โครมาตินขึ้นอยู่กับการแปลในนิวเคลียส แกน สัณฐานวิทยาของนิวเคลียส สมบัติทางเคมีกายภาพของนิวเคลียส ค่าเคอร์เนล การแบ่งเซลล์. ไมโทซิส

นิวเคลียส (นิวเคลียส) ของเซลล์คือระบบของการกำหนดทางพันธุกรรมและการควบคุมกระบวนการสังเคราะห์โปรตีนของเซลล์

โครงสร้างของนิวเคลียสและองค์ประกอบทางเคมี

นิวเคลียสประกอบด้วยโครมาติน นิวเคลียส แคริโอพลาสซึม (นิวคลีโอพลาสซึม) และเปลือกนิวเคลียส

ในเซลล์ที่แบ่งตัว ในกรณีส่วนใหญ่จะมีหนึ่งนิวเคลียส แต่มีเซลล์ที่มีสองนิวเคลียส (20% ของเซลล์ตับเป็นไบนิวเคลียส) และหลายนิวเคลียส (ออสติโอพลาสต์ของเนื้อเยื่อกระดูก)

¨ขนาด - ช่วงตั้งแต่ 3-4 ถึง 40 ไมครอน

เซลล์แต่ละประเภทมีลักษณะเฉพาะด้วยอัตราส่วนคงที่ของปริมาตรของนิวเคลียสต่อปริมาตรของไซโตพลาสซึม อัตราส่วนนี้เรียกว่าดัชนีเฮิร์ทวิง ขึ้นอยู่กับค่าของดัชนีนี้ เซลล์แบ่งออกเป็นสองกลุ่ม:

นิวเคลียร์ - ดัชนี Hertwing มีความสำคัญมากกว่า

ไซโตพลาสซึม - ดัชนี Hertwing มีค่าเล็กน้อย

¨รูปร่าง - สามารถเป็นทรงกลม รูปแท่ง รูปถั่ว รูปวงแหวน แบ่งส่วน

¨Localization - นิวเคลียสจะถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในที่ใดที่หนึ่งในเซลล์เสมอ ตัวอย่างเช่นในเซลล์ทรงกระบอกของกระเพาะอาหารอยู่ในตำแหน่งฐาน

นิวเคลียสในเซลล์สามารถอยู่ในสองสถานะ:

ก) mitotic (ระหว่างการแบ่ง);

b) เฟส (ระหว่างดิวิชั่น)

ในเซลล์ที่มีชีวิต นิวเคลียสระหว่างเฟสจะดูเหมือนเซลล์ว่างเชิงแสง พบเพียงนิวเคลียสเท่านั้น โครงสร้างของนิวเคลียสในรูปแบบของเส้นไหม เมล็ดพืชสามารถสังเกตได้เฉพาะเมื่อปัจจัยที่สร้างความเสียหายกระทำต่อเซลล์ เมื่อมันเข้าสู่สภาวะของภาวะอัมพาตครึ่งซีก (สถานะเส้นแบ่งระหว่างชีวิตและความตาย) จากสถานะนี้ เซลล์สามารถกลับสู่ชีวิตปกติหรือตายได้ หลังจากการตายของเซลล์ ลักษณะทางสัณฐานวิทยา การเปลี่ยนแปลงต่อไปนี้มีความโดดเด่นในนิวเคลียส:

karyopyknosis - การบดอัดของนิวเคลียส;

karyorrhexis - การสลายตัวของนิวเคลียส;

karyolysis - การละลายของนิวเคลียส

หน้าที่: 1) การจัดเก็บและการส่งข้อมูลทางพันธุกรรม

2) การสังเคราะห์โปรตีน 3) การก่อตัวของหน่วยย่อยไรโบโซม

โครมาติน

โครมาติน (จากสีกรีกโครมา - สี) เป็นโครงสร้างหลักของนิวเคลียสระหว่างเฟส ซึ่งย้อมได้ดีกับสีย้อมพื้นฐานและกำหนดรูปแบบโครมาตินของนิวเคลียสสำหรับเซลล์แต่ละประเภท

เนื่องจากความสามารถในการย้อมได้ดีด้วยสีย้อมต่างๆ และโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับสีหลัก ส่วนประกอบนี้ของนิวเคลียสจึงถูกเรียกว่า "โครมาติน" (เฟลมมิง 1880)

โครมาตินเป็นโครงสร้างอะนาล็อกของโครโมโซมและในนิวเคลียสระหว่างเฟสคือ DNA พาหะของร่างกาย

ทางสัณฐานวิทยาโครมาตินสองประเภทมีความโดดเด่น:

เฮเทอโรโครมาติน;

ยูโครมาติน

เฮเทอโรโครมาติน(เฮเทอโรโครมาตินัม) สอดคล้องกับส่วนต่าง ๆ ของโครโมโซมที่ควบแน่นบางส่วนในเฟสและไม่ทำงานตามหน้าที่ โครมาตินนี้คราบได้ดีมาก และเป็นโครมาตินที่สามารถเห็นได้ในการเตรียมเนื้อเยื่อ

ในทางกลับกันเฮเทอโรโครมาตินแบ่งออกเป็น:

1) โครงสร้าง; 2) ตัวเลือก

โครงสร้างเฮเทอโรโครมาตินเป็นกลุ่มของโครโมโซมที่อยู่ในสภาพควบแน่นตลอดเวลา

ไม่จำเป็นเฮเทอโรโครมาตินคือเฮเทอโรโครมาตินที่มีความสามารถในการกลั่นตัวและเปลี่ยนเป็นยูโครมาติน

ยูโครมาติน- นี่คือบริเวณของโครโมโซมที่แยกตัวออกจากเฟส นี่คือโครมาตินที่ใช้งานได้จริง โครมาตินนี้ไม่เปื้อนและตรวจไม่พบในการเตรียมเนื้อเยื่อ

ระหว่างไมโทซิส ยูโครมาตินทั้งหมดจะถูกควบแน่นจนสุดและกลายเป็นส่วนหนึ่งของโครโมโซม ในช่วงเวลานี้ โครโมโซมจะไม่ทำหน้าที่สังเคราะห์ใดๆ ในเรื่องนี้โครโมโซมของเซลล์สามารถอยู่ในสถานะโครงสร้างและหน้าที่ได้สองสถานะ:

ใช้งาน (ทำงาน) บางครั้งพวกเขาบางส่วนหรือทั้งหมด decondensed และด้วยการมีส่วนร่วมของพวกเขาในนิวเคลียสกระบวนการของการถอดความและการทำซ้ำเกิดขึ้น

ไม่ทำงาน (ไม่ทำงานการพักตัวของเมตาบอลิซึม) เมื่อถูกควบแน่นสูงสุดจะทำหน้าที่กระจายและถ่ายโอนสารพันธุกรรมไปยังเซลล์ลูกสาว

บางครั้ง ในบางกรณี โครโมโซมทั้งหมดในระหว่างเฟสสามารถคงอยู่ในสถานะควบแน่น ในขณะที่ดูเหมือนเฮเทอโรโครมาตินที่ราบรื่น ตัวอย่างเช่น โครโมโซม X ตัวใดตัวหนึ่งของเซลล์โซมาติกของร่างกายผู้หญิงต้องได้รับ heterochromatization ที่ระยะเริ่มต้นของการสร้างตัวอ่อน (ในระหว่างการแตกแยก) และไม่ทำงาน โครมาตินนี้เรียกว่า sex chromatin หรือ Barr body

ในเซลล์ต่าง ๆ โครมาตินเพศมีลักษณะแตกต่างกัน:

ก) ในเม็ดเลือดขาวนิวโทรฟิล - ไม้ตีกลองชนิดหนึ่ง;

b) ในเซลล์เยื่อบุผิวของเยื่อเมือก - ชนิดของก้อนครึ่งซีก

การกำหนดโครมาตินทางเพศใช้เพื่อสร้างเพศตามกรรมพันธุ์ เช่นเดียวกับการกำหนดจำนวนโครโมโซม X ในโครมาตินของแต่ละบุคคล (เท่ากับจำนวนโครมาตินของร่างกาย + 1)

การศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงให้เห็นว่าการเตรียมการของโครมาตินระหว่างเฟสที่แยกได้นั้นมีเส้นใยโครโมโซมเบื้องต้นหนา 20-25 นาโนเมตร ซึ่งประกอบด้วยไฟบริลที่มีความหนา 10 นาโนเมตร

ในทางเคมี chromatin fibrils เป็นคอมเพล็กซ์ที่ซับซ้อนของ deoxyribonucleoproteins ซึ่งรวมถึง:

b) โปรตีนโครโมโซมพิเศษ

อัตราส่วนเชิงปริมาณของ DNA, โปรตีน และ RNA คือ 1:1.3:0.2 ส่วนแบ่งของ DNA ในการเตรียมโครมาตินคือ 30-40% ความยาวของโมเลกุลดีเอ็นเอเชิงเส้นแต่ละเส้นจะแตกต่างกันไปภายในขอบเขตทางอ้อม และสามารถยาวได้ถึงหลายร้อยไมโครเมตรหรือกระทั่งเซนติเมตร ความยาวรวมของโมเลกุลดีเอ็นเอในโครโมโซมทั้งหมดของเซลล์หนึ่งเซลล์ของมนุษย์คือประมาณ 170 ซม. ซึ่งเท่ากับ 6x10 -12 กรัม

โปรตีนโครมาตินคิดเป็น 60-70% ของมวลแห้งและแสดงโดยสองกลุ่ม:

ก) โปรตีนฮิสโตน

b) โปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน

¨ โปรตีนฮิสโตน (histones) - โปรตีนอัลคาไลน์ที่มีกรดอะมิโนพื้นฐาน (ส่วนใหญ่เป็นไลซีน อาร์จินีน) ถูกจัดเรียงอย่างไม่สม่ำเสมอในบล็อกตามความยาวของโมเลกุลดีเอ็นเอ หนึ่งบล็อคประกอบด้วย 8 โมเลกุลของฮิสโตนที่สร้างนิวคลีโอโซม ขนาดของนิวคลีโอโซมประมาณ 10 นาโนเมตร นิวคลีโอโซมเกิดขึ้นจากการบดอัดและซุปเปอร์คอยล์ของ DNA ซึ่งทำให้ความยาวของโครโมโซมไฟบริลสั้นลงประมาณ 5 เท่า

¨ โปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนคิดเป็น 20% ของจำนวนฮิสโตนและในนิวเคลียสระหว่างเฟสจะสร้างเครือข่ายโครงสร้างภายในนิวเคลียสซึ่งเรียกว่าเมทริกซ์โปรตีนนิวเคลียร์ เมทริกซ์นี้แสดงถึงกรอบที่กำหนดลักษณะทางสัณฐานวิทยาและเมแทบอลิซึมของนิวเคลียส

เส้นใยเพอริโครมาตินมีความหนา 3-5 นาโนเมตร แกรนูลมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 45 นาโนเมตร และแกรนูลอินเตอร์โครมาตินมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 21-25 นาโนเมตร

โครมาตินเป็นสารของโครโมโซม - ความซับซ้อนของ DNA, RNA และโปรตีน โครมาตินตั้งอยู่ภายในนิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอตและเป็นส่วนหนึ่งของนิวเคลียสในโปรคาริโอต มันอยู่ในองค์ประกอบของโครมาตินที่การนำไปใช้ ข้อมูลทางพันธุกรรมและการจำลองและซ่อมแซม DNA

เมื่อสังเกตเซลล์ที่มีชีวิตบางชนิด โดยเฉพาะเซลล์พืชหรือเซลล์หลังการตรึงและการย้อมสี โซนของสารที่มีความหนาแน่นสูงจะถูกเปิดเผยภายในนิวเคลียส โครมาตินประกอบด้วย DNA ร่วมกับโปรตีน ในเซลล์ระหว่างเฟส โครมาตินสามารถเติมปริมาตรของนิวเคลียสได้อย่างสม่ำเสมอหรืออยู่ในกระจุกที่แยกจากกัน (โครโมเซ็นเตอร์) บ่อยครั้งที่ตรวจพบอย่างชัดเจนโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่บริเวณรอบนอกของนิวเคลียส (โครมาตินข้างขม่อมใกล้เยื่อหุ้ม) หรือก่อตัวเป็นเส้นที่ค่อนข้างหนา (ประมาณ 0.3 ไมครอน) และเส้นยาวภายในนิวเคลียส ก่อตัวเป็นสายโซ่ภายในนิวเคลียร์

โครมาตินของนิวเคลียสระหว่างเฟสคือร่างกายที่นำพาดีเอ็นเอ (โครโมโซม) ซึ่งในเวลานี้สูญเสียรูปร่างที่กะทัดรัด คลายตัว ควบแน่น ระดับของการควบแน่นของโครโมโซมดังกล่าวอาจแตกต่างกันในนิวเคลียสของเซลล์ต่างๆ เมื่อโครโมโซมหรือส่วนต่างๆ ของโครโมโซมเกิดการควบแน่นอย่างสมบูรณ์ โซนเหล่านี้เรียกว่าดิฟฟิวส์ โครมาติน ด้วยการคลายโครโมโซมที่ไม่สมบูรณ์ พื้นที่ของโครมาตินควบแน่น (บางครั้งเรียกว่าเฮเทอโรโครมาติน) จะมองเห็นได้ในนิวเคลียสระหว่างเฟส แสดงให้เห็นว่าระดับการควบแน่นของวัสดุโครโมโซมในเฟสอาจสะท้อนถึงภาระหน้าที่ของโครงสร้างนี้ ยิ่งโครมาตินของนิวเคลียสระหว่างเฟสกระจายมากเท่าใด กระบวนการสังเคราะห์ในนั้นก็จะยิ่งสูงขึ้น การสังเคราะห์อาร์เอ็นเอที่ลดลงในเซลล์มักจะมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของโซนโครมาตินแบบควบแน่น

โครมาตินจะควบแน่นสูงสุดระหว่างการแบ่งเซลล์ไมโทติค เมื่อพบในรูปของโครโมโซมที่มีมวลหนาแน่น ในช่วงเวลานี้ โครโมโซมไม่มีสารสังเคราะห์ใด ๆ ไม่รวมถึงสารตั้งต้นของ DNA และ RNA

ในการทำงานบางส่วนหรือทั้งหมดลดลงเมื่อกระบวนการถอดความและทำซ้ำเกิดขึ้นพร้อมกับการมีส่วนร่วมในนิวเคลียสระหว่างเฟส

ไม่ใช้งาน - อยู่ในสภาวะของการเผาผลาญโดยมีการควบแน่นสูงสุดเมื่อทำหน้าที่กระจายและถ่ายโอนสารพันธุกรรมไปยังเซลล์ลูกสาว

ในทางเคมี การเตรียมโครมาตินเป็นคอมเพล็กซ์ที่ซับซ้อนของดีออกซีไรโบนิวคลีโอโปรตีน ซึ่งรวมถึง DNA และโปรตีนโครโมโซมพิเศษ - ฮิสโตน RNA ยังพบในโครมาติน ในแง่ปริมาณ DNA โปรตีนและ RNA มีค่าเท่ากับ 1: 1, 3: 0, 2 ยังไม่มีข้อมูลที่ชัดเจนเพียงพอเกี่ยวกับความสำคัญของ RNA ในองค์ประกอบของโครมาติน เป็นไปได้ว่าอาร์เอ็นเอนี้เป็นหน้าที่ประกอบกันของอาร์เอ็นเอสังเคราะห์และดังนั้นจึงมีความเกี่ยวข้องกับดีเอ็นเอบางส่วน หรือเป็นลักษณะพิเศษอาร์เอ็นเอชนิดพิเศษของโครงสร้างโครมาติน

แบบแผนของการควบแน่นของโครมาติน:

แครีโอพลาสซึม

Karyoplasm (น้ำนิวเคลียร์, นิวคลีโอพลาสซึม) เป็นสภาพแวดล้อมภายในหลักของนิวเคลียสซึ่งใช้พื้นที่ทั้งหมดระหว่างนิวเคลียส, โครมาติน, เยื่อหุ้มเซลล์, การรวมทุกประเภทและโครงสร้างอื่น ๆ Karyoplasm ใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนดูเหมือนมวลที่เป็นเนื้อเดียวกันหรือเนื้อละเอียดที่มีความหนาแน่นของอิเล็กตรอนต่ำ ประกอบด้วยไรโบโซม ไมโครบอดี้ โกลบูลิน และผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมต่างๆ ในสถานะแขวนลอย

ความหนืดของน้ำนิวเคลียร์จะใกล้เคียงกับความหนืดของสารหลักของไซโตพลาสซึม ความเป็นกรดของน้ำนิวเคลียร์ซึ่งกำหนดโดยการฉีดไมโครอินดิเคเตอร์เข้าไปในนิวเคลียสนั้นสูงกว่าของไซโตพลาสซึมเล็กน้อย

นอกจากนี้ น้ำผลไม้นิวเคลียร์ยังมีเอ็นไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์กรดนิวคลีอิกในนิวเคลียสและไรโบโซม น้ำนิวเคลียร์ไม่ได้ย้อมด้วยสีย้อมพื้นฐาน ดังนั้นจึงเรียกว่าสารไม่มีสีหรือคาริโอลิมฟ์ ตรงกันข้ามกับบริเวณที่สามารถย้อมได้ - โครมาติน

โครมาติน

องค์ประกอบหลักของนิวเคลียสคือ โครมาติน ซึ่งเป็นโครงสร้างที่ทำหน้าที่ทางพันธุกรรมของเซลล์ ข้อมูลทางพันธุกรรมเกือบทั้งหมดฝังอยู่ใน DNA ของโครมาติน

โครโมโซมยูคาริโอตปรากฏเป็นโครงสร้างที่กำหนดไว้อย่างชัดเจนก่อนและระหว่างไมโทซิสซึ่งเป็นกระบวนการของการแบ่งนิวเคลียสในเซลล์โซมาติก ในการพักผ่อนเซลล์ยูคาริโอตที่ไม่แบ่งตัว วัสดุโครโมโซมที่เรียกว่าโครมาตินจะมีลักษณะคลุมเครือและดูเหมือนว่าจะมีการสุ่มกระจายไปทั่วนิวเคลียส อย่างไรก็ตาม ในขณะที่เซลล์เตรียมสำหรับการแบ่งตัว โครมาตินจะควบแน่นและรวมตัวเป็นจำนวนโครโมโซมที่กำหนดไว้อย่างดีของสปีชีส์

แยกโครมาตินออกจากนิวเคลียสและวิเคราะห์ ประกอบด้วยเส้นใยละเอียดมาก ส่วนประกอบหลักของโครมาตินคือ DNA และโปรตีน ซึ่งส่วนใหญ่เป็นฮิสโตนและโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน โดยเฉลี่ย โครมาตินประมาณ 40% คือ DNA และประมาณ 60% เป็นโปรตีน โดยในจำนวนนี้โปรตีนฮิสโตนนิวเคลียร์จำเพาะมีตั้งแต่ 40 ถึง 80 % ของโปรตีนทั้งหมดที่ประกอบเป็นโครมาตินที่เลือก นอกจากนี้ องค์ประกอบของเศษส่วนของโครมาตินยังรวมถึงส่วนประกอบเมมเบรน RNA คาร์โบไฮเดรต ลิปิด ไกลโคโปรตีน

เส้นใยโครมาตินในโครโมโซมพับเป็นก้อนและลูปจำนวนมาก ดีเอ็นเอในโครมาตินมีพันธะอย่างแน่นหนากับโปรตีนที่เรียกว่าฮิสโตน ซึ่งมีหน้าที่ในการบรรจุและจัดระเบียบดีเอ็นเอให้เป็นหน่วยโครงสร้าง - นิวคลีโอโซม โครมาตินยังมีโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนอีกจำนวนหนึ่ง โครโมโซมของแบคทีเรียต่างจากยูคาริโอตไม่มีฮิสโตน พวกมันมีโปรตีนเพียงเล็กน้อยที่ส่งเสริมการก่อตัวของลูปและการควบแน่น (การทำให้หนาแน่น) ของ DNA

เมื่อสังเกตเซลล์ที่มีชีวิตจำนวนมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งเซลล์พืช หรือเซลล์หลังจากการตรึงและการย้อมสีภายในนิวเคลียส โซนของสารที่มีความหนาแน่นสูงจะถูกเปิดเผย ซึ่งถูกย้อมด้วยสีย้อมต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งสีพื้นฐาน ความสามารถของโครมาตินในการรับรู้สีย้อมพื้นฐาน (อัลคาไลน์) บ่งบอกถึงคุณสมบัติที่เป็นกรดของมัน ซึ่งพิจารณาจากข้อเท็จจริงที่ว่าโครมาตินมี DNA ร่วมกับโปรตีน โครโมโซมซึ่งสามารถสังเกตได้ระหว่างการแบ่งเซลล์ไมโทติคมีคุณสมบัติการย้อมสีและปริมาณดีเอ็นเอเหมือนกัน

ตรงกันข้ามกับเซลล์โปรคาริโอต วัสดุที่มี DNA ของยูคาริโอตโครมาตินสามารถมีอยู่ในสถานะทางเลือกสองสถานะ: แยกตัวออกจากเฟสและถูกบีบอัดให้แน่นที่สุดระหว่างการแบ่งเซลล์ โดยเป็นส่วนหนึ่งของโครโมโซมแบบมีมิติ

ในเซลล์ที่ไม่แบ่ง (ระหว่างเฟส) โครมาตินสามารถเติมปริมาตรของนิวเคลียสให้เท่ากันหรืออยู่ในกระจุกที่แยกจากกัน (โครโมเซ็นเตอร์) บ่อยครั้งที่มีการตรวจพบอย่างชัดเจนโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ขอบของนิวเคลียส (โครมาตินข้างขม่อม, ขอบ, ใกล้เยื่อหุ้มเซลล์) หรือรูปแบบที่พันกันค่อนข้างหนา (ประมาณ 0.3 ไมโครเมตร) และเส้นยาวภายในนิวเคลียสในรูปแบบของเครือข่ายภายในนิวเคลียร์

โครมาตินของนิวเคลียสระหว่างเฟสคือร่างกายที่นำพาดีเอ็นเอ (โครโมโซม) ซึ่งในเวลานี้สูญเสียรูปร่างที่กะทัดรัด คลายตัว ควบแน่น ระดับของการควบแน่นของโครโมโซมดังกล่าวอาจแตกต่างกันในนิวเคลียสของเซลล์ต่างๆ เมื่อโครโมโซมหรือบางส่วนของโครโมโซมถูกควบแน่นจนหมด บริเวณเหล่านี้เรียกว่าดิฟฟิวส์โครมาติน ด้วยการคลายโครโมโซมที่ไม่สมบูรณ์ พื้นที่ของโครมาตินควบแน่น (บางครั้งเรียกว่าเฮเทอโรโครมาติน) จะมองเห็นได้ในนิวเคลียสระหว่างเฟส ผลงานมากมายแสดงให้เห็นว่าระดับการควบแน่นของวัสดุโครโมโซม โครมาติน ในเฟสสามารถสะท้อนภาระหน้าที่ของโครงสร้างนี้ได้ ยิ่งโครมาตินของนิวเคลียสระหว่างเฟสกระจายมากเท่าใด กระบวนการสังเคราะห์ในนั้นก็จะยิ่งสูงขึ้น ในระหว่างการสังเคราะห์ RNA โครงสร้างของโครมาตินจะเปลี่ยนไป การสังเคราะห์ DNA และ RNA ที่ลดลงในเซลล์มักจะมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของโซนโครมาตินแบบควบแน่น

โครมาตินจะถูกควบแน่นสูงสุดระหว่างการแบ่งเซลล์ไมโทติค เมื่อพบในรูปของร่างกาย - โครโมโซม ในช่วงเวลานี้ โครโมโซมไม่มีสารสังเคราะห์ใด ๆ ไม่รวมถึงสารตั้งต้นของ DNA และ RNA

จากสิ่งนี้ถือได้ว่าโครโมโซมของเซลล์สามารถอยู่ในสถานะโครงสร้างและการทำงานสองสถานะ: ในการทำงานบางส่วนหรือทั้งหมด decondensed เมื่อกระบวนการถอดความและทำซ้ำเกิดขึ้นโดยมีส่วนร่วมในนิวเคลียสระหว่างเฟสและไม่ทำงาน - ในสถานะ เมแทบอลิซึมที่เหลือจะเกิดการควบแน่นสูงสุดเมื่อทำหน้าที่กระจายและถ่ายโอนสารพันธุกรรมไปยังเซลล์ลูก

ยูโครมาตินและเฮเทอโรโครมาติน

ระดับของการจัดโครงสร้าง การควบแน่นของโครมาตินในนิวเคลียสระหว่างเฟสสามารถแสดงออกได้หลายวิธี ดังนั้นในการแบ่งตัวอย่างรวดเร็วและเซลล์ที่มีความเฉพาะทางไม่ดี นิวเคลียสจึงมีโครงสร้างแบบกระจาย นอกเหนือจากขอบรอบนอกที่แคบของโครมาตินที่ควบแน่นแล้ว ยังพบโครโมเซ็นเตอร์ขนาดเล็กจำนวนเล็กน้อยในพวกมันในขณะที่ส่วนหลักของนิวเคลียสถูกครอบครองโดยการแพร่กระจาย , โครมาตินที่ควบแน่น ในเวลาเดียวกัน ในเซลล์ที่มีความเชี่ยวชาญสูงหรือในเซลล์ที่สิ้นสุดวงจรชีวิต โครมาตินจะถูกนำเสนอในรูปแบบของชั้นขอบขนานขนาดใหญ่และโครโมเซ็นเตอร์ขนาดใหญ่ บล็อกของโครมาตินแบบควบแน่น ยิ่งสัดส่วนของโครมาตินควบแน่นในนิวเคลียสมากเท่าใด กิจกรรมการเผาผลาญของนิวเคลียสก็จะยิ่งต่ำลงเท่านั้น ด้วยการหยุดทำงานตามธรรมชาติหรือโดยการทดลองของนิวเคลียส จะเกิดการควบแน่นของโครมาตินแบบโปรเกรสซีฟ และในทางกลับกัน เมื่อมีการกระตุ้นของนิวเคลียส สัดส่วนของโครมาตินแบบกระจายจะเพิ่มขึ้น

อย่างไรก็ตาม ในระหว่างการกระตุ้นการเผาผลาญ พื้นที่ทั้งหมดของโครมาตินที่ควบแน่นไม่สามารถผ่านเข้าไปอยู่ในรูปแบบกระจายได้ ย้อนกลับไปในช่วงต้นทศวรรษ 1930 อี. เกตส์ตั้งข้อสังเกตว่าในนิวเคลียสระหว่างเฟสมีพื้นที่ถาวรของโครมาตินควบแน่น ซึ่งการมีอยู่นั้นไม่ได้ขึ้นอยู่กับระดับของความแตกต่างของเนื้อเยื่อหรือกิจกรรมการทำงานของเซลล์ พื้นที่ดังกล่าวเรียกว่าเฮเทอโรโครมาติน ซึ่งแตกต่างจากมวลที่เหลือของโครมาติน - ยูโครมาติน (ตัวโครมาตินเอง) ตามแนวคิดเหล่านี้ เฮเทอโรโครมาตินเป็นส่วนที่มีขนาดกะทัดรัดของโครโมโซมที่ปรากฏในคำทำนายเร็วกว่าส่วนอื่น ๆ ในองค์ประกอบของโครโมโซมแบบไมโทติคและไม่ควบแน่นในเทโลเฟส โดยส่งผ่านเข้าไปในนิวเคลียสระหว่างเฟสในรูปแบบของโครงสร้างหนาแน่นที่มีสีเข้ม (โครโมเซ็นเตอร์) บริเวณศูนย์กลางและเทโลเมอร์ของโครโมโซมมักเป็นโซนที่ควบแน่นอย่างถาวร นอกจากนี้บางส่วนที่ประกอบเป็นแขนของโครโมโซมสามารถควบแน่นอย่างต่อเนื่อง - intercalary หรือ intercalary, heterochromatin ซึ่งนำเสนอในนิวเคลียสในรูปแบบของ chromocenters โครโมโซมที่ควบแน่นอย่างถาวรดังกล่าวในนิวเคลียสระหว่างเฟสมักถูกเรียกว่าเฮเทอโรโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบ (ถาวร) ควรสังเกตว่าบริเวณที่เป็นส่วนประกอบของเฮเทอโรโครมาตินมีคุณสมบัติหลายอย่างที่แตกต่างจากโครมาตินที่เหลือ heterochromatin ที่เป็นส่วนประกอบไม่ได้ใช้งานทางพันธุกรรม มันไม่ได้ถูกคัดลอก ทำซ้ำช้ากว่าโครมาตินที่เหลือ มันมี DNA พิเศษ (ดาวเทียม) ที่อุดมไปด้วยลำดับนิวคลีโอไทด์ที่ซ้ำซากจำเจ มันถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในโซน centromeric, telomeric และ intercalary ของ mitotic chromosomes สัดส่วนของโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบอาจแตกต่างกันไปตามวัตถุต่างๆ ความสำคัญเชิงหน้าที่ของเฮเทอโรโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างสมบูรณ์ สันนิษฐานว่ามีหน้าที่สำคัญหลายประการที่เกี่ยวข้องกับการจับคู่ของ homologues ในไมโอซิส กับโครงสร้างของนิวเคลียสระหว่างเฟส และมีหน้าที่ควบคุมบางอย่าง

ส่วนที่เหลือ โครมาตินส่วนใหญ่สามารถเปลี่ยนระดับการบดอัดได้ขึ้นอยู่กับกิจกรรมการทำงาน ซึ่งเป็นของยูโครมาติน บริเวณที่ไม่ใช้งานยูโครมาติกซึ่งอยู่ในสถานะควบแน่นเริ่มถูกเรียกว่าเฮเทอโรโครมาตินแบบคณะโดยเน้นที่ทางเลือกของสถานะดังกล่าว

ในเซลล์ที่มีความแตกต่าง มีเพียงประมาณ 10% ของยีนที่อยู่ในสถานะทำงาน ยีนที่เหลือจะถูกปิดใช้งานและเป็นส่วนหนึ่งของโครมาตินแบบควบแน่น (facultative heterochromatin) กรณีนี้อธิบายได้ว่าทำไมนิวเคลียสโครมาตินส่วนใหญ่จึงมีโครงสร้าง

โครมาติน DNA

ในการเตรียมโครมาติน โดยปกติแล้ว DNA จะมีสัดส่วน 30-40% DNA นี้เป็นโมเลกุลเกลียวคู่ที่คล้ายกับ DNA ที่แยกได้บริสุทธิ์ในสารละลายที่เป็นน้ำ Chromatin DNA มีน้ำหนักโมเลกุล 7-9 106 ในฐานะที่เป็นส่วนหนึ่งของโครโมโซม ความยาวของโมเลกุลดีเอ็นเอเชิงเส้น (ต่างจากโครโมโซมโปรคาริโอต) แต่ละตัวสามารถยาวได้ถึงหลายร้อยไมโครเมตรและแม้กระทั่งหลายเซนติเมตร จำนวน DNA ทั้งหมดที่รวมอยู่ในโครงสร้างนิวเคลียร์ของเซลล์ในจีโนมของสิ่งมีชีวิตนั้นผันผวน

ดีเอ็นเอของเซลล์ยูคาริโอตมีองค์ประกอบต่างกัน มีลำดับนิวคลีโอไทด์หลายชั้น: ลำดับที่เกิดซ้ำบ่อยๆ (>106 ครั้ง) ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเศษส่วนของดีเอ็นเอดาวเทียมและไม่ได้คัดลอกมา เศษส่วนของลำดับการทำซ้ำในระดับปานกลาง (102-105) ซึ่งเป็นตัวแทนของกลุ่มของยีนที่แท้จริง เช่นเดียวกับลำดับสั้นๆ ที่กระจัดกระจายไปทั่วจีโนม ส่วนหนึ่งของลำดับที่ไม่ซ้ำกันซึ่งมีข้อมูลสำหรับโปรตีนในเซลล์ส่วนใหญ่ นิวคลีโอไทด์ทุกคลาสเหล่านี้เชื่อมโยงกับสายดีเอ็นเอโควาเลนต์ขนาดยักษ์เส้นเดียว

โปรตีนหลักของโครมาตินคือฮิสโตน

ในนิวเคลียสของเซลล์ บทบาทนำในการจัดระเบียบการจัดเรียงของ DNA ในการบดอัดและการควบคุมภาระหน้าที่เป็นของโปรตีนนิวเคลียร์ โปรตีนในโครมาตินมีความหลากหลายมาก แต่สามารถแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: ฮิสโตนและโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน ฮิสโตนมีสัดส่วนถึง 80% ของโปรตีนโครมาตินทั้งหมด ปฏิสัมพันธ์ของพวกมันกับ DNA เกิดขึ้นเนื่องจากพันธะของเกลือหรือไอออนิก และไม่จำเพาะเจาะจงในความสัมพันธ์กับองค์ประกอบหรือลำดับของนิวคลีโอไทด์ในโมเลกุลดีเอ็นเอ เซลล์ยูคาริโอตมีโมเลกุลฮิสโตนเพียง 5-7 ชนิดเท่านั้น ตรงกันข้ามกับฮิสโตน สิ่งที่เรียกว่าโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนส่วนใหญ่โต้ตอบอย่างเฉพาะเจาะจงกับลำดับโมเลกุลดีเอ็นเอบางลำดับ มีโปรตีนหลายประเภทที่รวมอยู่ในกลุ่มนี้ (หลายร้อย) และหน้าที่ที่หลากหลายที่พวกเขา ดำเนินการ.

ฮิสโตน - โปรตีนที่มีลักษณะเฉพาะของโครมาตินเท่านั้น - มีคุณสมบัติพิเศษหลายประการ เหล่านี้เป็นโปรตีนพื้นฐานหรืออัลคาไลน์ ซึ่งคุณสมบัติของจะถูกกำหนดโดยเนื้อหาที่ค่อนข้างสูงของกรดอะมิโนพื้นฐานเช่นไลซีนและอาร์จินีน เป็นประจุบวกในกลุ่มอะมิโนของไลซีนและอาร์จินีนที่กำหนดเกลือหรือพันธะไฟฟ้าสถิตของโปรตีนเหล่านี้ด้วยประจุลบบนกลุ่มฟอสเฟตของดีเอ็นเอ

ฮิสโตนเป็นโปรตีนที่ค่อนข้างเล็กในแง่ของน้ำหนักโมเลกุล คลาสของฮิสโตนแตกต่างกันในเนื้อหาของกรดอะมิโนพื้นฐานที่แตกต่างกัน ฮิสโตนของทุกคลาสมีลักษณะเฉพาะโดยการกระจายกลุ่มของกรดอะมิโนหลัก - ไลซีนและอาร์จินีนที่ปลาย N- และ C ของโมเลกุล ส่วนตรงกลางของโมเลกุลฮิสโตนก่อตัวเป็นเกลียว 6 ส่วน (3-4) หลายส่วน ซึ่งถูกบีบอัดให้เป็นโครงสร้างทรงกลมภายใต้สภาวะไอโซโทนิก ส่วนปลายของโมเลกุลโปรตีนของฮิสโตนที่ไม่เป็นเกลียวซึ่งอุดมไปด้วยประจุบวกทำให้เกิดการเชื่อมต่อระหว่างกันและกับ DNA

ในช่วงชีวิตของเซลล์ อาจเกิดการเปลี่ยนแปลงหลังการแปล (การปรับเปลี่ยน) ของฮิสโตนได้: อะซิติเลชันและเมทิเลชันของไลซีนตกค้างบางชนิด ซึ่งนำไปสู่การสูญเสียจำนวน ประจุบวกและฟอสโฟรีเลชั่นของซีรีนตกค้าง ทำให้เกิดประจุลบ Acetylation และ phosphorylation ของ histones สามารถย้อนกลับได้ การปรับเปลี่ยนเหล่านี้เปลี่ยนคุณสมบัติของฮิสโตนอย่างมีนัยสำคัญ ความสามารถในการจับกับ DNA

ฮิสโตนถูกสังเคราะห์ขึ้นในไซโตพลาสซึม ขนส่งไปยังนิวเคลียส และจับกับ DNA ในระหว่างการจำลองแบบในช่วง S นั่นคือ การสังเคราะห์ฮิสโตนและ DNA ถูกซิงโครไนซ์ เมื่อเซลล์หยุดการสังเคราะห์ดีเอ็นเอ histone messenger RNAs จะสลายตัวภายในไม่กี่นาทีและการสังเคราะห์ฮิสโตนจะหยุดลง ฮิสโตนที่รวมอยู่ในโครมาตินมีความเสถียรสูงและมีอัตราการทดแทนต่ำ

หน้าที่ของโปรตีนฮิสโตน

1. สถานะเชิงปริมาณและคุณภาพของฮิสโตนส่งผลต่อระดับความแน่นและกิจกรรมของโครมาติน

2. โครงสร้าง - การกระชับ - บทบาทของฮิสโตนในการจัดกลุ่มโครมาติน

เพื่อให้โมเลกุลดีเอ็นเอที่มีความยาวเซนติเมตรขนาดใหญ่พอดีกับความยาวของโครโมโซมที่มีขนาดเพียงไม่กี่ไมโครเมตร โมเลกุลดีเอ็นเอจะต้องบิดเบี้ยวและอัดแน่นด้วยความหนาแน่น 1: 10,000 ในกระบวนการบดอัดดีเอ็นเอ มีหลายระดับการบรรจุ โดยระดับแรกจะถูกกำหนดโดยตรงโดยฮิสโตนปฏิสัมพันธ์กับ DNA

มีเมล็ดพืชขนาดเล็กและกระจุกของวัสดุอยู่ในนิวเคลียสของเซลล์ ซึ่งถูกย้อมด้วยสีย้อมพื้นฐาน ดังนั้นจึงเรียกว่า โครมาติน (จากภาษากรีก chroma - paint)

โครมาตินเป็นรูปแบบที่ไม่ต้องการการมีอยู่ของโครโมโซมในนิวเคลียสที่ไม่แบ่งตัว พื้นฐานทางเคมีของมันคือดีออกซีไรโบนิวคลีโอโปรตีน ซึ่งเป็นคอมเพล็กซ์ของ DNA ที่มีโปรตีนฮิสโตนและไม่ใช่ฮิสโตน ในเวลาเดียวกัน โครโมโซมแต่ละโครโมโซมจะมีโมเลกุล DNA เชิงเส้นเพียงตัวเดียวจนถึงช่วงเวลาของการจำลองแบบ โครมาตินสอดคล้องกับโครโมโซมซึ่งในนิวเคลียสระหว่างเฟสจะแสดงด้วยเกลียวยาวและแยกไม่ออกจากโครงสร้างส่วนบุคคล ความรุนแรงของการทำให้เป็นเกลียวของโครโมโซมแต่ละตัวไม่เหมือนกันตามความยาวของพวกมัน การนำข้อมูลทางพันธุกรรมไปใช้งานนั้นดำเนินการโดยโครโมโซมส่วนที่ไม่ต้องการ

โปรตีนประกอบขึ้นเป็นส่วนสำคัญของสารของโครโมโซม พวกมันคิดเป็นประมาณ 65% ของมวลของโครงสร้างเหล่านี้ โปรตีนโครโมโซมทั้งหมดแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: ฮิสโตนและโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน

โปรตีนฮิสโตนประกอบด้วยโปรตีนหลัก 5 ชนิด ได้แก่ H1, H2A, H2B, H3 และ H4 (H ย่อมาจาก histon) ฮิสโตนของสามชั้นแรก (H1, H2A, H2B) มีกรดอะมิโนไลซีนจำนวนมาก ฮิสโตน H3 และ H4 มีกรดอะมิโนอาร์จินีนจำนวนมาก ฮิสโตนเป็นโปรตีนพื้นฐานที่มีประจุบวกซึ่งค่อนข้างติดแน่นกับโมเลกุลดีเอ็นเอซึ่งกลุ่มฟอสเฟตมีประจุเป็นลบ การเชื่อมโยงของฮิสโตนกับ DNA ป้องกันไม่ให้อ่านข้อมูลทางชีววิทยาที่มีอยู่ใน DNA นี่คือบทบาทการกำกับดูแลของพวกเขา นอกจากนี้โปรตีนเหล่านี้ยังทำหน้าที่โครงสร้างโดยจัดให้มีการจัดโครงสร้างเชิงพื้นที่ของ DNA ในโครโมโซม

ปริมาณมวลรวมของโปรตีนที่เป็นกรด (ไม่ใช่ฮิสโตน) ในโครโมโซมนั้นน้อยกว่าของฮิสโตนอย่างมีนัยสำคัญ อย่างไรก็ตาม โปรตีนเหล่านี้มีความหลากหลายอย่างมาก (จำนวนเศษส่วนของโปรตีน nonhistone เกิน 100)

อาจเป็นไปได้ว่าโปรตีนที่เป็นกรดบางชนิดมีบทบาทเชิงโครงสร้างโดยมีส่วนร่วมในการก่อตัวของระดับซูปรานิวคลีโอโซมของการบรรจุโครโมโซม

อีกกลุ่มหนึ่งประกอบด้วยเอ็นไซม์จำนวนมากที่ให้กระบวนการจำลองแบบ ดัดแปลง ซ่อมแซม และถอดรหัส

เห็นได้ชัดว่าองค์ประกอบที่หลากหลายที่สุดคือกลุ่มของโปรตีนควบคุม พวกมันควบคุมการทำงานของเอ็นไซม์ข้างต้น เช่นเดียวกับความพร้อมของ DNA บางส่วนสำหรับเอ็นไซม์เหล่านี้

การจำแนกประเภทของโครมาติน

ในนิวเคลียสของเซลล์ส่วนใหญ่ สารพันธุกรรมจะแสดงด้วยโครมาตินที่อยู่กระจายตัว อย่างไรก็ตาม เมื่อทำการย้อมโครมาติน แม้จะอยู่ภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ก็ยังตรวจพบความแตกต่างของโครมาติน โครมาตินส่วนใหญ่ซึ่งมีสีซีดเรียกว่ายูโครมาติน นอกจากยูโครมาตินแล้ว โครมาตินของนิวเคลียสยังมีบริเวณของโครมาตินที่มีสีเข้มกว่า โครมาตินชนิดนี้เรียกว่าเฮเทอโรโครมาติน (ยูโครมาตินและเฮเทอโรโครมาตินต่างกันในระดับของการทำให้เป็นก้นหอย เฮเทอโรโครมาตินมีความเข้มข้นมากกว่า ดังนั้นจึงมีคราบเข้มข้นกว่ายูโครมาติน)

ดังนั้น โครมาตินจึงมี 2 ประเภท คือ

1) euchromatin (จากภาษากรีก eu - ดีสมบูรณ์และ chromatin) ส่วนของโครโมโซมที่รักษาสถานะ despiralized ในนิวเคลียสพัก (ในเฟส) และหมุนวนระหว่างการแบ่งเซลล์ (ในการพยากรณ์); ยูโครมาตินสอดคล้องกับส่วนของโครโมโซมที่อยู่ใกล้กับศูนย์กลางของนิวเคลียส ยูโครมาตินนั้นถูกขับออกจากร่างกายมากกว่า มีขนาดกะทัดรัดน้อยกว่า มียีนส่วนใหญ่ และสามารถถอดรหัสได้ สันนิษฐานว่าประกอบด้วย DNA ที่ออกฤทธิ์ทางพันธุกรรมในเฟส ยูโครมาตินแตกต่างจากเฮเทอโรโครมาตินในปริมาณที่ต่ำกว่าของเบสที่มีเมทิลเลตและบล็อกของลำดับ DNA ซ้ำๆ กัน โปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนจำนวนมากและโมเลกุลอะซิติเลตฮิสโตนที่มีความหนาแน่นน้อยกว่า การบรรจุวัสดุโครโมโซมที่มีความหนาแน่นน้อยกว่า ซึ่งเชื่อกันว่ามีความสำคัญอย่างยิ่งต่อกิจกรรมของยูโครมาติน และทำให้สามารถเข้าถึงเอ็นไซม์ที่ให้การถอดรหัสได้มากขึ้น . Euchromatin สามารถได้รับคุณสมบัติของ facultative heterochromatin - inactivated ซึ่งเป็นหนึ่งในวิธีในการควบคุมการทำงานของยีน

2) เฮเทอโรโครมาตินเป็นส่วนหนึ่งของโครมาตินที่อยู่ในสถานะม้วนแน่นและอัดแน่นตลอดวงจรเซลล์ทั้งหมด เฮเทอโรโครมาตินสอดคล้องกับโครโมโซมที่ขดแน่นและควบแน่น (ทำให้ไม่สามารถถอดรหัสได้) มันถูกย้อมอย่างเข้มข้นด้วยสีย้อมพื้นฐานและในกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงดูเหมือนจุดด่างดำเม็ด เฮเทอโรโครมาตินตั้งอยู่ใกล้กับคาริโอเลมมา มีขนาดกะทัดรัดกว่ายูโครมาติน และมียีน "เงียบ" เช่น ยีนที่ไม่ได้ใช้งานในปัจจุบัน ตามกฎแล้วภูมิภาคเฮเทอโรโครมาติกของโครโมโซมจะทำซ้ำช้ากว่าบริเวณยูโครมาติกและไม่ได้คัดลอกมา พันธุกรรมเฉื่อยมาก นิวเคลียสของเนื้อเยื่อที่ใช้งานและเซลล์ตัวอ่อนส่วนใหญ่มีเฮเทอโรโครมาตินไม่ดี แยกแยะระหว่าง heterochromatin ที่เป็นส่วนประกอบและแบบคณะ

2.1) โครมาตินที่เป็นส่วนประกอบ (โครงสร้าง) ถูกค้นพบครั้งแรกในช่วงต้นทศวรรษ 1930 โดยไฮทซ์ ซึ่งสังเกตว่ามีโครมาตินควบแน่นบริเวณถาวรในนิวเคลียสระหว่างเฟส การปรากฏตัวของมันไม่ได้ขึ้นอยู่กับระดับของการสร้างความแตกต่างของเนื้อเยื่อหรือกิจกรรมการทำงาน เฮเทอโรโครมาตินเป็นส่วนที่มีขนาดเล็กของโครโมโซมที่ปรากฏก่อนหน้าในการพยากรณ์มากกว่าส่วนอื่น ๆ ในองค์ประกอบของโครโมโซมไมโทติคและไม่มีการควบแน่นในเทโลเฟส โดยผ่านเข้าไปในนิวเคลียสระหว่างเฟสในรูปแบบของโครงสร้างที่มีคราบหนาแน่น (chromocenters) ซึ่งตั้งอยู่ใกล้กับคาริโอเลมมา . บริเวณศูนย์กลางและเทโลเมอร์ของโครโมโซมมักเป็นโซนที่ควบแน่นอย่างถาวร โครมาตินที่เป็นส่วนประกอบไม่ได้ถูกคัดลอก ทำซ้ำช้ากว่าโครมาตินที่เหลือ รวมถึงดีเอ็นเอ (ดาวเทียม) ที่อุดมไปด้วยลำดับนิวคลีโอไทด์ที่เกิดซ้ำบ่อยๆ ทำหน้าที่สำหรับการทำงานร่วมกันของโครโมโซมกับแผ่น

2.2) ตรวจพบเฮเทอโรโครมาตินแบบคณะ (เชิงหน้าที่) เมื่อเปรียบเทียบนิวเคลียสของเซลล์ต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตเดียวกันและพบว่าบางส่วนของโครมาตินในบางเซลล์สามารถเป็นเฮเทอโรโครมาติกและในยูโครมาติกอื่น ๆ DNA ของ facultative heterochromatin มียีนที่ไม่ได้ใช้งานเนื่องจากการควบแน่นที่เข้มข้น อย่างไรก็ตาม ยีนเหล่านี้สามารถทำงานได้หากบริเวณที่กำหนดของโครมาตินเข้าสู่สภาวะที่ไม่ควบแน่น (ยูโครมาติก) ดังนั้น heterochromatin แบบคณะจึงเป็นภาพสะท้อนของวิธีหนึ่งที่จะควบคุมการทำงานของยีน - ด้วยความช่วยเหลือ ยีนที่แตกต่างกันสามารถ "ปิด" ในเซลล์ต่างๆ ได้ นอกจากนี้ เฮเทอโรโครมาตินแบบคณะอาจมีอยู่ในโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเพียงอันเดียว ตัวอย่างของเฮเทอโรโครมาตินประเภทนี้คือโครโมโซม X ตัวที่สองในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพศเมีย ซึ่งปิดใช้งานในระหว่างการสร้างตัวอ่อนในระยะแรกเนื่องจากการควบแน่นที่ไม่สามารถย้อนกลับได้ ดังนั้นในมนุษย์ โครโมโซม X สองตัวแรกทำงาน (y‍♀♀) ซึ่งจำเป็นสำหรับกระบวนการสร้างไข่ปกติ (การพัฒนาเซลล์สืบพันธุ์เพศหญิง) ในวันที่ 16 ในทุกเซลล์ของตัวอ่อนเพศหญิง หนึ่งใน X โครโมโซมสร้างร่างกายของโครมาตินเพศ (แถบร่างกาย) ซึ่งสามารถพบได้ใกล้เยื่อหุ้มนิวเคลียสของเซลล์ระหว่างเฟสในรูปแบบของการสร้างเฮเทอโรโครมาตินที่ย้อมสีอย่างดี

ระดับการอัดตัวของโครมาติน

โครโมโซมจะเปลี่ยนโครงสร้างไปตามระยะเวลาและเฟสของวัฏจักรเซลล์เพื่อรักษาความต่อเนื่องในเซลล์หลายรุ่น ในเฟสจะเกิดโครมาติน ในระหว่างการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ไปสู่ไมโทซิส โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเมตาเฟส โครมาตินจะอยู่ในรูปของโครโมโซมที่มีสีเข้มข้นเฉพาะบุคคลที่มีความโดดเด่น รูปแบบระหว่างเฟสและเมตาเฟสของการมีอยู่ของโครโมโซมถือเป็นตัวแปรสองขั้วของการจัดระเบียบโครงสร้างของพวกเขา ซึ่งเชื่อมต่อกันในวัฏจักรเซลล์โดยการเปลี่ยนผ่านร่วมกัน การบดอัด DNA ในระดับต่อไปนี้มีความโดดเด่น:

0) เกลียวคู่ของ DNA นั้นแสดงด้วย DNA "เปล่า" ซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับโปรตีน ความกว้างของเกลียวคู่ของดีเอ็นเอคือ 2 นาโนเมตร

1) ระดับนิวคลีโอโซมโครมาตินเกิดขึ้นจากการทำงานร่วมกันของโมเลกุลดีเอ็นเอกับโมเลกุลของโปรตีนฮิสโตน เกลียวคู่ของ DNA สองรอบครึ่ง (146-200 คู่เบส) ถูกพันที่ด้านนอกของแกนโปรตีน ก่อตัวเป็นนิวคลีโอโซม (รูปที่ 9.10)

Core เป็นโปรตีนออกทาเมอร์ที่ประกอบด้วยโปรตีนฮิสโตน 8 ชนิดจาก 4 ประเภท (H2A, H2B, H3, H4) แต่ละฮิสโตนแสดงด้วยสองโมเลกุล ดีเอ็นเอพันรอบแกนกลางจากด้านนอก ทำให้เกิดเป็นสองรอบครึ่ง (รูปที่ 10) ส่วนของ DNA ระหว่างนิวคลีโอโซมเรียกว่าตัวเชื่อมโยง และมีความยาวคู่เบส 50-60 คู่ ความหนาของนิวคลีโอโซมไฟบริล (เกลียว) คือ 8-11 นาโนเมตร

ข้าว. 10. โครงสร้างของอนุภาคแกนนิวคลีโอโซม.

2) นิวคลีโอเมอร์ (โครมาตินไฟบริลหรือด้าย)โครงสร้างนิวคลีโอโซมบิดเป็นซุปเปอร์คอยล์ ในการก่อตัวของมัน มันยอมรับโปรตีนฮิสโตน H1 อีกตัวหนึ่งซึ่งอยู่ระหว่างนิวคลีโอโซมและเกี่ยวข้องกับตัวเชื่อมต่อ โมเลกุลฮิสโตน H1 หนึ่งโมเลกุลถูกยึดติดกับตัวเชื่อมต่อแต่ละตัว โมเลกุล H1 ที่มีความซับซ้อนซึ่งมีตัวเชื่อมโยงทำปฏิกิริยาระหว่างกันและทำให้เกิด supercoiling ของนิวคลีโอโซมไฟบริล ส่งผลให้ a โครมาติน ไฟบริล(รูปที่ 11) ซึ่งมีความหนา 30 นาโนเมตร:

ข้าว. สิบเอ็ด โครมาตินไฟบริล

ในระดับนิวคลีโอเมอร์ DNA จะถูกบีบอัด 40 เท่า Supercoiling เกิดขึ้นในสองวิธี นิวคลีโอโซมไฟบริลสามารถสร้างเกลียวลำดับที่สองที่มีรูปร่างเหมือนโซลินอยด์ ในตัวแปรที่สอง ซูเปอร์คอยล์ของนิวคลีโอโซม 8-10 ตัวสร้างโครงสร้างกะทัดรัดขนาดใหญ่ที่เรียกว่านิวคลีโอเมอร์ ในทั้งสองกรณี ระดับใหม่ของการจัดโครงสร้างเชิงพื้นที่ของโครมาตินจะถูกสร้างขึ้น ซึ่งเรียกว่าระดับนิวคลีโอเมอร์ ระดับนี้ไม่อนุญาตให้มีการสังเคราะห์ RNA จาก DNA ของนิวคลีโอเมอร์ (การถอดความไม่เกิดขึ้นที่ระดับนิวคลีโอเมอร์ขององค์กรโครมาติน)

ข้าว. 12 โครงสร้างลูปของโครมาติน

4) โครโมเนมิก(จาก chroma - paint, nema - ด้าย) ระดับ. โครมาตินเป็นสารที่สร้างโครโมโซม ในกรณีที่ง่ายที่สุด โครโมโซมประกอบด้วยโมเลกุลดีเอ็นเอขนาดยักษ์หนึ่งโมเลกุลที่ซับซ้อนด้วยโปรตีน กล่าวคือ ไฟบริล DNP เส้นใย DNP ดังกล่าวเรียกว่าโครโมนีมา ระดับโครโมนีมเกิดขึ้นจากการบรรจบกันของโครโมเมียร์ตามความยาว ก่อนการแบ่งเซลล์ ในช่วง S ของเฟส โครโมโซมแต่ละโครโมโซมที่มีโครโมโซมหนึ่งอันจะเพิ่มเป็นสองเท่าและประกอบด้วยโครโมโซมสองอัน โครโมโซมเหล่านี้เชื่อมต่อกันในบางส่วนของโครโมโซมด้วยโครงสร้างพิเศษ - เซนโทรเมียร์

โครโมโซม metaphase ประกอบด้วยโครมาทิดสองอัน (รูปที่ 15 E) ความหนาของมันคือ 1,400 นาโนเมตร โครมาทิดเชื่อมต่อกันด้วยเซนโทรเมียร์ ระหว่างการแบ่งเซลล์ โครมาทิดจะแยกออกและไปสิ้นสุดที่เซลล์ลูกสาวคนละเซลล์ ลำดับของการบดอัดโครมาตินตั้งแต่โมเลกุลดีเอ็นเอไปจนถึงโครโมโซมสามารถตรวจสอบได้ในรูปที่ 15

ข้าว. 15. ระดับของการบดอัดโครมาติน:

เอ - ไฟบริลนิวคลีโอโซม, B - ไฟบริลโครมาตินเบื้องต้น; C - โครงสร้างห่วงระหว่างเฟส, D - โครโมนีมา; D - โครมาทิด; อี - โครโมโซมเมตาเฟส

ยูโครมาตินสอดคล้องกับระดับนิวคลีโอโซมและนิวคลีโอเมอร์ของการบดอัดดีเอ็นเอ เฮเทอโรโครมาติน - ระดับโครโมเมอริกและโครโมนอลของการบดอัด DNA และระดับโครมาทิดและโครโมโซมจะสังเกตได้ระหว่างไมโทซิส

ดังนั้น โครมาตินและโครโมโซมจึงเป็นดีออกซีไรโบนิวคลีโอโปรตีน (DNP) แต่โครมาติน* เป็นสภาวะที่ไม่บิดเบี้ยว และโครมาทิดและโครโมโซมจึงเป็นสภาวะบิดเบี้ยว ไม่มีโครมาทิดและโครโมโซมในนิวเคลียสระหว่างเฟส พวกมันจะปรากฏขึ้นเมื่อเยื่อหุ้มนิวเคลียสถูกทำลาย

* คำว่า chromatin ยังใช้เพื่ออ้างถึงสารพันธุกรรมของเซลล์ ซึ่งเป็นสารเชิงซ้อนของดีออกซีไรโบนิวคลีโอโปรตีนซึ่งมีระดับการบดอัดที่แตกต่างกัน

โครงสร้างโครโมโซม

โครโมโซมเป็นสถานะที่อัดแน่นที่สุดของโครมาติน โครโมโซมที่มีขนาดกะทัดรัดที่สุดจะมองเห็นได้ในระยะเมตาเฟส และประกอบด้วยโครมาทิดสองตัวที่เชื่อมต่อกันที่เซนโทรเมียร์ โครมาทิดมีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกัน เกิดขึ้นระหว่างการจำลองแบบจึงเรียกว่าซิสเตอร์โครมาทิด

ข้าว. 16. โครโมโซมเมตาเฟส

ข้าว. 17. ประเภทของโครโมโซม

V. นิวเคลียส

นิวเคลียสเป็นโครงสร้างทรงกลมที่มองเห็นได้ชัดเจนในกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ซึ่งเป็นโครงสร้างที่หนาแน่นที่สุดของนิวเคลียส นิวเคลียสตั้งอยู่ภายในนิวเคลียส นิวเคลียสถูกย้อมอย่างเข้มข้นด้วยสีย้อมนิวเคลียร์เพราะ มี RNA และ DNA จำนวนมาก นิวเคลียสประกอบด้วยไรโบนิวคลีโอโปรตีน (RNPs) นิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอตอาจมีนิวเคลียสหนึ่ง สอง หรือมากกว่า นิวเคลียสไม่ใช่โครงสร้างที่แยกจากโครมาติน แต่เป็นอนุพันธ์ของโครมาติน นิวเคลียสไม่มีเมมเบรนและก่อตัวขึ้นรอบๆ ส่วนต่างๆ ของโครโมโซม ใน DNA ซึ่งข้อมูลถูกเข้ารหัสสำหรับโครงสร้างของ rRNA โครงสร้างพิเศษ (ลูป) ของโครโมโซมเหล่านี้เรียกว่าตัวจัดระเบียบนิวเคลียส ออร์กาไนเซอร์นิวเคลียสตั้งอยู่ในบริเวณที่มีการหดตัวทุติยภูมิของโครโมโซมดาวเทียม rRNA ถูกสังเคราะห์บน DNA ของออร์กาไนเซอร์นิวเคลียส โดยปกติหน้าที่ของออร์กาไนเซอร์นิวเคลียสจะดำเนินการโดยการรัดโครโมโซมรองของโครโมโซมดาวเทียม ในมนุษย์ ตำแหน่งดังกล่าวมีอยู่ในโครโมโซม 5 ตัว - 13, 14, 15, 21 และ 22 ซึ่งมีสำเนาของยีนจำนวนมากที่เข้ารหัสไรโบโซม RNA (rRNA) ขนาดและจำนวนของนิวคลีโอลีจะเพิ่มขึ้นตามกิจกรรมการทำงานของเซลล์ที่เพิ่มขึ้น นิวคลีโอลีขนาดใหญ่โดยเฉพาะอย่างยิ่งมีลักษณะเฉพาะของโปรตีนตัวอ่อนและสังเคราะห์อย่างแข็งขัน เช่นเดียวกับเซลล์ของเนื้องอกมะเร็งที่เติบโตอย่างรวดเร็ว นิวเคลียสจะหายไปในการพยากรณ์ของไมโทซิส เมื่อออร์กาไนเซอร์ของนิวเคลียสถูก "แยกออกจากกัน" ระหว่างการควบแน่นของโครโมโซมที่สอดคล้องกัน ก่อตัวใหม่ในเทโลเฟส

หน้าที่ของนิวเคลียสคือการสังเคราะห์ rRNA และรวมเข้าด้วยกันเป็นสารตั้งต้นของหน่วยย่อยไรโบโซม

ภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน จะพบสองพื้นที่ในนิวเคลียส:

1) บริเวณไฟบริลลาร์ประกอบด้วยเส้นใยบาง ๆ (5-8 นาโนเมตร) และตั้งอยู่ในส่วนด้านในของนิวเคลียส ชิ้นส่วนดีเอ็นเอของออร์กาไนเซอร์นิวเคลียสก็อยู่ที่นี่เช่นกัน ในส่วนของไฟบริลลาร์ของนิวเคลียสนั้น rRNA นั้นก่อตัวขึ้นในกระบวนการของการถอดรหัส การสุก (การประมวลผล) ของ rRNA

2) ส่วนทรงกลม (ส่วนประกอบแบบเม็ด) เกิดจากการสะสมของอนุภาคหนาแน่นที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 10-20 นาโนเมตร ในส่วนที่เป็นทรงกลม r-RNA จะรวมกับโปรตีนที่มาจากไซโตพลาสซึม นั่นคือ เกิดหน่วยย่อยไรโบโซมขึ้น

ส่วนประกอบของไฟบริลลาร์และแกรนูลและแกรนูลของนิวเคลียสก่อให้เกิดสิ่งที่เรียกว่า ไส้เดือนฝอย (nucleosome) ที่มีความหนา 60-80 นาโนเมตร ซึ่งภายในนิวคลีโอลัสจะสร้างโครงข่ายเป็นแผ่นกว้าง ซึ่งโดดเด่นด้วยความหนาแน่นที่มากกว่าเมื่อเทียบกับพื้นหลังของเมทริกซ์ที่มีความหนาแน่นน้อยกว่า

นิวเคลียสถูกล้อมรอบด้วยโครมาตินรอบนิวเคลียส โดยมีโครมาตินจำนวนเล็กน้อยแทรกซึมจากขอบนอกไปยังนิวเคลียส (intranucleolar chromatin) ในนิวเคลียสของเซลล์พบเม็ดเล็กและกระจุกของโครมาตินซึ่งย้อมด้วยสีย้อมพื้นฐาน ประกอบด้วยความซับซ้อนของ DNA และโปรตีนและสอดคล้องกับโครโมโซมซึ่งในนิวเคลียสระหว่างเฟสจะแสดงด้วยเกลียวบาง ๆ ยาว ๆ และแยกไม่ออกจากโครงสร้างทางสายตา

มันอยู่ในองค์ประกอบของโครมาตินที่มีการนำข้อมูลทางพันธุกรรมไปใช้ ตลอดจนการจำลองและซ่อมแซมดีเอ็นเอ

โครมาตินส่วนใหญ่ประกอบด้วยโปรตีนฮิสโตน ฮิสโตนเป็นส่วนประกอบของนิวคลีโอโซม ซึ่งเป็นโครงสร้างเหนือโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับการบรรจุโครโมโซม นิวคลีโอโซมถูกจัดเรียงค่อนข้างสม่ำเสมอ ดังนั้นโครงสร้างที่ได้จึงคล้ายกับเม็ดบีด นิวคลีโอโซมประกอบด้วยโปรตีนสี่ประเภท: H2A, H2B, H3 และ H4 หนึ่งนิวคลีโอโซมประกอบด้วยโปรตีนสองชนิดในแต่ละประเภท - รวมเป็นโปรตีนแปดชนิด ฮิสโตน H1 ซึ่งใหญ่กว่าฮิสโตนอื่นๆ จะจับกับ DNA เมื่อเข้าสู่นิวคลีโอโซม

สาย DNA ที่มีนิวคลีโอโซมก่อตัวเป็นโครงสร้างคล้ายโซลินอยด์ที่มีความหนาประมาณ 30 นาโนเมตร เรียกว่า เส้นใย 30 นาโนเมตร. การบรรจุเพิ่มเติมของไฟบริลนี้อาจมีความหนาแน่นต่างกัน ถ้าโครมาตินแน่นจะเรียกว่า ย่อหรือ เฮเทอโรโครมาติมองเห็นได้ชัดเจนภายใต้กล้องจุลทรรศน์ ไม่ได้คัดลอกดีเอ็นเอที่อยู่ในเฮเทอโรโครมาติน โดยปกติสถานะนี้เป็นลักษณะของบริเวณที่ไม่มีนัยสำคัญหรือเงียบ ในเฟสระหว่างเฟส เฮเทอโรโครมาตินมักจะอยู่ที่ขอบของนิวเคลียส (parietal heterochromatin) การควบแน่นของโครโมโซมโดยสมบูรณ์เกิดขึ้นก่อนการแบ่งตัวของเซลล์

ถ้าโครมาตินอัดแน่นเรียกว่า สหภาพยุโรป-หรือ อินเตอร์โครมาติน. โครมาตินชนิดนี้มีความหนาแน่นน้อยกว่ามากเมื่อสังเกตด้วยกล้องจุลทรรศน์ และมักมีลักษณะเฉพาะด้วยการมีอยู่ของกิจกรรมการถอดรหัส ความหนาแน่นของการบรรจุของโครมาตินส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยการปรับเปลี่ยนฮิสโตน - อะซิติเลชันและฟอสโฟรีเลชัน

เชื่อกันว่าในนิวเคลียสมีสิ่งที่เรียกว่า โดเมนโครมาตินที่ใช้งานได้(DNA ของโดเมนหนึ่งมีคู่เบสประมาณ 30,000 คู่) นั่นคือแต่ละภูมิภาคของโครโมโซมมี "อาณาเขต" ของตัวเอง คำถามเกี่ยวกับการกระจายตัวเชิงพื้นที่ของโครมาตินในนิวเคลียสยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าบริเวณเทโลเมอร์ (เทอร์มินอล) และเซนโตรเมอร์ (รับผิดชอบในการจับกันของซิสเตอร์โครมาทิดในไมโทซิส) ของโครโมโซมได้รับการแก้ไขบนโปรตีนลามินานิวเคลียร์

แบบแผนของการควบแน่นของโครมาติน

หมายเหตุ

ดูสิ่งนี้ด้วย

• โปรตีนกลุ่ม Polycomb สร้างโครมาตินใหม่

มูลนิธิวิกิมีเดีย 2010 .

ดูว่า "Chromatin" ในพจนานุกรมอื่นๆ คืออะไร:

- (จากภาษากรีก chroma, genus case chromatos color, paint), nucleoprotein filaments ซึ่งโครโมโซมของเซลล์ยูคาริโอตประกอบขึ้นด้วย. คำนี้แนะนำโดย W. Flemming (1880) ในเซลล์วิทยา X. หมายถึงสถานะการกระจายของโครโมโซมในเฟสของเซลล์ ... ... พจนานุกรมสารานุกรมชีวภาพ

โครมาติน สารของโครโมโซมที่อยู่ในนิวเคลียสของเซลล์ ประกอบด้วย DNA และ RNA บางส่วน รวมถึงฮิสโตนและโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน ในระหว่างเมแทบอลิซึมของนิวเคลียสของเซลล์ โครมาตินจะขยายตัวและสร้างช่องว่างที่สามารถ ... ... พจนานุกรมสารานุกรมวิทยาศาสตร์และเทคนิค

โครมาติน- a, m. chromatine f. ชีวประวัติ สารหลักของนิวเคลียสของเซลล์สัตว์และพืชสามารถย้อมสีได้ อุช. 2483. เล็กซ์. Brogg: โครมาติน; SIS 1937: โครเมียม/น… พจนานุกรมประวัติศาสตร์ของ Gallicisms ของภาษารัสเซีย

สาร (นิวคลีโอโปรตีน) ของนิวเคลียสของเซลล์ที่เป็นพื้นฐานของโครโมโซม ย้อมด้วยสีย้อมพื้นฐาน ในกระบวนการแบ่งเซลล์จะควบแน่นทำให้เกิดโครงสร้างที่กะทัดรัดของโครโมโซมซึ่งมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์ แยกแยะระหว่างเฮเทอโรโครมาตินกับ... พจนานุกรมสารานุกรมขนาดใหญ่

โครมาติน, โครมาติน, pl. ไม่นะ สามี (จากสีกรีกโครมา) (ไบโอล.). สารหลักของนิวเคลียสของเซลล์สัตว์และพืชสามารถย้อมสีได้ พจนานุกรมอธิบายของ Ushakov ดี.เอ็น. อูชาคอฟ. 2478 2483 ... พจนานุกรมอธิบายของ Ushakov

มีอยู่ จำนวนคำพ้องความหมาย: 3 เฮเทอโรโครมาติน (2) ซูโครมาติน (2) นิวคลีโอโปรตีน ... พจนานุกรมคำพ้องความหมาย

โครมาติน- CHROMATIN รับรู้ส่วนสำคัญอย่างเข้มข้น สีเป็นสารที่มีอยู่ในนิวเคลียสของเซลล์สัตว์และพืช เห็นได้ชัดว่าองค์ประกอบโปรตีนหลักของมันเป็นสิ่งที่เรียกว่า iukleoprottdy (ดู) แม้ว่าคำถามของคำจำกัดความที่แน่นอนของเคมี องค์ประกอบ X.… … สารานุกรมทางการแพทย์ขนาดใหญ่

โครมาติน- เป็นความซับซ้อนของ DNA ที่มี histones ซึ่งโครโมโซมประกอบด้วยหัวข้อของเทคโนโลยีชีวภาพ EN chromatin ... คู่มือนักแปลทางเทคนิค

โครมาติน- * kramatsin * chromatin complex ของ DNA และโปรตีนโครโมโซม (histone และ non-histone) ที่เรียกว่า nucleoprotein complex ในนิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอต Ch. ทำหน้าที่บรรจุ DNA จำนวนค่อนข้างมากลงในนิวเคลียสที่มีปริมาตรค่อนข้างน้อย ... ... พันธุศาสตร์ พจนานุกรมสารานุกรม

- (gr. chroma (chromatos) color) ไบโอล สารของนิวเคลียสของเซลล์ซึ่งคราบได้ดี (ตรงกันข้ามกับ achromatin) ในระหว่างการประมวลผลทางเนื้อเยื่อ พจนานุกรมใหม่ คำต่างประเทศ. โดย EdwART, 2009. Chromatin chromatin, pl. ไม่ ม. [จากภาษากรีก. โครมา-… … พจนานุกรมคำต่างประเทศของภาษารัสเซีย

หนังสือ

• โครมาติน. จีโนมที่บรรจุ Razin Sergey Vladimirovich, Bystritsky Andrey Aleksandrovich เป็นครั้งแรกในการตีพิมพ์เพื่อการศึกษาที่มีการพิจารณาคุณสมบัติโครงสร้างและการทำงานของจีโนมยูคาริโอตอย่างครอบคลุมสิ่งสำคัญคือการบรรจุ DNA เป็นโครมาติน รหัสฮิสโตนและมัน... หมวดหมู่: วิทยาศาสตร์ชีวภาพอื่นๆสำนักพิมพ์: