədər yüksək olduğu ortaya çıxdı.

Bundan əlavə, nüvə suyu nüvədə və ribosomda nuklein turşularının sintezində iştirak edən fermentləri ehtiva edir. Nüvə şirəsi əsas boyalarla boyanmır, buna görə də boyana bilən sahələrdən fərqli olaraq akromatin maddəsi və ya karyolimf adlanır - xromatin.

Xromatin

Nüvələrin əsas komponenti - xromatin, bir hüceyrənin genetik funksiyasını yerinə yetirən bir quruluşdur; praktiki olaraq bütün genetik məlumatlar xromatin DNT -si içərisindədir.

Ökaryotik xromosomlar, yalnız mitozdan dərhal əvvəl və somatik hüceyrələrdə nüvə bölünmə prosesi zamanı kəskin şəkildə ayrılmış strukturlara bənzəyir. İstirahət zamanı bölünməyən eukaryotik hüceyrələr, xromatin adlanan xromosom materialı qeyri-müəyyən görünür və təsadüfi olaraq nüvə boyunca paylanmış kimi görünür. Ancaq hüceyrə bölünməyə hazırlaşdıqda, xromatin qalınlaşır və açıq şəkildə fərqlənən xromosomların xarakterik sayına yığılır.

Kromatin nüvələrdən təcrid edilərək analiz edildi. Çox incə liflərdən ibarətdir. Kromatinin əsas komponentləri DNT və zülallardır ki, bunların əksəriyyəti histonlar və histon olmayan zülallardır.Orta hesabla xromatində təxminən 40% -i DNT, təxminən 60% -i zülallardır. təcrid olunmuş xromatini təşkil edən bütün zülalların 80% -ni təşkil edir. Bundan əlavə, xromatin fraksiyalarına membran komponentləri, RNT, karbohidratlar, lipidlər, glikoproteinlər daxildir.

Xromosomdakı xromatin lifləri bükülür və bir çox düyün və döngə əmələ gətirir. Kromatindəki DNT, funksiyası DNT -ni struktur vahidlərə - nukleosomlara yığmaq və sıralamaq olan histon adlanan zülallarla çox sıx bağlıdır. Kromatinin tərkibində bir çox histon olmayan zülallar da var. Ökaryotik xromosomlardan fərqli olaraq bakterial xromosomlarda histon yoxdur; iliklərin əmələ gəlməsinə və DNT -nin kondensasiyasına (sıxılmasına) kömək edən az miqdarda zülal ehtiva edir.

Bir çox canlı hüceyrəni, xüsusən də bitki hüceyrələrini və ya nüvənin içərisində fiksasiya və boyanmadan sonra hüceyrələri müşahidə edərkən, müxtəlif boyalarla, xüsusən də əsas olanlar ilə yaxşı boyanmış sıx maddənin zonaları ortaya çıxır. Xromatinin əsas (qələvi) boyaları qəbul etmək qabiliyyəti, xromatinin zülallarla kompleksdə DNT ehtiva etməsi ilə təyin olunan asidik xüsusiyyətlərini göstərir. Xromosomlar eyni boyanma xüsusiyyətlərinə və DNT tərkibinə malikdir və bunu mitotik hüceyrə bölünməsi zamanı müşahidə etmək olar.

Prokaryotik hüceyrələrdən fərqli olaraq, DNA ehtiva edən eukaryotik xromatin materialı iki alternativ vəziyyətdə ola bilər: interfazada dekondensasiya edilir və mitoz zamanı xromosomların bir hissəsi olaraq mitoz zamanı maksimum sıxılır.

Bölünməyən (ara fazalı) hüceyrələrdə xromatin, nüvənin həcmini bərabər şəkildə doldura bilər və ya ayrı-ayrı laxtalarda (xromosentərlərdə) yerləşə bilər. Çox vaxt nüvənin periferiyasında (parietal, marjinal, membrana yaxın xromatin) aydın şəkildə rast gəlinir və ya nüvədə nüvə içərisindəki bir şəbəkə şəklində kifayət qədər qalın (təxminən 0.3 μm) və uzun ipliklərin iç içə keçməsini təşkil edir.

İnterfazalı nüvələrin xromatini, bu zaman kompakt formasını itirən, boşalan, dekondensatlaşan DNT daşıyan cisimlərdir (xromosomlar). Xromosomların bu cür dekondensasiya dərəcəsi fərqli hüceyrələrin nüvələrində fərqli ola bilər. Bir xromosom və ya bir hissəsi tamamilə dekondensiya edildikdə, bu zonalara diffuz xromatin deyilir. İnterfaza nüvəsindəki xromosomların natamam boşalması ilə qatılaşdırılmış xromatinin sahələri (bəzən heterokromatin adlandırılır) görünür. Çoxsaylı əsərlər göstərdi ki, interfazada xromosom materialı olan xromatinin dekondensasiya dərəcəsi bu quruluşun funksional yükünü əks etdirə bilər. İnterfaza nüvəsinin xromatini nə qədər çox yayılsa, içindəki sintetik proseslər bir o qədər yüksək olar. RNT sintezi zamanı xromatinin quruluşu dəyişir. Hüceyrələrdə DNT və RNT sintezinin azalması ümumiyyətlə qatılaşdırılmış xromatin zonalarının artması ilə müşayiət olunur.

Xromatin, mitotik hüceyrə bölünməsi zamanı, cisimlər - xromosomlar şəklində tapıldıqda, maksimum dərəcədə yoğunlaşır. Bu dövrdə xromosomlar heç bir sintetik yük daşımır, DNT və RNT -nin öncüllərini daxil etmir.

Buna əsaslanaraq, hüceyrələrin xromosomlarının iki quruluş və funksional vəziyyətdə ola biləcəyini güman etmək olar: işdə, qismən və ya tamamilə dekondensasiya olunmaqda, interfaza nüvəsində iştirakı ilə transkripsiya və təkrarlama prosesləri baş verir. genetik materialın qız hüceyrələrinə yayılması və ötürülməsi funksiyasını yerinə yetirdikdə, maksimum aktivləşmə vəziyyətində, metabolik bir istirahət vəziyyətində.

Euchromatin və heterochromatin

İnterfazalı nüvələrdə xromatinin strukturlaşma və kondensasiya dərəcəsi müxtəlif dərəcələrdə ifadə edilə bilər. Beləliklə, intensiv olaraq bölünən və kiçik ixtisaslaşmış hüceyrələrdə, nüvələr yayılmış bir quruluşa malikdir, içərisində, sıxılmış kromatinin dar periferik halqasına əlavə olaraq, nüvənin əsas hissəsi tutulduqda az sayda kiçik xromosentərlər var. diffuz, dekondensiya olunmuş xromatinlə. Eyni zamanda, yüksək ixtisaslaşmış hüceyrələrdə və ya həyat dövrlərini bitirən hüceyrələrdə, xromatin kütləvi bir periferik təbəqə və böyük xromosentrlər, qatılaşdırılmış xromatin blokları şəklində təqdim olunur. Nüvədə qatılaşdırılmış xromatinin payı nə qədər çox olarsa, nüvənin metabolik aktivliyi o qədər aşağı olar. Nüvələrin təbii və ya eksperimental inaktivasiyası ilə kromatinin mütərəqqi kondensasiyası baş verir və əksinə, nüvələrin aktivləşməsi ilə diffuz xromatinin payı artır.

Lakin, metabolik aktivasiya zamanı, qatılaşdırılmış xromatinin bütün sahələri yayılmış formaya çevrilə bilməz. 1930 -cu illərin əvvəllərində E.Geitz, fazalararası nüvələrdə, toxumaların fərqlənmə dərəcəsindən və ya hüceyrələrin funksional aktivliyindən asılı olmayan qatılaşdırılmış xromatinin davamlı sahələrinin olduğunu fərq etdi. Xromatin kütləsinin qalan hissəsindən fərqli olaraq bu cür sahələrə heterokromatin deyilir - euchromatin (xromatinin özü). Bu anlayışlara görə, heterokromatin, profazda mitotik xromosomların tərkibindəki digər hissələrdən daha erkən görünən və sıx rəngli sıx quruluşlar (xromosentərlər) şəklində interfaza nüvəsinə keçən telofazada dekondensasiya edilməyən xromosomların kompakt hissələridir. Xromosomların sentromerik və telomerik bölgələri çox vaxt daim sıxlaşan zonalardır. Bunlara əlavə olaraq, xromosomların qollarını meydana gətirən bəzi sahələr daimi olaraq sıxlaşdırıla bilər - nüvələrdə də xromosentərlər şəklində təqdim olunan intercalary və ya intercalary, heterochromatin. İnterfaza nüvələrindəki xromosomların bu cür daim sıxlaşan bölgələrinə hal -hazırda konstitusion (daimi) heterokromatin deyilir. Qeyd etmək lazımdır ki, qurucu heterokromatinin bölgələri onu xromatinin qalan hissəsindən fərqləndirən bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir. Yaradıcı heterokromatin genetik cəhətdən aktiv deyil; transkripsiya edilmir, qalan xromatindən daha gec təkrarlanır, yüksək təkrarlanan nukleotid ardıcıllığı ilə zənginləşdirilmiş xüsusi (peyk) bir DNT -yə malikdir, mitotik xromosomların sentromerik, telomerik və interkalyar zonalarında lokallaşdırılmışdır. Yaradıcı kromatinin nisbəti obyektdən obyektə dəyişə bilər. Yaradıcı heterokromatinin funksional əhəmiyyəti tam aydın deyil. Meyozdakı homologların cütləşməsi, fazalararası nüvənin quruluşu və bəzi tənzimləyici funksiyalarla əlaqəli bir sıra vacib funksiyalara sahib olduğu güman edilir.

Qalanları, nüvə kromatininin böyük bir hissəsi, funksional fəaliyyətindən asılı olaraq sıxılma dərəcəsini dəyişə bilər; euxromatinə aiddir. Qatılaşdırılmış vəziyyətdə olan euxromatik hərəkətsiz sahələr fakültativ heterokromatin adlandırılmağa başladı və belə bir vəziyyətin lazımsız olduğunu vurğuladı.

Fərqli hüceyrələrdə, genlərin yalnız təxminən 10% -i aktiv vəziyyətdədir, qalan genlər aktivləşdirilməmiş və qatılaşdırılmış xromatinin (fakultativ heterokromatin) bir hissəsidir. Bu vəziyyət nüvə kromatininin çoxunun niyə qurulduğunu izah edir.

Kromatin DNT

Xromatin preparatında DNT adətən 30-40%-ni təşkil edir. Bu DNT, sulu məhlullarda saf təcrid olunmuş DNT-yə bənzər, iki telli sarmal molekuldur. Kromatin DNT-nin molekulyar çəkisi 7-9106-dır. Xromosomların tərkibində fərdi xətti (prokaryotik xromosomlardan fərqli olaraq) DNT molekullarının uzunluğu yüzlərlə mikrometrə və hətta bir neçə santimetrə çata bilər. Hüceyrələrin nüvə quruluşlarına, orqanizmlərin genomuna daxil olan DNT -nin ümumi miqdarı dəyişir.

Ökaryotik hüceyrələrin DNT tərkibi heterojendir, bir neçə nukleotid sekansını ehtiva edir: peyk DNT fraksiyasına daxil olan və transkripsiya edilməyən tez -tez təkrarlanan ardıcıllıqlar (> 106 dəfə); əsl genlərin bloklarını təmsil edən orta dərəcədə təkrarlanan ardıcıllıqların (102-105) fraqmenti, eləcə də genom boyunca səpələnmiş qısa ardıcıllıqlar; hüceyrədəki zülalların çoxu üçün məlumat daşıyan unikal ardıcıllığın bir hissəsi. Bütün bu nukleotid sinifləri tək bir nəhəng kovalent DNT zəncirinə bağlanır.

Xromatinin əsas zülalları histonlardır

Hüceyrə nüvəsində, DNT -nin tənzimlənməsində, sıxılma və funksional yüklərin tənzimlənməsində aparıcı rol nüvə zülallarına aiddir. Xromatindəki zülallar çox müxtəlifdir, lakin bunları iki qrupa bölmək olar: histonlar və histon olmayan zülallar. Histones, bütün kromatin zülallarının 80% -ə qədərini təşkil edir. Onların DNT ilə qarşılıqlı əlaqəsi duz və ya ion bağları vasitəsilə baş verir və DNT molekulundakı nukleotidlərin tərkibinə və ya ardıcıllığına görə qeyri -spesifikdir. Bir ökaryotik hüceyrədə yalnız 5-7 növ histon molekulu var. Histonlardan fərqli olaraq, histon olmayan zülallar, əksər hallarda DNT molekullarının müəyyən ardıcıllığı ilə qarşılıqlı təsir göstərir, bu qrupa daxil olan zülal növlərinin çeşidi çox böyükdür (bir neçə yüz) və yerinə yetirdikləri funksiyalar müxtəlifdir. əla

Xromatinə xas olan zülallar olan bir sıra xüsusi keyfiyyətlərə malikdir. Bunlar əsas və ya qələvi zülallardır, xüsusiyyətləri lizin və arginin kimi əvəzolunmaz amin turşularının nisbətən yüksək olması ilə müəyyən edilir. Bu zülalların DNT fosfat qrupları üzərində mənfi yükləri olan duz və ya elektrostatik bağını təyin edən lizin və arginin amin qruplarının müsbət yükləridir.

Histonlar nisbətən kiçik molekulyar ağırlıqlı zülallardır. Histon sinifləri fərqli amin turşularının tərkibinə görə bir -birindən fərqlənir. Bütün siniflərin histonları üçün molekulların N və C uclarında əsas amin turşularının- lizin və argininin çoxluq paylanması xarakterikdir. Histon molekullarının median bölgələri bir neçə (3-4) b-sarmal bölgə əmələ gətirir və bunlar izotonik şəraitdə kürə quruluşuna sıxılır. Histonların protein molekullarının spiral olmayan ucları müsbət yüklərlə zəngindir və bir-biri ilə və DNT ilə əlaqəsini həyata keçirir.

Hüceyrələrin ömrü ərzində histonların post-translational dəyişiklikləri (modifikasiyası) baş verə bilər: pozitiv yüklərin sayının itirilməsinə səbəb olan bəzi lizin qalıqlarının asetilləşməsi və metilasiyası və serin qalıqlarının fosforlaşması, mənfi yük. Histonların asetilasiyası və fosforlaşması geri çevrilə bilər. Bu dəyişikliklər histonların xüsusiyyətlərini, DNT -yə bağlanma qabiliyyətini əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir.

Histonlar sitoplazmada sintez olunur, nüvəyə daşınır və S dövründə replikasiyası zamanı DNT-yə bağlanır, yəni. histon və DNT sintezləri sinxronizasiya olunur. Hüceyrə DNT -ni sintez etməyi dayandırdıqda, histon göndərən RNT -lər bir neçə dəqiqə ərzində parçalanır və histonların sintezi dayanır. Xromatinə daxil olan histonlar çox sabitdir və aşağı nisbətdədir.

Histon zülallarının funksiyaları

1. Histonların kəmiyyət və keyfiyyət vəziyyəti xromatinin kompaktlıq və aktivlik dərəcəsinə təsir göstərir.

2. Struktur - sıxılma - xromatinin təşkilində histonların rolu.

Ölçüsü yalnız bir neçə mikrometr olan bir xromosom boyu nəhəng santimetrlik DNT molekullarını qoymaq üçün DNT molekulu bükülməli, 1: 10.000 paket sıxlığı ilə sıxışdırılmalıdır. DNT sıxılma prosesində, qablaşdırmanın bir neçə səviyyəsi vardır ki, bunlardan birincisi birbaşa DNT ilə qarşılıqlı təsir histonları ilə müəyyən edilir

Hüceyrələrin nüvəsində, əsas boyalarla boyanmış və buna görə də xromatin (yunanca xroma - boya) adlandırılan kiçik dənələr və material parçaları tapılır.

Kromatin, bölünməyən bir nüvədə xromosomların varlığının despiralizə edilmiş bir formasıdır. Kimyəvi əsasını deoksiribonukleoprotein təşkil edir - histon və histon olmayan zülallardan ibarət DNT kompleksidir. Eyni zamanda, DNT replikasiyası anına qədər hər bir xromosomda yalnız bir xətti DNT molekulu vardır. Xromatin, faza nüvəsində uzun bükülmüş filamentlərlə təmsil olunan və fərdi quruluş olaraq fərqlənməyən xromosomlara uyğundur. Hər bir xromosomun spiralizasiyasının şiddəti uzunluğu boyunca eyni deyil. Genetik məlumatların həyata keçirilməsi xromosomların despiralizə edilmiş hissələri tərəfindən həyata keçirilir.

Proteinlər xromosom maddəsinin əhəmiyyətli bir hissəsini təşkil edir. Bu strukturların kütlələrinin təxminən 65% -ni təşkil edirlər. Bütün xromosom zülalları iki qrupa bölünür: histonlar və histon olmayan zülallar.

Histon zülallarına 5 əsas zülal növü daxildir: H1, H2A, H2B, H3 və H4 (H - histondan). İlk üç sinifdəki Histonlar (H1, H2A, H2B) çox miqdarda lizin amin turşusu ehtiva edir. H3 və H4 histonlarının tərkibində çox miqdarda arginin amin turşusu var. Histonlar, fosfat qrupları mənfi yük daşıyan DNT molekullarına olduqca sıx bağlanan müsbət yüklü əsas zülallardır. Histonların DNT -yə bağlanması, DNT -də olan bioloji məlumatların oxunmasına mane olur. Bu, onların tənzimləyici roludur. Bundan əlavə, bu zülallar xromosomlarda DNT -nin məkan təşkilini təmin edərək struktur funksiyasını yerinə yetirirlər.

Xromosomlardakı asidik (histon olmayan) zülalların ümumi kütləsi histonlardan əhəmiyyətli dərəcədə azdır. Ancaq bu zülallar son dərəcə müxtəlifdir (histon olmayan protein fraksiyalarının sayı 100-dən çoxdur).

Yəqin ki, bəzi asidik zülallar supranükleosomal xromosom paketlərinin əmələ gəlməsində iştirak edərək struktur rolunu oynayır.

Başqa bir qrup, replikasiya, modifikasiya, təmir və transkripsiya proseslərini təmin edən çoxsaylı fermentlərdən ibarətdir.

Göründüyü kimi tərkibində ən müxtəlif olan tənzimləyici zülal qrupudur. Yuxarıdakı fermentlərin fəaliyyətini və bu fermentlər üçün müəyyən DNT sahələrinin mövcudluğunu nəzarət edirlər.

Xromatinin təsnifatı.

Hüceyrələrin böyük əksəriyyətinin nüvələrində genetik material dağınıq yerləşmiş xromatinlə təmsil olunur. Buna baxmayaraq, xromatin ləkələnəndə onun heterojenliyi artıq işıq mikroskopu altında aşkarlanır. Solğun bir rəngə sahib olan xromatinin böyük hissəsinə evromatin deyilir. Eukromatinə əlavə olaraq, nüvə xromatinin tərkibində daha qaranlıq rəngli xromatin bölgələri aşkar edilir. Kromatinin bu variantına heterokromatin deyilir. (Euchromatin və heterochromatin bir -birindən spiralləşmə dərəcəsinə görə fərqlənir. Heterokromatin daha güclü qatılaşır, buna görə də euchromatindən daha sıx rənglənir.)

Beləliklə, iki növ xromatin var:

1) evromatin (yunan dilindən eu - yaxşı, tamamilə və xromatin), hərəkətsiz bir nüvədə (interfazada) despiralizasiya vəziyyətini saxlayan və hüceyrə bölünməsi zamanı (profazda) spiralləşən xromosom bölgələri; euchromatin, nüvənin mərkəzinə yaxın yerləşən xromosomların seqmentlərinə uyğundur. Evromatin daha çox üfürülür, daha az kompaktdır, əksər genləri ehtiva edir və potensial olaraq transkripsiya qabiliyyətinə malikdir. İnfazada genetik olaraq aktiv olan DNT -ni ehtiva etdiyi güman edilir. Euchromatin, heterokromatindən daha az metilatlı baza və təkrarlanan DNT ardıcıllığı blokları, çox sayda histon olmayan zülallar və asetilləşdirilmiş histon molekulları, daha az sıxlıqlı xromosom materialı ilə fərqlənir. və transkripsiya təmin edən fermentlər üçün potensial olaraq daha əlçatan edir ... Euchromatin, gen aktivliyini tənzimləməyin yollarından biri olan fakultativ heterokromatinin xüsusiyyətlərini əldə edə bilər.

2) heterokromatin, bütün hüceyrə dövrü boyunca sıx bir şəkildə bükülmüş, qablaşdırılmış vəziyyətdə olan xromatinin bir hissəsidir. Heterokromatin, xromosomların sıxlaşdırılmış, sıxlaşdırılmış seqmentlərinə uyğundur (onları transkripsiya üçün əlçatmaz edir). Əsas boyalarla sıx boyanmışdır və işıq mikroskopunda qaranlıq ləkələr, qranullar kimi görünür. Heterokromatin karyolemmaya daha yaxın yerləşir, eukromatindən daha yığcamdır və "səssiz" genləri ehtiva edir. Hal -hazırda aktiv olmayan genlər. Xromosomların heterokromatik bölgələri, bir qayda olaraq, eukromatik bölgələrdən daha gec təkrarlanır və transkripsiyaya alınmır, yəni. genetik olaraq çox inert. Aktiv toxumaların və embrion hüceyrələrin nüvələri əsasən heterokromatində kasıbdır. Təsisçi və fakultativ heterokromatini fərqləndirin.

2.1) qurucu (struktur) xromatin ilk dəfə 30 -cu illərin əvvəllərində, fazalararası nüvələrdə qatılaşdırılmış xromatinin daimi bölgələrinin olduğunu görən Geitz tərəfindən kəşf edildi. Onun varlığı toxuma fərqlənmə dərəcəsindən və ya funksional aktivlikdən asılı deyil. Heterokromatin, profilaktikada mitotik xromosomların tərkibindəki digər hissələrə nisbətən daha erkən görünən və telofazada ayrılmayan, sıx rəngli sıx strukturlar (xromosentərlər) şəklində interfaza nüvəsinə keçən xromosomların kompakt hissələridir. karyolemma. Xromosomların sentromerik və telomerik bölgələri çox vaxt daim sıxlaşan zonalardır. Konstitusiya xromatini transkripsiya olunmur, qalan xromatindən daha gec təkrarlanır, tərkibinə tez -tez təkrarlanan nukleotid ardıcıllığı ilə zənginləşdirilmiş (peyk) DNT daxildir; lamina ilə xromosomların qarşılıqlı təsirinə xidmət edir.

2.2) eyni orqanizmin fərqli hüceyrələrinin nüvələrini müqayisə edərkən fakultativ (funksional) heterokromatin aşkarlanır, bəzi hüceyrələrdə xromatinin müəyyən bölgələrinin heterokromatin, digərlərində isə evromatin ola biləcəyi ortaya çıxır. Genlər, güclü kondensasiya səbəbindən aktiv olmayan fakultativ heterokromatinin DNT -də lokalizasiya olunmuşdur. Buna baxmayaraq, müəyyən bir xromatin bölgəsi dekondensiya (euchromatin) vəziyyətinə keçərsə, bu genlər fəaliyyət göstərə bilirlər. Beləliklə, fakultativ heterokromatin, genlərin fəaliyyətini tənzimləmək yollarından birinin əksidir - onun köməyi ilə fərqli hüceyrələrdə fərqli genlər "söndürülə bilər". Bundan əlavə, fakultativ heterokromatin yalnız homoloji xromosomlardan birində ola bilər. Bu tip heterokromatinə bir nümunə, geri dönməz kondensasiya səbəbiylə erkən embriogenez zamanı aktiv olmayan qadın məməlilərdə ikinci X xromosomudur. Beləliklə, insanlarda, ilk olaraq, 16 -cı gündə qadın embrionunun bütün hüceyrələrində X -dən biri olan oogenezin normal gedişi (qadın cinsi hüceyrələrinin inkişafı) üçün lazım olan iki X xromosomu (y ♀♀) funksiyası yerinə yetirilir. xromosomlar, yaxşı boyanmış bir heterokromatin meydana gəlməsi şəklində interfazalı hüceyrələrin nüvə membranının yaxınlığında aşkar edilə bilən bir cins xromatin bədəni (bədən Barı) meydana gətirir.

Xromatinin sıxılma səviyyələri.

Bir sıra hüceyrə nəsillərində davamlılığı qoruyarkən, xromosomlar, hüceyrə dövrünün dövrünə və fazasına bağlı olaraq, quruluşunu dəyişirlər. İnfazada xromatin əmələ gətirirlər. Bir hüceyrənin mitoza keçməsi zamanı, xüsusən də metafazada, xromatin yaxşı fərqlənən ayrı -ayrı sıx rəngli cisimlər - xromosomlar şəklində olur. Xromosomların mövcudluğunun interfaza və metafaz formaları, hüceyrə dövriyyəsində qarşılıqlı keçişlərlə əlaqəli quruluş quruluşunun iki qütblü variantı olaraq qəbul edilir. Aşağıdakı DNT sıxılma səviyyələri var:

0) DNT ikiqat sarmalı zülallarla əlaqəli olmayan "çılpaq" DNT ilə təmsil olunur. DNT cüt sarmalının eni 2 nm -dir.

1) Nukleosom səviyyəsi Xromatin, bir DNT molekulunun histon zülallarının molekulları ilə qarşılıqlı təsirindən yaranır. DNT ikiqat sarmalının (146-200 əsas cütü) iki yarım dönüşü, zülal nüvəsinin xaricində nukleosom meydana gətirərək sarılır (Şəkil 9, 10).

Core, dörd növ (H2A, H2B, H3, H4) 8 histon zülalından ibarət olan bir protein oktameridir. Hər bir histon iki molekulla təmsil olunur. DNT, nüvənin xaricində yarı yarıya çevrilərək iki yarım dönüş meydana gətirir (Şəkil 10). DNT-nin nukleosomlar arasındakı bölməsinə bağlayıcı deyilir və uzunluğu 50-60 əsas cütdür. Nukleosomal fibrilin (filament) qalınlığı 8-11 nm-dir.

Pirinç. on. Bir nukleosomal əsas hissəcik quruluşu.

2) Nukleomerik (xromatin fibril və ya ip). Nükleosom quruluşu bükülür və üst sarım əmələ gətirir. Yarandığı zaman, nukleosomlar arasında yerləşən və bağlayıcı ilə əlaqəli olan başqa bir histon protein H1 qəbul edir. Hər bir bağlayıcıya 1 H1 histonu molekulu bağlanır. Bağlayıcıları olan bir kompleksdəki H1 molekulları bir -biri ilə qarşılıqlı əlaqə qurur və nukleosomal fibrilin super qıvrılmasına səbəb olur. Nəticədə, xromatin fibril(Şəkil 11), qalınlığı 30 nm olan:

Pirinç. on bir. Xromatin fibril.

Nukleomerik səviyyədə DNT 40 dəfə sıxılır. Supercooling iki şəkildə baş verir. Nukleosomal fibril, solenoid şəklinə malik olan ikinci dərəcəli bir spiral meydana gətirə bilər. İkinci variantda, 8-10 nukleosomun üst qatı böyük bir kompakt quruluş - nukleomer təşkil edir. Hər iki halda da nukleomerik səviyyə adlanan yeni bir xromatinin məkan təşkilatı əmələ gəlir. Bu səviyyə nukleomerik DNT ilə RNT sintezinə imkan vermir (transkripsiya xromatin təşkilatının nukleomerik səviyyəsində baş vermir).


Pirinç. 12 Xromatinin döngə quruluşu.

4) Xromonemal(xromdan - boya, nema - ip) səviyyə... Xromatin, xromosomlar əmələ gətirən bir maddədir. Ən sadə halda, bir xromosom, zülallarla bir kompleksdə bir ayrılmaz nəhəng DNT molekulunu ehtiva edir. fibril DNP. Bu DNP fibrilinə topal lal deyilir. Xromonem səviyyəsi, xromomerlərin uzunluq boyunca yaxınlaşması nəticəsində əmələ gəlir. Hüceyrə bölünməmişdən əvvəl, S fazası dövründə, bir xromonema olan hər bir xromosom ikiqatlaşır və iki xromonemdən ibarətdir. Bu xromonemlər xromosomun müəyyən bir hissəsində xüsusi bir quruluş - sentromer ilə bağlanır.


Metafaza xromosomu iki xromatiddən ibarətdir (Şəkil 15 E). Qalınlığı 1400 nm -dir. Kromatidlər bir centromere ilə bağlanır. Hüceyrə bölünməsi zamanı xromatidlər ayrılır və fərqli qız hüceyrələrinə düşür. DNT molekulundan xromosoma qədər olan xromatin sıxılma ardıcıllığı Şəkil 15 -də izlənilə bilər.

Pirinç. 15. Xromatin sıxılma səviyyələri:

A - nukleosom fibril, B - elementar xromatin fibril; B - fazalararası döngə quruluşu, G - xromonema; D - xromatid; E - metafaza xromosomu.

Euchromatin, DNT sıxılmasının nukleosomal və nukleomerik səviyyələrinə uyğundur. Heterokromatin - xromomerik və xromonemal DNT sıxılma səviyyələri, mitoz zamanı xromatid və xromosom səviyyələri müşahidə olunur.

Beləliklə, xromatin və xromosomlar deoksiribonukleoproteinlərdir (DNP), lakin xromatin * bükülməmiş bir vəziyyətdir və xromatidlər və buna görə də xromosomlar bükülmüş bir vəziyyətdir. İnterfaza nüvəsində heç bir xromatid və xromosom yoxdur, nüvə zərfini məhv edərkən görünür (bölünmə zamanı: gec profil, metafaza, anafaza, erkən telofaza mərhələlərində).

* Kromatin termini, müxtəlif dərəcədə sıxılma dərəcəsinə malik bir deoksiribonukleoprotein kompleksi olan hüceyrənin irsi maddəsini ifadə etmək üçün də istifadə olunur.

Xromosom quruluşu

Xromosomlar ən çox yığılmış kromatin vəziyyətini təmsil edir. Ən kompakt xromosomlar metafaza mərhələsində görünür və sentromere bölgəsində bağlanmış iki xromatiddən ibarətdir. Xromatidlər genetik cəhətdən eynidir, çoxalma zamanı əmələ gəlir və buna görə də qardaş xromatidlər adlanır.

Pirinç. 16. Metafaza xromosomu.

Sentromeranın yerindən asılı olaraq aşağıdakı xromosom növləri fərqlənir:

Pirinç. 17. Xromosomların növləri.

Çiyin xromosomdan ayrılması nəticəsində yalnız bir çiyin qalarsa və sentromere xromosomun sonunda olarsa, xromosom anomaliyaları ilə (xromosomların quruluşundakı anormallıqlar) telo mərkəzli xromosomlar da meydana gələ bilər. Xromosomların qollarının uclarına telomerlər deyilir.

V. Nukleolus

Nükleolus, işıq mikroskopunda aydın görünən yuvarlaq bir quruluşdur; nüvənin ən sıx quruluşudur. Nüvə nüvəsi içərisində yerləşir. Nukleolus nüvə boyaları ilə sıx boyanır, çünki çox miqdarda RNT və DNT ehtiva edir. Nukleolun tərkibində ribonükleoproteinlər (RNP) var. Ökaryotik hüceyrələrin nüvələrində bir, iki və ya bir neçə nukleoli ola bilər. Nüvə xromatindən ayrı bir quruluş deyil, onun törəməsidir. Nukleolus membrandan məhrumdur və DNT-nin r-RNT-nin quruluşu haqqında məlumatı kodladığı xromosomların hissələri ətrafında əmələ gəlir. Xromosomların bu xüsusi quruluşlarına (döngələrinə) nukleolar təşkilatçılar deyilir. Nukleolar təşkilatçılar peyk xromosomlarının ikincil daralması bölgəsində yerləşir. R-RNT, nukleolar təşkilatçının DNT-də sintez olunur. Adətən, nukleolar təşkilatçı funksiyasını peyk xromosomlarının ikincil daralması yerinə yetirir. İnsanlarda bu bölgələr ribosomal RNT (r -RNA) kodlayan çoxsaylı genlərin nüsxələrinin yerləşdiyi 5 xromosomda - 13, 14, 15, 21 və 22 -də olur. Hüceyrənin funksional aktivliyinin artması ilə nukleolların ölçüsü və sayı artır. Xüsusilə böyük nukleollar, zülalları aktiv sintez edən embrion hüceyrələri, habelə sürətlə böyüyən bədxassəli şiş hüceyrələri üçün xarakterikdir. Nukleol mitozun profilaktikasında yox olur, nukleolar təşkilatçılar telofazada yenidən əmələ gələrək, uyğun xromosomların kondensasiyası zamanı "ayrılarkən".

Nukleolun funksiyaları r-RNT-nin sintezi və ribosomal alt hissələrin prekursorlarına yığılmasıdır.

Elektron mikroskop altında nüvədə iki sahə tapılır:

1) fibrillar bölgəsi bir çox nazik filamentdən (5-8 nm) ibarətdir və nüvənin iç hissəsində yerləşir. Nukleolar təşkilatçıların DNT bölgələrinin yerləşdiyi yer də budur. Nukleolun fibrillar hissəsində, r-RNT-nin transkripsiyası, olgunlaşması (işlənməsi) prosesində r-RNT əmələ gəlir.

2) kürə hissəsi (dənəvər komponent) 10-20 nm diametrli sıx hissəciklərin yığılması ilə əmələ gəlir. Küresel hissədə, r-RNA, sitoplazmanın zülalları ilə birləşir, yəni. ribosom alt birləşmələrinin meydana gəlməsi baş verir.

Nukleolun fibrillar və dənəvər və dənəvər komponentləri sözdə əmələ gətirir. qalınlığı 60-80 nm olan bir nukleolar filament (nukleosom), nukleolus daxilində daha az sıx bir matrisin fonunda daha yüksək sıxlıqla fərqlənən geniş hüceyrəli bir şəbəkə meydana gətirir.

Nüvə nüvəsi perinukleal xromatinlə əhatə olunmuşdur; az miqdarda xromatin periferiyadan nukleolusa (intranükleolar xromatin) nüfuz edir. Hüceyrələrin nüvəsində əsas boyalarla boyanmış xırda dənələr və xromatin parçaları olur; DNT və zülal kompleksindən ibarətdir və interfaza nüvəsində uzun nazik bükülmüş filamentlərlə təmsil olunan və vizual quruluş olaraq fərqlənməyən xromosomlara uyğundur.

Genetik məlumatların, habelə DNT -nin replikasiyası və təmiri xromatinin tərkibindədir.

Kromatinin əsas hissəsi histon zülallarıdır. Histonlar, nukleosomların bir hissəsidir, xromosomların yığılmasında iştirak edən supramolekulyar quruluşlardır. Nükleosomlar olduqca müntəzəm olaraq düzülür, nəticədə meydana gələn quruluş bir boncuka bənzəyir. Nukleosom dörd növ zülaldan ibarətdir: H2A, H2B, H3 və H4. Bir nukleosomda hər növdən iki zülal - cəmi səkkiz zülal var. Digər histonlardan daha böyük olan H1 histonu, nukleosoma daxil olduğu yerdə DNT -yə bağlanır.

Nukleozomlu bir DNT zənciri, təxminən 30 nanometr qalınlığında düzensiz bir solenoid bənzər bir quruluş meydana gətirir. 30 nm fibril... Bu fibrilin əlavə qablaşdırılması fərqli sıxlığa malik ola bilər. Xromatin sıx bir şəkildə yığılırsa buna deyilir qatılaşdırılmış və ya heterokromatin, mikroskop altında aydın görünür. Heterokromatində olan DNT transkripsiya edilmir, ümumiyyətlə bu vəziyyət əhəmiyyətsiz və ya səssiz sahələr üçün xarakterikdir. İnterfazada heterokromatin ümumiyyətlə nüvənin kənarında yerləşir (parietal heterokromatin). Xromosomların tam kondensasiyası hüceyrə bölünmədən əvvəl baş verir.

Xromatin boş bir şəkildə yığılmışsa, buna deyilir eu- və ya interxromatin... Bu tip kromatin mikroskop altında baxıldıqda daha az sıx olur və ümumiyyətlə transkripsiya aktivliyinin olması ilə xarakterizə olunur. Kromatinin qablaşdırma sıxlığı əsasən histon modifikasiyası - asetilləşmə və fosforilləşmə ilə müəyyən edilir

Sözdə olanların olduğuna inanılır xromatinin funksional sahələri(Bir domenin DNT -si təxminən 30 min əsas cütdən ibarətdir), yəni hər bir xromosom bölgəsinin öz "ərazisi" var. Kromatinin nüvədə məkan bölgüsü məsələsi hələ də yetərincə öyrənilməmişdir. Məlumdur ki, telomerik (terminal) və sentromerik (qardaş xromatidlərin mitozda bağlanmasından məsuldur) xromosom bölgələri nüvə təbəqəsinin zülalları üzərində sabitlənmişdir.

Kromatin kondensasiya sxemi

Qeydlər (redaktə)

həmçinin bax

  • Polycomb zülalları xromatini yenidən düzəldir

Vikimedia Vəqfi. 2010.

Sinonimlər:

Digər lüğətlərdə "Xromatin" in nə olduğuna baxın:

    - (yunan dilindən. chroma, cins. case chromatos color, boya), nukleoprotein filamentləri, bunlardan ökaryotik hüceyrələrin xromosomlarından ibarətdir. Bu termin W. Flemming (1880) tərəfindən təqdim edilmişdir. Sitologiyada X., hüceyrənin interfazasındakı xromosomların dağılmış vəziyyəti deməkdir ... ... Bioloji ensiklopedik lüğət

    XROMATİN, hüceyrə nüvəsində olan bir xromosom maddəsidir. DNT və bəzi RNT, habelə histonlardan və histon olmayan zülallardan ibarətdir. Hüceyrə nüvəsinin maddələr mübadiləsi prosesində xromatin genişlənir və yerləşə biləcəyi bir boşluq meydana gətirir. Elmi və texniki ensiklopedik lüğət

    xromatin- a, m xromatin f. biol. Boyama qabiliyyətinə malik olan heyvan və bitki hüceyrələrinin nüvəsinin əsas maddəsidir. Uş. 1940. Lex. Brock.: Xromatin; SIS 1937: chromati / n ... Rus qalisizmlərinin tarixi lüğəti

    Xromosomların əsasını təşkil edən hüceyrə nüvəsinin maddəsi (nukleoprotein); əsas boyalarla boyanmışdır. Hüceyrə bölünmə prosesində mikroskop altında görünən xromosomun yığcam quruluşlarını meydana gətirərək kondensasiya olunur. Heterokromatin və ....... Böyük ensiklopedik lüğət

    XROMATİN, xromatin, pl. yox, ər. (Yunan xroma rəngindən) (biol.). Boyama qabiliyyətinə malik olan heyvan və bitki hüceyrələrinin nüvəsinin əsas maddəsidir. Ushakovun izahlı lüğəti. D.N. Uşakov. 1935 1940 ... Ushakovun izahlı lüğəti

    İsim, sinonimlərin sayı: 3 heterokromatin (2) zuçromatin (2) nukleoprotein ... Sinonim lüğət

    XROMATİN- XROMATİN, tarixçəni dərindən dərk edir. boya heyvan və bitki hüceyrələrinin nüvələrində olan bir maddədir. Zülalın əsas komponenti, yəqin ki, sözdədir. yucleoprottdy (bax), kimyanın dəqiq tərifi sualına baxmayaraq. kompozisiya X. ...... Böyük tibbi ensiklopediya

    xromatin- Bu, xromosomlardan ibarət olan histonlu DNT kompleksidir. Biotexnologiyanın mövzuları EN xromatin ... Texniki tərcüməçi bələdçisi

    Xromatin- * xramatsin * xromatin, sözdə DNT və xromosom zülallarının (histon və qeyri-histon) kompleksidir. nukleoprotein kompleksi, eukaryotik hüceyrələrin nüvələrində. X. nisbətən az miqdarda nüvəyə nisbətən çox miqdarda DNT yığmağa xidmət edir. ... ... Genetika. ensiklopedik lüğət

    - (gr. chroma (chromatos) color) biol. histoloji emal zamanı yaxşı rənglənmiş (axromatindən fərqli olaraq) hüceyrə nüvəsinin maddəsi. Xarici sözlərin yeni lüğəti. EdwART, 2009. xromatin xromatin, pl. yox, m. [Yunan dilindən. xrom - ... ... Rus dilinin xarici sözlər lüğəti

Kitablar

  • Xromatin. Paketli genom, Razin Sergey Vladimiroviç, Bystritskiy Andrey Alexandrovich Histon kodu ətraflı təsvir edilmişdir və onun ... Kateqoriya: Digər biologiya elmləri Nəşriyyat:


Oxşar nəşrlər